全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（２）：２９６－３０５ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０２０３
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０３－１０　　　接受日期：２０１４－０６－０９
基金项目：国家高技术研究发展计划（８６３）项目（２０１３ＡＡ１０２９０２－２）；国家“十二五”科技支撑计划（２０１２ＢＡＤ０９Ｂ０１）；国家自然科学基金项目
（３１１７０４９０，３１０００２５３）资助。
作者简介：王健波（１９８６—），男，山东枣庄人，博士研究生，主要从事旱地农业研究。Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｊｉａｎｂｏ２００４＠１２６ｃｏｍ
 通信作者 Ｔｅｌ：０１０－８２１０９７７３，Ｅｍａｉｌ：ｌｉｕｅｎｋｅ＠ｃａａｓ．ｃｎ
长期免耕覆盖对旱地冬小麦旗叶光合特性及
干物质积累与转运的影响
王健波，严昌荣，刘恩科，陈保青，张恒恒
（中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所，农业部旱作节水农业重点开放实验室，北京 １０００８１）
摘要：【目的】小麦开花后光合特性对干物质积累和转运具有重要作用，而土壤水分是影响作物光合作用最重要的
环境因子。研究长期定位试验条件下免耕覆盖的蓄水保墒作用和小麦冠层光合有效辐射传输特征，及其对小麦光
合特性和干物质转运规律的影响，以期为旱区作物生产及农田高效用水提供理论依据。【方法】本文以山西临汾
２０年免耕覆盖和常规耕作两种耕作方式的长期定位试验为平台，于２０１３年休闲期和小麦生育期对土壤水分，小麦
生育后期光合有效辐射、旗叶光合参数、干物质积累和产量构成因素进行了测定。【结果】在休闲期和小麦生育期，
与常规耕作方式相比，免耕覆盖耕作０—１６０ｃｍ土层土壤储水量显著增加，平均提高了１２％，其中在土壤水分含量
的最低时期（灌浆前期）比常规耕作提高 ２１％（Ｐ＜００１）。在抽穗和灌浆前期免耕覆盖处理的小麦截获的光合有
效辐射比常规耕作高１６３μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），其中在灌浆前期二者差异最大，达１９３％（Ｐ＜００５），并且免耕覆盖下小
麦中上层和中下层都有充分利用光能的机会。在灌浆前期免耕覆盖比常规耕作处理的小麦旗叶气孔导度平均增
加３９％，二氧化碳利用能力平均增加１１％，瞬时水分利用效率提高了２２％；小麦抽穗后到成熟期免耕覆盖处理的
小麦旗叶净光合速率平均比常规耕作高３９％，收获期籽粒重和植株总重分别比常规耕作高 ５７％和 ４６％（Ｐ＜
００１），并且开花后干物质积累量对籽粒的贡献率达到了６４％。从产量构成因素来看，免耕覆盖的小麦穗数和千粒
重分别比常规耕作高３１％和１０％，实收产量比常规耕作高４１％（Ｐ＜００１）。免耕覆盖耕作方式下的土壤蓄水保墒
能力缓解了因水分胁迫作用而出现的光合午休现象，保证了小麦光合速率处于较高水平；同时免耕覆盖增强了小
麦开花后干物质的积累能力，并且籽粒干物质的主要来源是开花后干物质的积累，而常规耕作则是以开花前贮藏
的同化物量为主要来源。【结论】在晋南旱区，采用长期免耕覆盖的耕作方式可提高土壤水分的保蓄能力和光能截
获能力，增强冬小麦的净光合效率、瞬时水分利用效率及干物质积累与转运，协调产量构成因素之间的关系，提高
小麦产量。
关键词：旱地小麦；免耕覆盖；光合有效辐射；土壤水分；干物质积累与转运；光合特性
中图分类号：Ｓ３４５；Ｓ５１２１０１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０２－０２９６－１０
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｌａｇｌｅａｕｅｓａｎｄｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｉｎｄｒｙｌａｎｄ
ＷＡＮＧＪｉａｎｂｏ，ＹＡＮＣｈａｎｇｒｏｎｇ，ＬＩＵＥｎｋｅ，ＣＨＥＮＢａｏｑｉｎｇ，ＺＨＡＮＧＨｅｎｇｈｅｎｇ
（ＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄＳｕｓｔａｉｎａｂｌｅＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｉｎＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＣＡＡＳ／
ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＤｒｙＬａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，ＭＯＡ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔａｆｔｅｒｆｌｏｗｅｒｉｎｇｐｌａｙａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｏｌｅｉｎｄｒｙ
ｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ，ａｎｄｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｉｓｔｈｅｍｏｓｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｆａｃｔｏｒｗｈｉｃｈａｆｅｃｔｓ
ｔｈｅｃｒｏｐｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ．Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆｎｏｔｉｌａｇｅｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｓｏｉｌｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｃｒｏｐ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ．Ｔｏｓｔｕｄｙｒｏｌｅｏｆｗａｔｅｒｒｅｓｅｒｖｉｎｇａｎｄｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｋｅｅｐｉｎｇｕｎｄｅｒｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈｐｒａｃｔｉｃｅｉｎ
２期　　　 王健波，等：长期免耕覆盖对旱地冬小麦旗叶光合特性及干物质积累与转运的影响
ａｌｏｎｇｔｅｒｍｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ａｎｄｔｒａｎｓｆｅｒｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｃａｎｏｐｙｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｉｒｅｆｅｃｔｓｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｄｒｙｍａｔｅｒｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎｏｆｗｈｅａｔ，ｗｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｔｈｅｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｐｌｏｔｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＴｈｅｓｅｐｌｏｔｓｗｅｒｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎａｓｉｌｔｌｏａｍｓｏｉｌｉｎｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕｏｆＣｈｉｎａｉｎ１９９２，ａｎｄ
ｃｏｎｓｉｓｔｅｄｏｆｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ（ＮＴ）ａｎｄｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ（ＣＴ）ｗｉｔｈｔｈｒｅｅｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｅｓｏｉｌｏｆ
ｔｈｉｓｓｅｍｉａｒｉｄａｒｅａｉｓａＣｈｒｏｍｉｃＣａｍｂｉｓｏｌ，ｗｈｉｃｈｉｓｌｏｗｉｎｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒａｎｄｓｌｉｇｈｔｌｙａｌｋａｌｉｎｅａｎｄｗｈｉｃｈｉｓｓｕｂｊｅｃｔ
ｔｏｆｒｅｑｕｅｎｔｄｒｙｉｎｇａｎｄｗｅｔｉｎｇｃｙｃｌｅｓ．Ｔｈｅｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ，ａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎ，ｆｌａｇｌｅａｆ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｙｉｅｌｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｏｆｗｈｅａｔｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄｄｕｒｉｎｇｔｈｅ
ｆａｌｏｗｐｅｒｉｏｄａｎｄｗｈｅａｔｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆａｌｏｗｐｅｒｉｏｄａｎｄ
ｗｈｅａｔｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｗａｔｅｒｓｔｏｒａｇｅｃａｐａｃｉｔｙｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｉｓｆｏｕｎｄｉｎ０－１６０ｃｍ
ｓｏｉｌｄｅｐｔｈｃｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＣＴ，ｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆ１２％．Ａｔｉｔｓｌｏｗｅｓｔｐｏｉｎｔ（ａｔｔｈｅｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ），ｓｏｉｌ
ｍｏｉｓｔｕｒｅｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｉｓ２１％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅＣＴｐｒａｃｔｉｃｅ（Ｐ＜００１）．Ｔｈｅｃａｎｏｐｙ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｃｅｐｔｅｄｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｉｓ１６３μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｔｈｅ
ＣＴｐｒａｃｔｉｃｅａｔｔｈｅｈｅａｄｉｎｇａｎｄｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅｓ，ｗｈｉｃｈｒｅａｃｈｅｓｔｈｅｍａｘｉｍｕｍｄｉｆｅｒｅｎｃｅ（１９３％）ａｔｔｈｅｐｒｅｆｉｌｉｎｇ
ｓｔａｇｅ（Ｐ＜００５），ａｎｄｂｏｔｈｕｐｐｅｒａｎｄｂｏｔｏｍｗｈｅａｔｃａｎｏｐｉｅｓｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｈａｖｅｏｐｐｏｒｔｕｎｉｔｙｔｏｕｓｅｌｉｇｈｔ
ｅｎｅｒｇｙ．ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈｔｈｅＣＴｐｒａｃｔｉｃｅ，ｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｉｎｃｒｅａｓｅｓｔｈｅｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅｗｉｔｈａｎａｖｅｒａｇｅｏｆ
３９％ ａｔｔｈｅｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ，ｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｃａｒｂｏｎｄｉｏｘｉｄｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙ１１％，ａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｓＷＵＥｂｙ
２２％．Ｆｒｏｍｔｈｅｈｅａｄｉｎｇｔｏｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅｓ，ｔｈｅｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｉｓ３９％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｔｈａｔｏｆＣＴ，ｔｈｅｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔａｎｄｔｏｔａｌｐｌａｎｔｗｅｉｇｈｔａｔｔｈｅｈａｒｖｅｓｔｓｔａｇｅａｒｅ５７％ ａｎｄ４６％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｏｆＣＴ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ（Ｐ＜００１），ａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｉｎａｆｔｅｒｔｈｅｆｌｏｗｅｒｉｎｇｒｅａｃｈｅｓ
６４％．Ｆｒｏｍｔｈｅｐｏｉｎｔｏｆｖｉｅｗｏｆｙｉｅｌｄｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅｈａｄｔｈｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｅｃｔｏｎｗｈｅａｔｓｐｉｋｅｎｕｍｂｅｒ
ａｎｄｔｈｏｕｓａｎｄｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔｓ，３１％ ａｎｄ１０％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅＣＴｐｒａｃｔｉｃｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＴｈｅｙｉｅｌｄｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴ
ｐｒａｃｔｉｃｅｗａｓ４１％ ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｅＣＴｐｒａｃｔｉｃｅ（Ｐ＜００１）．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｗａｔｅｒｒｅｓｅｒｖｉｎｇ
ａｎｄｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅｋｅｅｐｉｎｇｕｎｄｅｒｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈｐｒａｃｔｉｃｅｃｏｕｌｄａｌｅｖｉａｔｅｔｈｅｄｅｃｌｉｎｅｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｒａｔｅｉｎｍｉｄｄａｙｄｕｅｔｏｔｈｅａｃｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒｓｔｒｅｓｓ，ａｎｄｋｅｅｐｗｈｅａｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓａｔａｈｉｇｈｌｅｖｅｌ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅＮＴ
ｐｒａｃｔｉｃｅｅｎｈａｎｃｅｓｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｏｆｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓ，ａｎｄｔｈｅｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｆｔｅｒ
ｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓｉｓｔｈｅｍａｉｎｓｏｕｒｃｅｏｆｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｉｎｕｎｄｅｒｔｈｅＮＴｐｒａｃｔｉｃｅ，ｗｈｉｌｅｕｎｄｅｒｔｈｅＣＴ
ｐｒａｃｔｉｃｅｔｈｅｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｂｅｆｏｒｅｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓｉｓｔｈｅｍａｉｎｓｏｕｒｃｅｏｆｄｒｙｍａｔｅｒ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｉｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔｔｈｅｌｏｎｇｔｅｒｍｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈｐｒａｃｔｉｃｅ
ｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ ａｎｄ ｌｉｇｈｔｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ａｂｉｌｉｔｙ， ｅｎｈａｎｃｅ ｗｈｅａｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ，ＷＵＥａｎｄｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔａｔｉｏｎ，ｃｏｏｒｄｉｎａｔｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｙｉｅｌｄ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｅｗｈｅａｔｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎｔｈｅｄｒｙｌａｎｄｏｆｔｈｅｓｏｕｔｈｏｆＳｈａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｒａｉｎｆｅｄｗｈｅａｔ牷ｎｏｔｉｌａｇｅ牷ＰＡＲ牷ｓｏｉｌｍｏｉｓｔｕｒｅ牷ｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ牷
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
　　光合作用为作物的生长发育提供了物质基础。
土壤水分是影响作物光合作用最重要的环境因子，
对作物的干物质积累和转运有着决定性的作用。北
方旱区缺水少雨且降水集中，造成该区旱灾频繁；同
时农田土壤的翻耕及秸秆还田少，造成土壤贫瘠和
土壤退化，原本生态环境脆弱的旱作区又进一步加
剧并恶化，严重制约了旱地农业的发展［１－２］。因此，
采取保护性耕作的方式改善土壤质量，提高土壤蓄
水能力，进而达到作物高效用水的目的，可为农业发
展提供可靠保障。
小麦花后光合性能对干物质积累和转运具有重
要作用。前人研究表明，作物光合作用除了受内部
遗传因素的影响外，同时还受到外部环境条件的限
制，对于北方旱作农田系统土壤水分是最重要的限
制因子之一。然而耕作方式的转换通常会对土壤环
境产生重大影响，进而影响作物的光合特性。王维
等［３］研究表明，２年免耕秸秆留茬处理与翻耕相比
显著提高了旱地小麦花后的光合能力。侯贤清
等［４］在宁南旱区通过４年定位试验研究，表明免耕
与深松相结合的耕作方式显著提高了小麦旗叶日均
７９２
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
净光合速率。王靖等［５］的研究表明，保护性耕作有
利于延长旱地小麦花后光合功能期，增强籽粒灌浆
速率，提高小麦产量。吴金芝等［６］的研究结果显
示，免耕覆盖能改善小麦生育后期旗叶的光合性能，
促进干物质积累，产量比常规耕作提高 １０２２％。
然而也有的研究得到不同的结论。江晓东等［７］研
究表明，免耕覆盖处理开花期的小麦光合速率显著
高于常规耕作和秸秆还田，但在灌浆期和灌浆末期
这种差距逐渐减少且差异不显著。李友军等［８］发
现小麦灌浆中期的净光合速率免耕覆盖低于常规耕
作，而在灌浆后期其净光合速率则比常规耕作高
１４７％，产量增加１９３％。因此，免耕覆盖对作物
光合作用的影响尚需进一步深入研究。
目前，对保护性耕作条件下作物光合作用的研
究多基于短期的免耕覆盖试验，或集中于光合日变
化方面，而对长期定位试验中从免耕覆盖的蓄水保
墒作用及作物光能截获的角度研究作物光合特性及
干物质积累与转运规律的报道还很少。为此，本文
以晋南旱区２０年免耕覆盖定位试验为平台，通过测
定小麦生育后期土壤水分和不同冠层光合有效辐
射，系统研究了免耕覆盖条件下小麦旗叶光合速率
的动态变化、光合日变化及干物质积累与转运规律，
以期为旱区作物生产及农田高效用水提供理论
依据。
１　材料与方法
１１　试验地概况
长期定位试验始于１９９２年，位于山西省临汾市
（１１１°６２′８９″Ｅ，３６°０２′９６″Ｎ，海拔５５０ｍ）。年平均气
温１０７°Ｃ，无霜期１８０ｄ。该地区主要以半干旱气
候为主，年平均降水量为５５５ｍｍ，主要集中在７ ９
月份（图１），旱季会发生严重的干旱。土壤为肉桂
黄土，有机质含量低，略偏碱性。根据美国土壤分类
系统，土壤属于粉砂壤土。试验地初始土壤有机碳
含量１３０ｇ／ｋｇ，全氮０５０ｇ／ｋｇ，全磷０１５ｇ／ｋｇ，全
钾１２ｇ／ｋｇ，ｐＨ７７。
１２　试验设计
长期定位试验设常规耕作（ＣＴ）和免耕覆盖耕
作（ＮＴ）２种耕作方式。常规耕作方式为翻耕且秸
秆不还田，但收获后留有１０ １５ｃｍ根茬，耕作深
度为２０ｃｍ左右。免耕覆盖为不进行耕作，前茬小
麦秸秆全部还田覆盖于地表。每处理３次重复，小
区面积３３０ｍ２（６６ｍ×５０ｍ），随机区组排列。小
麦在每年９月底播种，次年６月中旬收获。收获后
图１　２０１２ ２０１３年试验区休闲期和冬小麦
生育期温度与降雨量分布
Ｆｉｇ．１　Ａｉｒｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎｄｕｒｉｎｇｔｈｅｆａｌｏｗ
ａｎｄｗｈｅａｔｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄｓｉｎ２０１２－２０１３
一直到９月底为休闲期，同时用灭草剂控制杂草。
冬小麦品种为临汾 ２２５，播种量 ２２５ｋｇ／ｈｍ２。氮、
磷、钾肥料用量为 Ｎ１５０ｋｇ／ｈｍ２、Ｐ２Ｏ５１４０ｋｇ／ｈｍ
２、
Ｋ２Ｏ６２ｋｇ／ｈｍ
２，以尿素、磷酸氢二铵和氯化钾为主，
在小麦播种时一次性随播种机施入。
１３　测定项目与方法
１３１土壤水分测定　在休闲期和小麦生育期使用
时域反射仪（ＴＤＲ）测定土壤含水量，测定深度分别
为 ０—２０ｃｍ、２０—４０ｃｍ、４０—６０ｃｍ、６０—８０ｃｍ、
８０—１００ｃｍ、１００—１２０ｃｍ、１２０—１４０ｃｍ、１４０—
１６０ｃｍ。
土壤储水量计算公式为：
Η ＝∑
ｎ
ｉ＝１
Ｑｉ×ｈｉ×１０
式中：Ｈ为土壤贮水量，单位 ｍｍ；Ｑｉ为第 ｉ层土壤
体积含水量，用％表示；ｈｉ为第 ｉ层土壤厚度，单位
为ｃｍ；１０是将ｃｍ换算成ｍｍ；ｉ为测土壤体积含水
量时的层序，ｉ从１到８分别表示每２０ｃｍ的土壤
深度［９］。
１３２光合指标测定　每个试验小区选取５株有代
表性、长势一致的植株挂牌标记，采用 Ｌｉ－６４００便
携式光合作用测定系统（ＬｉＣｏｒ公司，美国）测定冬
小麦抽穗期（２０１３－０４－２４）、灌浆前期（２０１３－０５－
１１）、灌浆后期（２０１３－０５－２０）及成熟期（２０１３－０５－
２７）旗叶的光合速率，其中测定灌浆前期光合速率、
气孔导度、胞间 ＣＯ２浓度和蒸腾速率的日变化，并
计算叶片气孔限制值 （Ｌｓ＝１－Ｃｉ／Ｃａ），瞬时水分利
用效率（ＷＵＥ＝Ｐｎ／Ｔｒ）［１０］。
８９２
２期　　　 王健波，等：长期免耕覆盖对旱地冬小麦旗叶光合特性及干物质积累与转运的影响
１３３光合有效辐射　用 ＳＵＮＳＣＡＮ冠层分析仪
（Ｄｅｌｔａ公司，英国）测定小麦抽穗期、灌浆前期及成
熟期冠层光合有效辐射。冠层截获的光合有效辐射
（ＩＰＡＲ）可用冠层上下光合有效辐射量之差
计算［１１］：
ＩＰＡＲ＝ＴＰＡＲ－ＢＰＡＲ
式中：ＴＰＡＲ为冠层上部的总光合有效辐射；ＢＰＡＲ
为冠层底部的光合有效辐射。
为减少测量误差，选择晴天无风天气，测量时间
控制在上午９：００ １１：００左右［１２］。
１３４小麦干物重　于开花期（２０１３－０５－０２）和成
熟期进行群体调查和取样，每个小区随机取长度为
５０ｃｍ地上部植株，开花期分为叶片、茎秆 ＋叶鞘和
穗３个部分，成熟期分为籽粒、叶片、茎秆 ＋叶鞘和
颖壳 ＋穗轴 ４部分。各时期样品于 １０５℃杀青，
７５℃烘干至恒重，测定干物重。计算公式［１３－１４］
如下：
营养器官开花前贮藏同化物转运量＝开花期植
株干重－成熟期营养器官干重；
营养器官开花前贮藏同化物转运率（％）＝营
养器官开花前贮藏同化物转运量／开花期植株干重
×１００；
营养器官开花前贮藏同化物对籽粒产量的贡献
率（％）＝营养器官开花前贮藏同化物转运量／成熟
期籽粒干重×１００；
开花后同化物输入籽粒量＝成熟期籽粒干重－
营养器官开花前贮藏同化物转运量；
开花后干物质积累量对籽粒产量的贡献率
（％）＝开花后同化物输入籽粒量／成熟期籽粒干重
×１００。
１４　数据处理
试验数据用 Ｅｘｃｅｌ２００３和 Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ１２０进行
处理，用ＳＰＳＳ１８０进行单因素方差分析，采用最小
显著差法进行处理间的多重比较（Ｐ＜００５）。
２　结果与分析
２１　不同耕作方式对休闲期和小麦生育期土壤水
分的影响
免耕覆盖耕作方式与常规耕作相比土壤 ０—
１６０ｃｍ储水量（Ｐ＜００５）显著增加，休闲期（０
１００ｄ）土壤储水量呈增大趋势，而从小麦播种后到
收获期，土壤储水量呈先降低后升高的趋势（图２），
这与降水和小麦水分利用密切相关。在小麦抽穗期
（３１３ｄ）和灌浆前期（３３１ｄ）储水量降低，这是因为
小麦用水关键时期，蒸腾蒸发强度达到小麦生育期
最大值（数据未发表）并且无降水，随着 ２０１３年 ５
月２２日的降雨过程（图１），成熟期（３４６ｄ）和收获
期（３６１ｄ）土壤水分逐渐升高。在整个休闲期和小
麦生育期，免耕覆盖比常规耕作平均提高土壤储水
量１２％，其中在土壤水分处于最低时期（灌浆前期）
比常规耕作提高２１％（Ｐ＜００１），说明免耕覆盖能
够提高土壤储水量，起到蓄水保墒的作用，尤其是在
干旱时期其保水作用明显，可为作物干物质积累提
供保障。
图２　不同耕作方式下冬小麦收获后 ０—１６０ｃｍ
土层土壤储水量
Ｆｉｇ．２　Ｓｏｉｌｗａｔｅｒｓｔｏｒａｇｅｃａｐａｃｉｔｉｅｓｉｎ０－１６０ｃｍｄｅｐｔｈｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓａｆｔｅｒｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｈａｒｖｅｓｔ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作
Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．］
２２　不同耕作方式对小麦冠层光合有效辐射的
影响
小麦生育后期冠层光合有效辐射有相同的变化
趋势，均呈随着小麦高度的降低光合有效辐射逐渐
降低的趋势，但是不同时期间存在一定差异（图３）。
从抽穗期到成熟期小麦上部表现为先减小后增大，
中下部则表现为逐渐增大的趋势，但上部差异比下
部差异小［分别为２３０和５８０μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）］，这与
光合有效辐射日变化和小麦叶面积指数等密切
相关［１１］。
从抽穗期到成熟期小麦冠层截获的总光合有效
辐射（ＩＰＡＲ）呈现出降低趋势（斜率越大，截获量越
小），在抽穗和灌浆前期免耕覆盖比常规耕作的
ＩＰＡＲ大１６３μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ），在成熟期则略小于常
规耕作；其中在灌浆前期二者差异最大，达１９３％，
９９２
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
差异显著（Ｐ＜００５）。这说明免耕覆盖方式下小麦
生长发育关键时期的光能截获量大于常规耕作，为
光合作用提供了有利条件，同时也为干物质积累打
下了良好的基础。
小麦冠层截获的光合有效辐射（ＩＰＡＲ）不同层次
间表现不同，常规耕作方式ＩＰＡＲ主要集中在３０
图３　不同耕作方式下冬小麦生育后期
冠层光合有效辐射
Ｆｉｇ．３　Ｃａｎｏｐｙｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａｌｙａｃｔｉｖｅｒａｄｉａｔｉｏｎｕｎｄｅｒ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｌａｔｅ
ｗｈｅａｔｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作
Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ；ＨＳ—抽穗期 Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ；ＰＳ—灌浆前
期 Ｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ；ＭＳ—成熟期 Ｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．］
图４　不同耕作方式下冬小麦灌浆前期净光合速率、气孔导度、胞间二氧化碳浓度和气孔限制值的日变化
Ｆｉｇ．４　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｎｅｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓｒａｔｅ（Ｐｎ），ｓｔｏｍａｔａｌｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇｓ），
ｉｎｔｅｒｃｅｌｕｌａｒＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ）ａｎｄｓｔｏｍａｔａｌｌｉｍｉｔａｔｉｏｎｖａｌｕｅ（Ｌｓ）ｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔａｔｔｈｅｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作 Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．］
６０ｃｍ处，而免耕覆盖方式的ＩＰＡＲ则随着生育期的
推进最大值逐渐下移；在抽穗期免耕覆盖方式中上
部的ＩＰＡＲ大于常规耕作，而在灌浆前期和成熟期
中下部的ＩＰＡＲ则大于常规耕作，说明免耕覆盖下
小麦各层次都有充分利用光能的机会，这与不同时
期小麦冠层结构的变化有密切关系［１５］。
２３　不同耕作方式对小麦旗叶光合参数日变化的
影响
统计分析表明，不同耕作方式对小麦旗叶净光
合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）和
气孔限制值（Ｌｓ）的影响达到极显著水平（Ｐ＜
００１）。小麦旗叶Ｐｎ的日变化基本呈单峰曲线，双
峰曲线不明显（图４），上午１０：００左右旗叶 Ｐｎ达
最大值，免耕覆盖（ＮＴ）和常规耕作（ＣＴ）分别为
ＣＯ２２２５和２０５μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ），此后一直降低，呈
“一睡不起型”的光合午休状态。从上午１０：００到
下午１４：００，ＮＴ和 ＣＴ处理下小麦旗叶的 Ｐｎ下降
幅度分别达４７％和７３％，说明免耕覆盖耕作方式能
够提高小麦旗叶的净光合速率，并且有利于维持小
麦旗叶光合强度处于较高水平。
　　小麦旗叶气孔导度（Ｇｓ）与净光合束率（Ｐｎ）的
变化趋势基本一致，呈现单峰曲线。上午随着光合
辐射强度的升高，Ｇｓ增大，但随着温度的持续升高
和蒸腾作用逐渐增强，Ｇｓ开始降低，而且免耕覆盖
００３
２期　　　 王健波，等：长期免耕覆盖对旱地冬小麦旗叶光合特性及干物质积累与转运的影响
比常规耕作Ｇｓ降低提前，但午后降低幅度较小，这
与蒸腾作用和土壤含水量有密切关系，同时说明免
耕覆盖方式有利于水分和 ＣＯ２等通过气孔进行
交换。
小麦旗叶的胞间ＣＯ２浓度（Ｃｉ）随着时间的推进
呈降低趋势，下午１６：００后略有升高，而气孔限制值
（Ｌｓ）的日变化规律与 Ｃｉ相反。免耕覆盖方式的 Ｃｉ
平均比常规耕作小１１％，差异达显著水平；但到１６：
００后比常规耕作略有增加，差异不显著。说明免耕
覆盖可以增强小麦叶片的光合作用，提高叶片对胞间
ＣＯ２的利用能力，使胞间ＣＯ２的浓度降低。
２４　不同耕作方式对小麦蒸腾速率和瞬时水分利
用的影响
小麦蒸腾速率（Ｔｒ）的日变化呈先升高后降低
的趋势（图５）。在上午６：００到１０：００，Ｔｒ快速升
高，１０：００达到最高值，免耕覆盖方式大于常规耕
作，１０：００之后Ｔｒ降低，但常规耕作降低幅度大于
免耕覆盖，差异达显著水平。这可能是因为高蒸腾
速率导致小麦供水不足，气孔部分关闭，蒸腾速率呈
降低趋势，但免耕覆盖方式的土壤储水量大于常规
耕作（图２），水分胁迫较小，所以Ｔｒ降低幅度小，这
与午后气孔的部分恢复有关（图４）。
植物叶片的净光合速率（Ｐｎ）和蒸腾速率（Ｔｒ）
的比值，代表了瞬间 ＣＯ２同化作用与水分消耗的关
系，即瞬时水分利用效率（ＷＵＥ）［１６］。小麦 ＷＵＥ的
日变化呈现出先升高后降低的趋势，在１４：００达到
最低值，随后略有升高。与常规耕作相比，免耕覆盖
方式的ＷＵＥ提高了２２％，其中在０６：００ ０８：００，
免耕覆盖方式下的 ＷＵＥ比常规耕作大７４％，差异
达显著水平，但１０：００之后两处理间差异不显著，
这主要是因为免耕覆盖在增强光合作用的同时，小
麦叶片的蒸腾作用也过于旺盛。
图５　不同耕作方式下冬小麦灌浆前期蒸腾速率和瞬时水分利用效率日变化
Ｆｉｇ．５　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｄｉｕｒｎａｌｖａｒｉａｔｉｏｎｓｏｆｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅ（Ｔｒ）ａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙ（ＷＵＥ）ｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔａｔｔｈｅｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作 Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．］
２５　不同耕作方式对小麦生育后期光合特性的
影响
从图６可以看出，小麦生育后期旗叶光合速率
呈先升高后降低的趋势。不同耕作方式对小麦旗叶
净光合速率（Ｐｎ）的影响显著（Ｐ＜００５）。免耕覆
盖方式的Ｐｎ平均比常规耕作高３９％，其中在小麦
灌浆后期和成熟期常规耕作的Ｐｎ降低幅度最大，在
成熟期，与免耕覆盖相比，常规耕作方式下的小麦叶
片基本变黄，这说明免耕覆盖不但可以提高小麦抽
穗后的光合速率，同时还可以延缓叶片衰老，维持较
长的光合功能期，为干物质的积累和光合产物向籽
粒的转运提供了时间保障。
２６　不同耕作方式对小麦成熟期干物质在各器官
中分配的影响
表１结果显示，在小麦成熟期干物质在各器官
中的分配量及比例均以籽粒最高，茎秆 ＋叶鞘 ＋叶
片居中，穗轴＋颖壳最低。免耕覆盖方式成熟期籽
粒的干物质分配量和分配比例均高于常规耕作，免
耕覆盖的籽粒重和总重分别比常规耕作高５７％和
４６％，差异极显著（Ｐ＜００１），而穗轴 ＋颖壳和茎秆
＋叶鞘＋叶片的分配比例均低于常规耕作，表明免
耕覆盖有利于干物质向籽粒的分配，其营养器官干
物质分配比例低。
１０３
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图６　不同耕作方式下冬小麦生育后期光合特性
Ｆｉｇ．６　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔ
［注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作
Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．ＨＳ—Ｈｅａｄｉｎｇｓｔａｇｅ；ＰＳ—Ｐｒｅｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ；
ＬＳ— Ｌａｔｅｒｆｉｌｉｎｇｓｔａｇｅ；ＭＳ—Ｍａｔｕｒｅｓｔａｇｅ．柱上不同字母表示处理间
差异达５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｔ
ｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
２７　不同耕作方式对小麦开花前后干物质积累和
转运的影响
　　免耕覆盖方式下小麦开花后的干物质积累量对
籽粒的贡献率达６４％，常规耕作为４３％（表２），这
表明免耕覆盖方式开花后的干物质积累量是籽粒干
物质的主要来源，而常规耕作是以营养器官开花前
贮藏同化物量为主。免耕覆盖方式开花后的干物质
积累量和干物质同化量对籽粒产量的贡献率显著高
于常规耕作；而营养器官开花前贮藏同化物的转运
率和开花前贮藏同化物的转运量对籽粒产量的贡献
率则低于常规处理。表明免耕覆盖提高了开花后干
物质的积累能力，增加了籽粒中来自开花后干物质
的比例，这是免耕覆盖耕作方式获得高产的生理
基础。
表１　不同耕作方式对成熟期干物质在不同器官中分配的影响
Ｔａｂｌｅ１　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｄｒｙｍａｔｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｏｒｇａｎｓａｔｔｈｅｍａｔｕｒｉｔｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
总重
Ｔｏｔａｌ
（ｔ／ｈｍ２）
籽粒
Ｇｒａｉｎ
数量（ｔ／ｈｍ２）
Ａｍｏｕｎｔ
比例（％）
Ｒａｔｉｏ
穗轴＋颖壳
Ｓｐｉｋｅａｘｉｓ＋ｇｌｕｍｅ
数量（ｔ／ｈｍ２）
Ａｍｏｕｎｔ
比例（％）
Ｒａｔｉｏ
茎秆＋叶鞘＋叶片
Ｓｔｅｍ ＋ｓｈｅａｔｈ＋ｌｅａｆ
数量（ｔ／ｈｍ２）
Ａｍｏｕｎｔ
比例（％）
Ｒａｔｉｏ
ＣＴ ８７９ｂ ４２３ｂ ４８ｂ １２０ｂ １４ａ ３３６ｂ ３８ａ
ＮＴ １２８８ａ ６６４ａ ５２ａ １４７ａ １１ｂ ４７７ａ ３７ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作 Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．同列数据后不同字母表示处理间差异达５％
显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
表２　不同耕作方式对小麦开花前后干物质积累和转运的影响
Ｔａｂｌｅ２　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｄｒｙｍａｔｅｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｔｈｅａｎｔｈｅｓｉｓｏｆｗｈｅａｔ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
开花前营养器官贮藏的同化物
Ｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄｉｎｖｅｇｅｔａｔｉｖｅｏｒｇａｎｓｂｅｆｏｒｅａｎｔｈｅｓｉｓ
向籽粒转运量ＡＴＧ
（ｔ／ｈｍ２）
转运率ＴＲ
（％）
对籽粒贡献率ＣＲＧ
（％）
开花后的干物质积累
Ｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄａｆｔｅｒａｎｔｈｅｓｉｓ
籽粒中积累量ＡＡＧ
（ｔ／ｈｍ２）
对籽粒贡献率ＣＲＧ
（％）
ＣＴ ２４ａ ３４ａ ５７ａ １８ｂ ４３ｂ
ＮＴ ２４ａ ２８ｂ ３６ｂ ４３ａ ６４ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作 Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．ＡＴＧ—Ａｍｏｕｎｔｏｆｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｉｎ；
ＴＲ—Ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎｒａｔｉｏ；ＣＲＧ—Ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｔｏｇｒａｉｎ；ＡＡＧ—Ａｍｏｕｎｔｏｆａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｏｇｒａｉｎ．同列数据后不同字母表示处理间差异达５％
显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２．８　不同耕作方式对小麦产量的影响
从表３可以看出，免耕覆盖方式的小麦理论产
量和实收产量分别比常规耕作高４２％和４１％，差异
达极显著水平（Ｐ＜００１）。从产量构成因素来看，
免耕覆盖对小麦穗数和千粒重有显著影响，分别比
常规耕作高３１％和１０％，而两处理间的穗粒数差异
２０３
２期　　　 王健波，等：长期免耕覆盖对旱地冬小麦旗叶光合特性及干物质积累与转运的影响
表３　不同耕作方式对小麦产量的影响
Ｔａｂｌｅ３　Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｙｉｅｌｄ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
穗数（×１０４／ｈｍ２）
Ｓｐｉｋｅｎｕｍｂｅｒ
穗粒数（Ｎｏ．／ｓｐｉｋｅ）
ＧｒａｉｎＮｏ．ｐｅｒｓｐｉｋｅ
千粒重（ｇ）
１０００ｇｒａｉｎｗｅｉｇｈｔ
理论产量（ｋｇ／ｈｍ２）
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｙｉｅｌｄ
实收产量（ｋｇ／ｈｍ２）
Ａｃｔｕａｌｙｉｅｌｄ
ＣＴ ３３０ｂ ２４２ａ ３６７ｂ ２４９１ｂ ２３４０ｂ
ＮＴ ４３２ａ ２３９ａ ４０２ａ ３５２８ａ ３３００ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＴ—常规耕作 Ｃｏｎｖｅｎｔｉｏｎａｌｔｉｌａｇｅ；ＮＴ—免耕覆盖耕作 Ｎｏｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｓｔｒａｗｍｕｌｃｈ．同列数据后不同字母表示处理间差异达５％
显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
不显著，这说明免耕覆盖对小麦前期成穗和后期灌
浆影响较大，同时表明免耕覆盖方式协调了产量构
成因素之间的关系，这是提高当地旱作小麦产量的
关键。
３　讨论
３１　光合特性
本研究中小麦灌浆前期旗叶净光合速率的日变
化双峰曲线不明显，基本呈现单峰曲线，这与前人在
小麦上的研究结果相似［１７］。有研究表明，在轻度和
中度干旱下植株的光合速率虽有双峰和午休现象，
但是不明显；在干旱严重胁迫下，光合速率双峰消
失，光合作用基本停止，表现出“一睡不起型”的光
合午休［１８］。
小麦灌浆前期光合日变化在上午 １０：００
１２：００时，净光合速率（Ｐｎ）和胞间 ＣＯ２浓度（Ｃｉ）降
低，气孔限制值（Ｌｓ）升高。这是因为中午前后临汾
地区温度特别高、蒸腾作用强烈（图５），土壤供水不
足，随着叶片水分的散失和叶水势的下降，气孔开度
减小，严重干旱还将造成气孔关闭。有研究表明在
植物叶片受到水分胁迫时，根系合成脱落酸，通过木
质部运输到叶片，调控气孔的开闭行为［１８］。
小麦灌浆前期光合日变化在下午 １２：００
１４：００时，在免耕覆盖方式Ｃｉ恒定不变和 Ｌｓ略有降
低的情况下Ｐｎ降低，表明非气孔因素上升，但不一
定占优势（常规耕作的光合日变化与上午１０：００
１２：００一致）。事实上，引起叶片净光合速率降低
的植物自身因素不外乎气孔的部分关闭、气孔导度
下降，造成二氧化碳进入叶片受阻，另外是光合器官
和光合活性下降两类，前者使 Ｃｉ降低、Ｌｓ升高，而
后者使Ｃｉ增高、Ｌｓ降低。当两种因素同时存在时，
Ｃｉ变化的方向依赖于占优势的那个因素。也就是
说，当气孔的部分关闭是叶片光合速率降低的主要
原因时，Ｃｉ降低；而当叶肉细胞光合活性降低是叶
片光合速率降低的主要原因时，Ｃｉ增高。本研究免
耕覆盖方式下的非气孔因素上升但不一定占优势，
是因为一方面大田条件下很少发生气孔不均匀关
闭［１９］的情况，另一方面在水分胁迫严重的情况下不
发生气孔不均匀关闭，只有在轻度和中度干旱情况
下才可能发生［２０］。所以在排除气孔不均匀关闭的
情况下才能判断非气孔因素是否占优势。
小麦抽穗期到成熟期的净光合速率在灌浆前期
达到最大。有研究表明小麦的光饱和点在 ２０００
μｍｏｌ／（ｍ２·ｓ）左右，所以在整个测定阶段光合辐
射均未达到光饱和点；在这种情况下，小麦光合速率
与光照强度成正相关关系［２１－２２］。因此，从抽穗期到
成熟期实测小麦旗叶最大净光合速率与冠层上部光
合辐射最大值时期一致（图３）。另外，还有研究表
明，在灌浆前期小麦旗叶叶绿素含量最高，后期随着
叶片衰老生理活性逐渐降低［７，２３］。
３２　免耕覆盖
免耕覆盖方式下旗叶净光合速率日变化大于常
规耕作。从蒸腾速率可以看出，从上午 ６：００
１０：００蒸腾速率不断增大且两处理间差异较小，此时
水分不是限制因素；随着时间的推进水分胁迫凸显，
气孔导度降低，蒸腾速率也开始下降，但是免耕覆盖
下土壤含水量大且植株生长健壮，所以表现出叶片
蒸腾速率大，气孔导度比常规耕作率先降低，提前进
入水分胁迫状态，但由于免耕覆盖方式下土壤水分
能够持续供应，所以到午后水分胁迫相对于常规耕
作要小。因此，在上午１０：００前无水分胁迫下免耕
覆盖方式的胞间二氧化碳利用能力强，所以光合速
率相对常规耕作大；在此之后由于旺盛蒸腾出现了
水分胁迫现象，两处理均表现出光合速率下降，但是
免耕覆盖的水分胁迫小，所以光合速率大于常规耕
作。到下午 １４：００后，随着温度和蒸腾速率的下
降，水分胁迫有所缓解，并且免耕覆盖方式的气孔导
度有升高趋势，所以光合速率相对常规耕作较大。
本研究表明，免耕覆盖耕作方式增强了小麦全
生育期土壤的蓄水保墒能力，同时秸秆还田还提高
３０３
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
了土壤有机碳和土壤养分含量［２４］，这有利于小麦个
体发育健壮及群体结构协调，进而提高小麦冠层的
光能截获量，为增强小麦干物质积累和获得高产奠
定了良好基础［５，２５］。另外，免耕覆盖方式下小麦用
于生产性耗水的蒸腾作用较强，平均瞬时水分利用
效率高，并且在中午光照强、温度高的情况下，较高
的土壤含水量部分缓解了因水分胁迫而出现的光合
午休现象，保证了小麦光合速率处于较高水平［２６］。
从光合产物的积累、转运和产量来看，与常规耕作相
比，免耕覆盖提高了小麦产量，这是因为免耕覆盖方
式提高了小麦地上部的干物质积累总量，增强了开
花后干物质的积累能力，有利于干物质向籽粒的分
配，并且籽粒干物质的主要来源是开花后的干物质
积累，而常规耕作则是以开花前贮藏同化物量为主
要来源。因此，在大量干物质积累和高效转运的免
耕覆盖方式下小麦产量与常规耕作相比差异
显著［１１，１５］。
４　结论
经过２０年的长期定位试验，免耕覆盖比常规耕
作显著提高了土壤０—１６０ｃｍ的储水量，起到蓄水
保墒的作用，尤其是在干旱时期保水作用凸显（比
常规耕作高２１％）。免耕覆盖方式下小麦生长发育
关键时期的光能截获量大于常规耕作（增加
１９３％），并且小麦各个层次都有充分利用光能的
机会，为光合作用提供了有利条件。免耕覆盖有利
于水分和ＣＯ２等通过气孔进行交换，提高叶片对胞
间ＣＯ２的利用能力，降低水分胁迫，增强小麦旗叶
净光合速率和瞬时水分利用效率，并且有利于维持
光合强度处在较高水平。免耕覆盖不但可以提高小
麦抽穗后的光合速率，同时还可以延缓叶片衰老，维
持小麦叶片较长的光合功能期，为干物质的积累和
光合产物向籽粒的转运提供保障。
参 考 文 献：
［１］　信乃诠，张燕卿，王立祥．中国北方旱区农业研究［Ｍ］．北
京：中国农业出版社，２００２１－３
ＸｉｎＮ Ｑ，ＺｈａｎｇＹ Ｑ，ＷａｎｇＬＹ．Ｔｈｅｓｔｕｄｙｏｎｄｒｙｌａｎｄ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅｉｎｎｏｒｔｈＣｈｉｎａ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅＰｒｅｓｓ，
２００２１－３
［２］　王小彬，蔡典雄，华珞．土壤保持耕作—全球农业可持续发
展优先领域［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（４）：７４１－７４９
ＷａｎｇＸＢ，ＣａｉＤＸ，ＨｕａＬ．Ｓｏｉｌｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｔｉｌａｇｅ—Ｔｈｅ
ｈｉｇｈｅｓｔｐｒｉｏｒｉｔｙｆｏｒｇｌｏｂａｌｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００６，３９（４）：７４１－７４９
［３］　王维，韩清芳，吕丽霞，等．不同耕作模式对旱地小麦旗叶光
合特性及产量的影响［Ｊ］．干旱地区农业研究，２０１３（１）：２０
－２６
ＷａｎｇＷ，ＨａｎＱＦ，ＬüＬＸｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｔｉｌａｇｅ
ｐａｔｅｒｎｓｏｎｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｆｌａｇｌｅａｆａｎｄｙｉｅｌｄｏｆ
ｄｒｙｌａｎｄｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＲｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅＡｒｉｄＡｒｅａｓ，２０１３
（１）：２０－２６
［４］　侯贤清，贾志宽，韩清芳，等．轮耕对宁南旱区冬小麦花后旗
叶光合性能及产量的影响［Ｊ］．中国农业科学，２０１１，４４
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合特性和水分利用效率的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
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ｏｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｗａｔｅｒｕｓｅ
ｅｆｉｃｉｅｎｃｙｉｎｓｅｍｉａｒｉｄａｒｅａｓｏｆｓｏｕｔｈｅｒｎＮｉｎｇｘｉａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２０１１，１７（５）：１０６６－１０７４
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ｔｉｌａｇｅｍａｎａｇｅｍｅｎｔｐｒａｃｔｉｃｅｏｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｉｔｓ
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ｐｒａｃｔｉｃｅｓｏｎｗｉｎｔｅｒｗｈｅａｔｗａｔｅｒｕｓｅｅｆｉｃｉｅｎｃｙａｎｄｃｒｏｐｙｉｅｌｄｏｎ
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