全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"# 接受日期：!""%$"&$&!
基金项目：浙江省自然科学基金资助项目（’(")&"!）
作者简介：章艺（&%*"—），女，浙江金华人，副教授，主要从事植物营养和环境生态研究。+,-：")*".#"&)!%%，/.012-：3434!"""56&7(8 9:0
! 通讯作者 +,-：")*%.!!#!(5"，/.012-：34348""6&7(8 9:0
水稻根尖边缘细胞对铁毒的形态生理响应
章 艺&，!，刘 鹏!!，宋金敏!，徐根娣!，蔡妙珍!，王婷婷!
（& 衢州学院，浙江衢州 (!5"""；! 浙江师范大学植物学实验室，浙江金华 (!&""5）
摘要：以水稻（!"#$% &%’()% ;8）品种 <3=9,>1（铁耐性）和 ?@75（铁敏感）为材料，研究了 A,! B毒胁迫下附着于根尖边缘
细胞（即原位边缘细胞）的数目、存活率，根尖细胞形态结构、根尖保护酶活性的变化。结果显示，A,! B毒对根边缘
细胞的产生有抑制作用。相对于敏感性品种而言，一定浓度的 A,! B（&""!!""!0:- C ;）有利于耐性品种边缘细胞
的产生；A,! B毒对边缘细胞有致死效应，随 A,! B浓度的提升，边缘细胞的存活率呈下降趋势，根尖外围细胞壁增厚，
并出现细胞程序性死亡特征（敏感性品种）。同时，A,! B毒对根尖保护酶活性有一定的影响，!""!5""!0:- C ; A,! B
处理下，耐性品种过氧化物酶（DEF）、过氧化氢酶（G<+）、超氧化物岐化酶（HEF）活性都超过对照；敏感品种只有
HEF活性超过对照。说明 A,! B毒胁迫下，水稻根尖可通过增加边缘细胞数目、提高细胞拒铁作用，维持较高水平的
DEF、G<+和 HEF活性来对抗 A,! B毒，缓解铁毒害。
关键词：水稻；边缘细胞；A,! B毒；根尖
中图分类号：I%5)8*#；H)&&8"& 文献标识码：< 文章编号：&""# $ )")J（!""%）"5$"*7($"#
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植物营养与肥料学报 !""%，&)（5）：*7($**"
##############################################################
D-1>V M=V[2V2:> 1>R A,[V2-23,[ H92,>9,
铁是植物必需的微量元素，在植物生命活动，如
光合作用、呼吸作用、氮代谢中起着重要的作用。然
而，过多的 !"# $对植物生长是有害的。!"# $毒害是
亚洲和非洲等湿润性热带地区一种主要的生理性病
害，可严重影响低洼地作物尤其是水稻的产量［%］。
我国南方植稻区约有 &&’ ( %’) *+# 潜育性不良水稻
田（淹水条件下形成的还原性低产水稻土），遭受
!"# $毒时，水稻生长受抑，生物量和产量明显下
降［#］。
!"# $毒的原初效应是抑制植物根系的伸长。目
前有关植物 !"# $毒耐性机理的学说中，根的拒铁作
用被认为是植物耐铁毒机制中最直接、最有效的方
式，即：水稻根把根际周围可溶性的亚铁离子氧化
为不溶性的三价铁离子，在根际等形成氧化铁
膜［,-)］。但氧化铁膜一般在距根尖 % .+处开始形成
（根毛区、根伸长区及根上较靠后的部位是铁膜形成
较多的部位）［/-0］，而不是根尖最前端。123*456［7］认
为，水稻的白色新根，尤其根尖是拒铁力最强的部
位。预试验显示，!"# $毒条件下根尖 % 8 ’ .+范围内
’!# ++段铁的含量最高，推测该部位是 !"# $毒作
用的主要位点。
研究发现，大多数植物的根尖每天都要代谢产
生大量的边缘细胞（92:5": .";;，简称 9<），包裹在根
冠外围形成一套完整的“套膜结构”。9<在调节根
部生态环境，中和根际周围一些有毒化学物质，抵
抗各种环境胁迫造成的根尖伤害中起着多种防御和
保护功能［= - %’］。>*?等［%%］报道，菜豆（@A6BC"6A）9<
通过分泌黏液来保护或减轻铝对植物的毒害作用；
李荣峰等［%#］认为，大豆（!"#$%&’ ()* D8）通过增加
9<数目和提高根尖蛋白质含量来对抗铝毒胁迫，以
缓解植物的铝毒害。这些根尖与铝毒关系的研究发
现值得关注。目前有关根尖与 !"# $毒的关系，国内
外尚少见报道。因此，本试验以 !"# $毒敏感和耐性
两个品种为对象，研究了 !"# $毒胁迫下，水稻根 9<
数目与活性，根尖细胞超微结构和根内酶的变化，为
植物根尖抗 !"# $毒生理机制研究提供科学依据。
! 材料与方法
! "! 供试材料
供试水稻（+,#-) .)/%0) D8）品种 EF?."A6（耐性）
和 GH&)（敏感）为中国水稻研究所提供的。
!"# $液以 !"@I)形态供应，BJ为 ) 8/。
! "# 培养方法
挑选颗粒均匀饱满的水稻种子，自来水洗净后
用饱和 K6<;I溶液浸种 #’ 3，用蒸馏水充分清洗，在
蒸馏水中浸泡 #) *，放到培养皿中露白，将刚露白的
水稻种子种在纱窗网上，在 #/ L下黑暗静置悬空培
养［%%］。第 #天，选取根长到达 %7 ++的种子移至另
外盆中，开始用 !"# $液处理。!"# $液浓度为：’、/’、
%’’、#’’、)’’!+2; M D，每隔 # * 喷洒一次处理溶液
（喷洒方法：用喷壶均匀喷洒，直到根尖出现小液珠
但是不落下为止），在处理 #) * 后，将根长到达 #’
++的种子分成两部分。一部分用于取样测 9<数
目、活性、根尖电镜样品制备、酶活性；另一部分用
于 9<的收集，把 9<洗于 # 8 ’ +D离心管（装有超纯
水）中，形成 9<悬浮液，立刻用来制备电镜样品。
! "$ 测定项目与方法
% 8, 8 % 边缘细胞数目的测定 滴 #’!D蒸馏水均
匀地平铺在干净的载玻片上，随机取长度为 #’ ++
的水稻根，分别齐根剪下，在载玻片的水中轻轻搅动
,’ 3，将 9< 洗脱在水中，用移液枪轻轻吹几次，使
9<及其黏液在水中充分展开，然后在显微镜下统计
9<数目［%,-%)］。
% 8, 8# 边缘细胞活性 参照文献［%/］的方法。9<
的活性（N）O活的 9<数 M 9<总数 ( %’’N。
% 8, 8, 电镜样品制备
9<：取装有 ’、#’’、)’’!+2; M D !"
# $液处理过的
9<悬浮液的离心管，#’’’ P M +4A下离心 %’ +4A，弃去
上清液［%&］。
根尖：取 ’、#’’、)’’!+2; M D !"
# $ 液处理后的
根，切下顶端 # ++。
两种样品分别用 # 8 /N戊二醛前固定，%N的锇
酸后固定，酒精逐渐脱水，渗透，QB2A7%# 包埋，DR9
- S超薄切片机切片，醋酸铀和柠檬酸铅双染色，日
产 TQU - %#,’型透射电镜下观察和拍照。
% 8, 8) 酶活性系列 分别剪取 #’个根的 / ++根
尖，称重后进行酶液提取［%0］。采用愈创木酚法测定
VIW活性［%0］，单位为!E)0’ M（+P·+4A），B:2X"4A；采
用 K6#@#I,滴定法测定 B:2X"4A；用文献［%=］的方法测定 @IW活性，以抑制氮
蓝四唑（K9Y）光氧化还原 /’N的酶量为 %个活力单
位 Z，@IW活性单位为 Z M +P，B:2X"4A。
试验重复 ,次，取平均值，利用 @E@分析软件进
行方差和 D@H分析。
# 结果与分析
# "! %&# ’毒对水稻根边缘细胞数目的影响
图 %显示，!"# $毒抑制水稻根 9<的产生。随着
)&0 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %/卷
溶液浓度的增高，!个品种对 "#! $毒的反应不一致。
%&’( )*的数目快速减少；+,-.#/0 )*数目先增多
后减少，在 !11!234 5 6 "#
! $浓度时达到最大值（789!
个），比对照增加了 7( : 77;，当 "#! $浓度升到 (11
!234 5 6，+,-.#/0 )*数目才开始显著下降。<1!(11
!234 5 6 "#
! $处理下，耐性品种（+,-.#/0）的 )*数目
明显超过敏感品种（%&’(）。
! "! #$! %毒对水稻根边缘细胞存活率的影响
由图 !可知，高 "#! $对 )*有致死作用。与各
自的无 "#! $处理相比，"#! $毒降低 )*的存活率，但
各浓度处理下，)*的存活率仍保持在 (’;以上。<1
!!11!234 5 6 "#
! $处理下，+,-.#/0的 )*存活率降
幅较 %&’(显著，从绝对值上看，+,-.#/0的 )*存活
率仍大于 %&’(。如 !11!234 5 6 处理下，+,-.#/0 的
)*存活率比对照下降了 88 : (8;，%&’(比对照下降
了 !’ :!(;；但 +,-.#/0的 )*存活率（<1 :=’;）仍比
%&’(的存活率（(’ :!!;）高。
图 & 不同 #$! %处理对水稻根尖 ’(数目的影响
#)*"& +,-./$,0$ 1- #$! % 1, 23$ 2124. ,/56$7 1- 7112
6178$7 0$..9 ), 7)0$
图 ! #$! %对根尖 ’(存活率的影响
#)*"! +,-./$,0$ 1- #$! % 1, 23$ :)46).)2; 1- 23$ 7112
2)< 6178$7 0$..9 ), 7)0$
［注（>3?#）：方柱上不同字母表示差异达到 <;显著水平，下同 @ABB#C#/? 4#??#CD 0E3F# E0CD A/GA.0?# DAH/ABA.0/? 0? <; 4#F#4 : IJ# D02# E#43K:］
! "= #$! %毒对水稻根尖细胞超微结构的影响
一般情况下，)*包裹在根尖外围，在水溶性粘
胶层中松散地与根冠相连，直到由于水的搅动或机
械性磨擦而脱离下来［!1］。图 8是 !个水稻品种 )*
的电镜照片（+、)、*是 %&’(，@、L、"是 +,-.#/0）。正
常情况下 )*呈椭圆形，大多数细胞中央有一个大
液泡（图 8+、@）；在 !11!234 5 6 "#
! $胁迫下，)*液
泡内可见深色沉积物（图 8)、L）；在 (11!234 5 6浓
度下，细胞内出现大量碎片（图 8*、"）。说明 "#! $毒
明显破坏水稻 )*结构，且敏感和耐性品种的 )*对
"#! $毒的反应相似。
图 (是 !个品种洗脱 )*后的水稻根尖细胞（包
括根尖和根冠分生组织），对照中细胞大多呈六边
形，内容物丰富，细胞排列紧密（图 (+、M），外围细胞
壁较薄（图 ()、N）。!11!234 5 6 "#
! $中，!个品种的
外围细胞壁都增厚（图 (*、%）；(11!234 5 6浓度中，
%&’(的外围细胞中出现程序性死亡特征，细胞缩小
变形（图 (@），液泡膜破裂，内质网库槽膨大，其外膜
上结合的核糖体减少（图 (L）。同样浓度胁迫下，
+,-.#/0的外围细胞未见明显变形（图 (O），液泡和内
质网未见异常（图 (P）。"#! $毒对 ! 个品种根尖内
层细胞影响不明显（图 ("、6）。可见，"#! $毒对细胞
结构的影响分别是：)* Q外围细胞 Q内层细胞。
! "> #$! %毒对水稻根尖 ?@A活性的影响
"#! $毒处理 !( J后，从根尖保护酶（RS@）活性
的变化看，两个品种对胁迫反应的趋势不一致（图
<）。随着 "#! $浓度的升高，敏感品种 RS@活性呈缓
慢下降趋势（1!711!234 5 6 处理间无明显差异）；
而耐性品种 RS@ 活性 呈 明 显 递 增 趋 势，在
!11!234 5 6浓度处达到峰值，(11!234 5 6 "#
! $ 处理
后，酶活性显著下降，但仍高于对照。各浓度处理
下，耐性品种根尖 RS@活性都大于敏感品种。
! "B #$! %毒对水稻根尖 (CD活性的影响
随着 "#! $处理浓度的增加，两个品种水稻根尖
的 *+I活性都呈现出先升高后降低的趋势（图 ’）。
统计结果表明，%&’( 根尖的 *+I 活性在 <1!234 5 6
"#! $处理时达到最高点，比对照增加了 7T : 7=;，之
后显著下降；而 +,-.#/0根尖的 *+I活性是在 !11
<’=(期 章艺，等：水稻根尖边缘细胞对铁毒的形态生理响应
图 ! "#$ %毒对水稻根尖 &’超微结构的影响
"()*! +,-./#,0# 1- "#$ % 1, &’ /.234523/02/3# (, 3(0#
［!" #$%&（对照），’、(中央有一个大液泡（)），* + ,----；’" #$%&（.--!/01 2 3 45
. 6），有沉积物堆积在中央液泡内（)），* + ,----；(" #$%&（&--
!/01 2 3 45
. 6），细胞内部出现大量碎片，* + ,7---；8" !9:;5<=（对照），中央有一个大液泡（)），* + 7---；>" !9:;5<=（.--!/01 2 3 45
. 6），有沉积
物堆积在中央液泡周边（)），* + ,7---；4" !9:;5<=（&--!/01 2 3 45
. 6），细胞内部出现大量碎片，* + %---。!" #$%& ’(（;0（)）B=C D< D? " ’=@ + .!/；’" #$%& ’(（.--!/01 2 3 45
. 6），C0/5 E5F0CD?C（=@@0BC）B5@5 =;;:/:1=?5E D< ?G5 ;5（&--!/01 2 3 45
. 6），;511C B5@5 E5C?@0H5E =D< D? " ’=@ + 7!/；>" !9:;5<= ’(（.--!/01 2 3 45
. 6），C0/5 E5F0CD?C（=@@0BC）B5@5 =;;:/:1=?5E D< ?G5 ;54" !9:;5<= ’(（&--!/01 2 3 45
. 6），;511C B5@5 E5C?@0H5E =!/01 2 3 45
. 6 处理时才达到最高点，比 #$%& 高出
L%M.&N，当浓度继续增加到 &--!/01 2 3时，其活性
开始大幅下降，但仍明显高出 #$%&。
$ *6 "#$ %毒对水稻根尖 789活性的影响
从图 L可以看出，45. 6毒胁迫下，水稻根尖 OP8
活性总体呈上升趋势。在 ,--!.--!/01 2 3 45
. 6处
理下，#$%&的 OP8活性比对照显著升高，&--!/01 2 3
时则下降到对照水平；.--!&--!/01 2 3 45
. 6处理
使耐性 !9:;5<=根尖 OP8活性显著增大。在 -!,--
!/01 2 3 浓度范围内，#$%&的 OP8活性普遍比 !9:;5Q
<=高；但 .--!&--!/01 2 3 浓度 45
. 6处理下，!9:;5Q
<=的活性明显高出 #$%&。
! 讨论
已知 ’(起源于根冠分生组织的有丝分裂。传
统观点认为，’( 只是根系的结构和功能性组成部
分，仅在根冠穿越土壤时起润滑作用，没有生命力。
现在认为，’(不仅具有生命力（R-N以上有活性），
而且有一套自己的 /$S! 和蛋白质合成系
统［.- T .,］。’(从根尖脱离后，能够自主进行新陈代
谢，在遭受逆境时做出反应，形成一个独立的胞际空
间［,,，..］。通过对附着于水稻根尖的 ’(数目、存活
率和超微结构的研究，得出水稻 ’(对 45. 6毒的反
应主要为：首先，同一物种的不同品种对 45. 6毒的
响应有较大差异。7-!.--!/01 2 3 45
. 6处理，促进
耐性品种 !9:;5<= 根 ’( 的发育，使之产生更多的
’(，但显著抑制敏感品种 #$%&根 ’(的发育（图 ,）。
其次，45. 6毒严重破坏 ’(结构（图 U），对 ’(有致死
效应，但 &--!/01 2 3 45
. 6处理下，两个品种的存活率
仍保持在较高水平（图 .），这可能与 ’( 黏液层有
关。45. 6处理浓度越高，黏液层越厚［.U］，使 ’(具有
较高的渗透压，利于存活［,-］。另外，通过比较可见
%%L 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ,7卷
图 ! 水稻根尖细胞电镜照片
"#$%! &’( )#*+,$+-./0 ,1 +,,2 2#. *3440
［!" #$%&根尖细胞（对照），细胞呈六边形，’ ( %)))；*" #$%&根尖外围细胞壁（对照），’ ( +,)))；-" #$%&根尖外围细胞（.))!/01 2 3 45
. 6），细
胞壁增厚，’ ( +,)))；7" #$%&根尖外围细胞明显变形（&))!/01 2 3 45
. 6），’ ( +,)))；8" #$%&根尖外围细胞（&))!/01 2 3 45
. 6），细胞内液泡膜破
损，内质网库槽膨胀，上面结合的核糖体减少，’ ( 9))))；4" #$%&根尖内层细胞（&))!/01 2 3 45
. 6），大多呈六边形，排列紧密，’ ( %)))；:" !;<=
>5?@根尖细胞（对照），细胞呈六边形，’ ( %)))；A" !;<>5?@根尖外围细胞壁（对照），’ ( +,)))；# " !;<>5?@根尖外围细胞（.))!/01 2 3 45
. 6），细
胞壁增厚，’ ( +,)))；B" !;<>5?@根尖外围细胞（&))!/01 2 3 45
. 6），细胞壁增厚，’ ( +,)))；C" !;<>5?@根尖外围细胞（&))!/01 2 3 45
. 6），细胞内
小液泡和内质网结构正常，’ ( 9))))；3" !;<>5?@根尖内层细胞（&))!/01 2 3 45
. 6），排列紧密，’ ( %)))；D E细胞核；FE细胞壁；G8$ E粗面内
质网；H E液泡。!" $00I IJK >511L 0M #$%&（>0?IG01）NOJ>O N5G5 O5P@Q0?" *@G ( ,!/；*" RO5 >511 @I IO5 G00I IJK K5GJKO5GS 0M #$%&（>0?IG01），IO5 >511 N@11 "
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X%X&期 章艺，等：水稻根尖边缘细胞对铁毒的形态生理响应
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（图 !、"），#$% &对细胞超微结构的影响随细胞与毒
性离子位置关系的不同而不同。’(排列在根冠外
围的细胞，比内层细胞忍受更激烈的变化。总之，
’(对根尖具有保护作用，#$% &毒条件下水稻耐性品
种产生更多的 ’(，应该是其有效缓解 #$% &毒的途径
之一。
一般认为，#$% &毒胁迫下，植物体有各种防御机
制提高其耐性，除了根的拒铁作用外，)*++,-./等［%"］
提出，当植物对铁吸收较慢，细胞壁及与之相结合的
多糖对 #$% &有很高的亲和能力时，可阻止 #$% &进入
共质体，使之在质外体中氧化，释放的自由基不易通
过细胞壁进入细胞中，就不会出现细胞的损伤。
本试验中，观察到 %00!"00!1.2 3 4 #$
% &条件
下，%个品种根尖外层细胞壁变厚（图 "(、5）。这可
能是由于皮层细胞的分泌作用，细胞壁里沉积的多
聚糖与 #$% &结合，使细胞壁增厚。与 6789:$8等［%;］
铝胁迫中观察到的现象一致。该结果为 #$% &毒环
境中细胞的拒铁作用提供了有力证据。
值得注意的是，在 "00!1.2 3 4 #$
% &浓度下，敏感
5<="的外围细胞中出现程序性死亡特征：细胞缩小
变形，液泡膜破裂，内质网库槽膨大，其外膜上结合
的核糖体减少（图 ">、?）。关于细胞的程序性死亡
过程，植物中人们还知之甚少。大量实验证明，液泡
在许多植物程序性死亡中起着十分重要的作用。它
是程序性死亡发动阶段各种水解酶和其他死亡执行
者的集散地。液泡破裂释放内含物是死亡开始的标
志［%= @ %A］。B*/C等［!0］发现，即将死亡的洋葱根冠细
胞皱缩，细胞核发生凝聚等现象；但未见粗面型内
质网的有关报道。近年研究初步揭示，细胞程序性
死亡是由十分复杂的信号传导通路调控的，目前已
知 !个主要的信号传导通路是：线粒体通路、死亡
受体通路和内质网通路。其中内质网通路是指：通
过内质网的应激来调节细胞的死亡程序。内质网通
路的具体机理研究主要集中在非折叠蛋白反应（D/E
F.2G$G H+.I$,/ +$*JI,./，DK<）和钙离子起始信号（(*2E
J,:1 -,C/*2,/C）［!L］上。DK< 的启动在早期是保护作
用，使大部分蛋白质合成停滞，减轻内质网负荷；加
速内质网伴侣基因、蛋白质表达；发生内质网相关
降解，清除不能正确折叠的蛋白质等［!% @ !"］，从而积
极重建细胞内稳态。核糖体是合成蛋白质的场所，
附着于内质网上的核糖体与游离于细胞基质中的核
糖体不同，主要是合成某些输送到细胞外面的分泌
物质，如酶原等。本试验电镜下观察到内质网膨大，
说明它正处于高负荷状态，上面核糖体的减少可以
直接减少蛋白质的合成，减轻负荷。可见，#$% &毒胁
迫下，水稻敏感品种根尖细胞内发生了由 DK<启动
的内质网通路，后期引发细胞程序性死亡。然而，同
样浓度胁迫下，耐性品种 M8:J$/* 细胞中并未出现
这些程序性死亡特征。
N,II2$+ 等［!; @ !=］认为，活性氧是诱导植物细胞发
生程序性死亡的重要内在因子。#$% &毒能诱发产生
O=P 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 L;卷
多种有毒活性氧自由基，而植物体内存在的保护酶
系统可清除此类自由基，保护酶主要有 !"#、$"#、
%&’等。本试验数据显示，())!*))!+,- . / 01
( 2条
件下，耐性品种根尖 %&’、$"#、!"# 活性明显高出
敏感品种（图 3、图 4、图 5）。说明耐性品种根尖细胞
能积极启动酶保护系统来清除活性氧自由基，有效
抑制了细胞程序性死亡进程。
通过敏感和耐性品种的对比研究可知，水稻根
尖可以通过增加 6%数目、提高细胞拒铁作用，维持
较高水平的 $"#、%&’和 !"#活性来对抗 01( 2毒胁
迫，这是水稻根尖抗 01( 2毒的重要机制之一。
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