全 文 ：收稿日期：!""#$%"$"& 接受日期：!""#$%!$!’
基金项目：农业部“’(#”项目（!"")$*%）；国家“#&+”项目（!""&,,%"*(%)）；国家自然科技资源平台项目（!""-./,!%!"%$%($%）资助。
作者简介：孙建光（%’&+—），男，河北邯郸人，博士，副研究员，主要从事作物根际微生物、固氮微生物资源与微生物肥料研究。
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中国十三省市土壤中非共生固氮微生物
菌种资源研究
孙建光，徐 晶，胡海燕，张燕春，刘 君，王文博，孙燕华
（农业部作物营养与施肥重点实验室；中国农业科学院农业资源与农业区划研究所 北京 %"""#%）
摘要：从全国 %+个省市自治区的 )"份土样中分离、采集到了非共生固氮微生物资源 %#%份。从形态特征、生理生化
特征和 %&@ A.B,序列分析表明，采集到的菌种资源在科学分类上属于 !(属 &&种，大约占到已报道非共生固氮微生
物属的一半，具备一定的多样性和代表性。资源在分类学上的特点是分类地位相对集中，有 &-株菌属于类芽孢杆菌
属，占总量的 +&C；-!株菌属于芽孢杆菌属，占总量的 !’C；%’株菌属于节杆菌属，占总量的 %%C；这 +个属菌株合
计占采集资源总量的 )&C。随地域和作物种类分布的特点是芽孢杆菌和类芽孢杆菌两个属的菌种资源具有很强的
地域广泛性和作物广泛性，即从采自全国各地、各种作物的土壤样品几乎都可以分离到这两类菌种。这个研究结果
对微生物肥料菌种选育和生产应用具有指导意义。
关键词：非共生；生物固氮；微生物资源；系统发育
中图分类号：@%-(D+# 文献标识码：, 文章编号：%""#$-"-E（!""’）"&$%(-"$%&
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9$. :"1*,：6:I5P7QT7>；P7Q2Q97>62 <7TAQ91< U7V6T7Q<；57>AQP762 A1:Q;A>1:；XLI2Q91自然界中某些原核微生物具有直接利用大气分
子态氮气的能力，可以在常温、常压下通过固氮酶的
作用把氮气还原成氨供生物体利用，这就是生物固氮
作用。生物固氮有三种主要类型，即自生固氮、联合
固氮和共生固氮［%］。自生固氮是微生物独立于植物，
自行将空气中的氮转化成氨，供自身营养；联合固氮
指微生物定居于植物的根圈、根表，甚至进入植物体
内，以植物分泌物为营养，固定空气中的氮素供自己
和植物利用。有别于自生固氮和联合固氮，共生固氮
微生物与植物或藻类共生，形成根瘤、异型胞等特殊
植物营养与肥料学报 !""’，%-（&）：%(-"$%(&-
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的结构进行生物固氮，微生物与植物之间的关系很密
切，相互依赖程度较高，往往存在寄主专一性。自生
固氮与联合固氮的界限并不明显，事实上，很多联合
固氮微生物也进行自生固氮，难以严格区分自生固氮
微生物和联合固氮微生物。本研究的非共生固氮微
生物指根瘤菌、弗兰克氏菌和蓝细菌之外的固氮微生
物，主要包括自生固氮和联合固氮微生物，以及具有
固氮作用的植物内生菌。
多年来，国内外学者对共生固氮的研究较多［!］，
对非共生固氮研究相对较少，把非共生固氮微生物作
为资源来研究的就更少，目前国内还未见报道。非共
生固氮微生物可以通过生物固氮途径为水稻、玉米、
小麦、棉花、蔬菜、果树等农作物提供氮素养分，在农
业生产中有巨大的应用潜力。非共生固氮微生物资
源是进行生物固氮基础理论研究和生产应用的重要
基础。
! 材料与方法
!"! 样品来源
土壤样品共计 "#份，分别采自北京、内蒙古、河
北、辽宁、山东、陕西、宁夏、广东、新疆、福建、贵州、四
川、黑龙江等 $%个省市自治区，主要取自处于生长期
的大田作物根际，个别样品取自林木根际或荒地，共
分离到了 $&$份非共生固氮微生物资源。
!"# 固氮菌分离
$’!’$ 固氮菌富集培养 取 $# ( 土样加入 )# *+无
菌水中摇床振荡 !# *,-，吸取 . *+加入 %#*+固氮菌
富集培养液 /000..［%］（蔗糖 $# (、1!2345·%2!4 #’.
(、6708 #’! (、0704% $ (、9(:45·"2!4 #’! (、蒸馏水
$### *+、;2 "’#!"’!），在 !&<、$## = > *,-摇床振荡培
养 "! ?，然后转接于新鲜培养液继续培养，重复富集
培养 %次后进行固氮菌分离。
$’!’! 菌株分离、纯化 吸取上述富集培养物制成
$#@ !、$#@ %、$#@ 5、$#@ .稀释度，取 #’$ *+ 涂布在固氮
菌分离培养基平板上（/000..液体培养基加入 $’.A
!!’#A 水洗琼脂），!)<静置培养。!!% B待菌落形
成后，在改良 /000.. 培养基平板上（蔗糖 $#(、
1!2345· %2!4 #’. (、6708 #’! (、0704% $ (、
9(:45·"2!4 #’! (、酵母膏 #’. (、蒸馏水 $### *+、琼
脂 $’.A!!’#A，;2 "’#!"’!）进行划线纯化，接种在
斜面上，5<保存备用。
!"$ 固氮酶活性测定
$’%’$ 乙炔还原法测定固氮酶活性 参考许齐放的
方法［5］，在 $. ** C $.# **螺口试管中加入 . *+上
述改良固氮培养基制成斜面，接种固氮菌分离物。
!&<培养 "! ?后换橡胶塞，注入乙炔气体使终浓度为
$#A，继续培养 "! ?，取 $##!+反应气体用气相色谱
仪测定乙烯生成量。按照下列公式计算菌株固氮酶
活性：
固氮酶活性［-*D8 >（*(·?）］E 0!25（-*D8）>［菌体
蛋白量（*(）C反应时间（?）］
式中：0!25 -*D8 E $### C 0!25 体积（!+）C !"% C 3 >
［!!’5 C（!"% F G）C "H#］［.］；3为气压（**汞柱），G为
反应温度（<）。
$’%’! 菌体蛋白测定 用 . *+生理盐水洗涤、收集
上述固氮酶测定后的斜面菌体，加入 % *+ #’. *D8 > +
6742煮沸 . *,-，加入 % *+ #’. *D8 > + 208，离心，取
上清 $’# *+加入 . *+考马斯亮蓝，混合、显色 % *,-，
测定 .). -*处吸光值 /.).-*。根据牛血清白蛋白标
准曲线计算菌体蛋白。
!"% 菌种形态特征、生理生化特征测定
在分离培养基上接种上述固氮菌分离物，观察菌
落、菌体形态。参考《常见细菌系统鉴定手册》［H］和
《微生物学实验》［"］测定固氮菌生理生化特征。
!"& !’( )*+,序列测定与系统学分析
培养固氮菌，提取细胞总 I6/作为基因扩增模
板。引物为 !"J：.KL/M/MNNNM/N00NMM0N0/ML%K，
$5)!=：.KLN/0MMNN/00NNMNN/0M/0NN L%K。反应体系
采用上海生物工程公司 30O扩增试剂盒。反应程
序：).<变性 %#P、..<退火 $ *,-、"!<延伸 ! *,-，共
%#个循环。I6/测序由北京三博远志生物技术公司
完成，序列拼接及相似性分析使用 I6/:G7= 软件完
成，基因比对通过美国国家生物技术信息中心 60QR
数据库（?GG;：> > SSST-UV, T -8*T-,?T (DW）在线完成。
# 结果与分析
#"! 非共生固氮微生物资源采集
经过富集培养、固氮菌分离纯化和固氮酶活性测
定，共采集到非共生固氮微生物资源 %##余份。多数
菌株 检 测 到 了 固 氮 酶 活 性，在 0!25 $ ! !$
-*D8 >（*(;=D·?）之间，部分菌株表现出较高的固氮酶
活性和接种固氮效能。
#"# 固氮微生物形态特征、生理生化特征与初步鉴
定
对其中的 $&$份资源进行了深入研究。该资源
全部为细菌，在无氮培养基平板上菌落呈圆形、半透
明或不透明，表面光滑湿润有光泽，易挑起，边缘整
齐。菌体多数为杆状，大小 #’".!$’!!* C !’.!
"#$"%期 孙建光，等：中国十三省市土壤中非共生固氮微生物菌种资源研究
!"!!#，部分菌株产芽孢，革兰氏阳性菌居多。多数
菌株表现接触酶反应阳性、氧化酶反应阴性，糖醇类
发酵产酸多样性，部分菌株具有较强的抗逆性，能够
在 $%、&’%生长，耐受 &(!)’( *+,-。根据 )&.
/0*1序列测定和分析比对，这些菌株与美国 *,23
4562+67数据库中菌株的基因序列相似性大于
89(，结合形态特征和生理生化特征初步鉴定为相
关属种。采集资源的菌株编号、样品来源、生理生化
特征及初步鉴定结果分别归类列表如下：表 )为采
自北京的非共生固氮微生物，共计 9:株；表 :为采
自内蒙古的菌株共计 && 株；表 ; 为采自其他省市
的菌株共计 $;株。
!"# 资源的分类地位和系统学分析
采用 ;!株参比菌，包括无色杆菌 !"#$%&%’(")*$
+,-%.%+/0(1.；节杆菌 !$)#$%’(")*$ ($/-(/)*1./、 ! 2
3-%’/4%$&/.、! 2 %$,5(*、! 2 %+,0(1.、! 2 6(."*1.；芽
孢杆菌 7("/--8. "/$"8-(1.、7 2 4-*+8.、7 2 481/"8-8.、
7 2 -/"#*1/4%$&/.、7 2 &*3()*$/8&、7 2 1*(-.%1//、7 2
6/"#/1%),/、 7 2 $("*&/-(")/"8.； 短 芽 孢 杆 菌
7$*9/’("/--8. "#%.#/1*1./.、 7 2 6($(’$*9/.；柄杆菌
:(8-%’(")*$ #*1$/"//；鞘氨醇杆菌科 :#/)/1%6#(3(
3/1.*13/.*3*)/.；屈挠杆菌科 ;,(0%’(")*$ 4*$&*1)(1.、
肠 杆 菌 <1)*$%’(")*$ (*$%3*1*.； 黄 杆 菌
=-(9%’(")*$/8& (1#8/*1.*； 红 螺 菌 科 >1?8/-/18.
3/1.*13/.%-/；黄单孢菌科 @,.%’(")*$ (1)/’/%)/"8.；类
芽 孢 杆 菌 A(*1/’("/--8. (-3/1%-,)/"8.、 A 2
(-B(-/)*$$(*、A 2 (&,-%-,)/"8.、A 2 ’($*13%-)5//、A 2
3-,"(1/-,)/"8.、A 2 .(’/1(；叶杆菌 A#,--%’(")*$/8&
/4$/?/,*1.*；假单胞菌 A.*80%&%1(. 4-8%$*."*1.；假黄
单胞菌 A.*80%+(1)#%&%1(. &*+/"(1(；鞘氨醇杆菌
C6#/13%’(")*$/8& ./,(13*1./.； 寡 养 单 孢 菌
C)*1%)$%6#%&%1(. &(-)%6#/-/(；伯克霍尔德氏菌科
D($/%9%$(+ 6($(0%+8. 进行的 )&. /0*1 序列同源性
分析清晰地显示了采集资源的分类地位概况（图
)）。由这张系统进化树状图可以看出，采集的菌株
资源被分成 9 个类群：群 ) 是类芽孢杆菌 A(*1/E
’("/--8.，包含了 &株参比菌；群 :是短芽孢杆菌 7$*E
9/’("/--8.，:株参比菌在其中；群 ;是芽孢杆菌 7("/-E
-8.，< 株参比菌全部聚在其中；群 & 是节杆菌
!$)#$%’(")*$，全部 !株参比菌位于其中；这 $个类群
包括了大部资源菌株。群 $包含了假单胞菌、无色
杆菌、假黄单胞菌、肠杆菌、寡养单孢菌等；群 ! 是
叶杆菌、柄杆菌等；群 9 是鞘氨醇杆菌等。分类地
位属于 $、!、9三个类群的菌种资源数量相对较少。
!"$ 采集资源在分类学上的分布特点
对 )<)份菌种资源的分类地位进行统计，全部
菌株隶属于 :$属 &&种。分布特点是分类地位相对
集中，有 &!株菌属于类芽孢杆菌属 A(*1/’("/--8.，占
全部菌株的 ;&(；!:株菌属于芽孢杆菌属 7("/--8.，
占总量的 :8(；)8 株菌属于节杆菌 !$)#$%’(")*$，占
))(。这 ;个属的菌株合计占到了总量的 9&(（表
$）。
!"% 资源随地域和作物种类分布特点
统计结果显示，采集到的非共生固氮微生物资
源随地域和作物种类分布的最大特点是分类地位属
于芽孢杆菌 7("/--8. 和类芽孢杆菌 A(*1/’("/--8. 两个
属的菌株具有很强的地域广泛性和作物广泛性，即
从采自全国各地、各种作物的土壤样品几乎都可以
分离到这两类菌种资源（表 !）。第二个特点是采集
资源随作物种类的分布相对平均，从 )(!)$(，从
);种作物根际土壤样品中收集的菌种资源总计占
资源总量的 9)(，反映了所收集资源对作物的广泛
适应性。与此对应的是所采集资源随采集地域相对
集中，从北京、内蒙古两地采集的资源量占总量的
9&(，这是因为从该地区采集的样品数量相对较多，
并不意味着这两地区的非共生固氮微生物资源显著
高于其他省市。此外，数据似乎显示分类地位属于
节杆菌 !$)#$%’(")*$ 的菌种资源随作物种类分布较
平均，而随地域分布较集中，但目前收集到的该类资
源数量仍然偏少，需要收集更多资源后进一步分析
验证。
# 讨论
非共生固氮微生物是一类重要的微生物资源，
在科学研究和农业生产中具有重要价值。近年来，
由于资源短缺和能源危机，世界各国都对生物固氮
予以高度重视，非共生固氮微生物资源成为研究热
点，不断有新的种属被发现。自 :’’9年以后报道的
新 种 属 就 有 !5%.6/$( $*.)$/")(［<］， !5%.6/$/--8&
"(1(0*1.*［8］， !5%.6/$/--8& 5*(*［)’］， 78$B#%-0*$/( 1%E
0%.(［))］，F-8"%1("*)%’(")*$ B%&’8"#(*［):］，G%9%.6#/13%E
’/8& 1/)$%3*1/4/3*1.［);］，A.*80("/0%9%$(+ /1)*$&*0/8.［)$］，
A(*1/’("/--8. 0%13#(*1./.［)!］， A(*1/’("/--8. 4%$.,)#/E
(*［)&］， A(*1/’("/--8. .(’/1(*［)9］， A(*1/’("/--8. )(/H(E
1*1./.［)<］，A(*1/’("/--8. 5(1)#%+,-/［)8］，A#,)%’(")*$ 0/(E
5%)$%6#/"8.［:’］， A.*80%+(1)#%’(")*$ .%-/［:)］， I#/5%’/8&
%$,5(*［::］，D/’$/% 6%$)*$*./(*［:;］，共计 )&种。本研究也
采集到了一些近年来发现的新种，如类芽孢杆菌
:!$) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 )!卷
表 ! 采自北京的非共生固氮微生物
"#$%& ! ’()*$+,-+. /+-0,1&/23+4+/1 $#.-&0+# 30,* 5&+6+/1
菌株
!"#$%&
样品来源
!$’()* +,-#.*
初步鉴定
/0*&"%1%.$"%,&
生理生化特征 234+%,),5%.$) $&0 .3*’%.$) .3$#$."*#%+"%.+
67 68 69 6: 6; 6< 6= 6> 6? 76 77 78 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? 86
=667 小麦 @3*$" 地衣芽孢杆菌 !"#$%%&’ %$#()*$+,-.$’ A B B A B A A B B B A A A B A A A A A A
=669 芹菜 C*)*#4 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ "%1"%$2)--") A B B B B B B B B B B A B B B A A A A A
=66; 水沟 D%".3 屈挠杆菌科 34"5,0"#2)- +)-.)*2"*’ A A A A B A A B B B B B B B B B A A A B
=66= 枣园 E-F-G* 芽孢杆菌 !"#$%%&’ +&*$#&%&’ A B B B B B B B B B B A A B B B A A B A
=66? 水沟 D%".3 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ ’"0$*" A B A B B A B B B B B A A A A A A A A A
=676 大葱 H&%,& 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$-#&%"*’ A A A A B A A B B B B B B B A A A A A B
=678 水沟 D%".3 藤黄微球菌 6$#-,#,##&’ %&2)&’ A B B B B A B B B B B B B B B A A A B B
=67; 枣园 E-F-G* 芽孢杆菌 !"#$%%&’ +&*$#&%&’ B B A A B A A A A B B B A B B A A A A B
=688 藕田 I,"-+ 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ "%1"%$2)--") B B A B B B B B B B B A B B B A A A A A
=68= 水沟 D%".3 弯曲芽孢杆菌 !"#$%%&’ +%)7&’ A B B A B B B B B B A A A B B A A A A A
=698 水沟 D%".3 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ "8"-)7)5)*’ A B B B B B B B B A B B B B B A A A A B
=69: 水沟 D%".3 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ .)8"2)-$&. A B B B B B B B B A A A A A B A A A A A
=69> 水沟 D%".3 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ "%8$*,%42$#&’ A B B B B B B B B B B A B B B A A A A A
=6:8 枣园 E-F-G* 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ ’"0$*" A B B A B B B B B B B B B A A A A A A A
=6:9 稻田 J%.* 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ .)8"2)-$&. A B A B B A A A B B A A A B B A A A A A
=6;= 枣园 E-F-G* 氧化节杆菌 9-2(-,0"#2)- ,7$5"*’ A B A B B A A A B B A A A B B A B A B B
=6<> 稻田 J%.* 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ .)8"2)-$&. A B A B B A A A A B B A A A B B A A A A
=6>7 白菜 2$K.3,% 蜡状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #)-)&’ A B A B B A A A B B A A B B B A A A A A
=6>8 白菜 2$K.3,% 节杆菌 9-2(-,0"#2)- 8%,0$+,-.$’ A B B B B A A A B B A A A B B A A A B A
=6>> 水沟 D%".3 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ (&.$#&’ A B B B B B B B B A B B B B B A A A A B
=766 水沟 D%".3 芽孢杆菌 !"#$%%&’ )5":($#&’ A B B B B B B B B B A B A B B A A L A B
=767 水沟 D%".3 藤黄微球菌 6$#-,#,##&’ %&2)&’ B B B B B B B B B B B A B B B A A A B A
=768 水沟 D%".3 弯曲芽孢杆菌 !"#$%%&’ +%)7&’ A B B B B A A A A A A B B B B B B A B B
=76< 枣园 E-F-G* 类芽孢杆菌 /")*$0"#$%%&’ 8%4#"*$%42$#&’ A B B A B A B B B B B A B B B A A A A B
=76= 水沟 D%".3 短芽孢杆菌 !-);$0"#$%%&’ +,-.,’&’ B B B B B A B B B B A A A B B B B B B B
续表 !
菌株
"#$%&’
样品来源
"%()*+ ,-.$/+
初步鉴定
01+’#&2&/%#&-’
生理生化特征 345,&-*-6&/%* %’1 /4+(&/%* /4%$%/#+$&,#&/,
7! 78 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? !7 !! !8 !9 !: !; !< != !> !? 87
=!!8 白菜 3%@/4-& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B A B B B B B B B A B B B A A A A A
=!8! 白菜 3%@/4-& 荧光假单胞菌 *’+&,-.-)"’ (%&-/+’#+)’ A B B B B B B B B B A A B A B A A A A A
=!8: 芹菜 C+*+$5 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ ’"0$)" A B B A B A B B B B B A B A A A A A A B
=!99 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 1-%2.23" A B B A B A B B B B A A B B B A A A A A
=!9= 白菜 3%@/4-& 节杆菌 4/56/-0"#5+/ 1"’#+)’ A B B A B A A A A B B A A B B B A A B A
=!9> 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ "7"/+3+,+)’ A B B A B A B B B B B A A B B A A A A B
=!:9 枣园 D.E.F+ 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 7%2#")$%25$#&’ A B B B B A A B B A A B B A B A A A B A
=!:: 水沟 G&#/4 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B B B B B B B B B B B B B B A A A A
=!;< 农田 H&+*1 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B A B A A A A B A A A B B A A A B A
=!;= 枣园 D.E.F+ 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ "7"/+3+,+)’ A B B B B B B B B A A A B B B A A A A A
=!=!<8 大葱 I’&-’ 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 8"%$,&’ A B B B B B B B B B B A B B B A A A B A
=!<; 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ ,"+9+-)+)’$’ A B B B B A B B B B B A B A B B A A A A
=!<< 白菜 3%@/4-& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B A B A B B B B B A B B B B A A A A
=!=; 白菜 3%@/4-& 节杆菌 4/56/-0"#5+/ 1"’#+)’ A B B A B A A A A B A A B B B A A A B A
=!=> 白菜 3%@/4-& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B A B B B B B B B A A A B A A A A A
=!>: 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 6&.$#&’ A B B B B B B B B B B A B B B A A A A B
=!>; 白菜 3%@/4-& 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$/#&%")’ B B B A B B B B B B B B B A B A A A A B
=!?; 白菜 3%@/4-& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)$#&%&’ A B B A B B B B B B B A B B B A A A B A
=!?> 藕田 J-#., 芽孢杆菌 !"#$%%&’ )+"%’-)$$ A B B B B A B B B B B A B B B A A A A B
=!?? 枣园 D.E.F+ 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 7/".$)$’ A B B A B A B B B B B A A B B A A A A A
=877 枣园 D.E.F+ 节杆菌 4/56/-0"#5+/ 7%-0$(-/.$’ A B B A B B B B B B A A B B B A A A B A
=878 枣园 D.E.F+ 类芽孢杆菌 *"+)$0"#$%%&’ 6&.$#&’ B B B B B B B B B B B A B A B B A A B B
=879 水沟 G&#/4 荧光假单胞菌 *’+&,-.-)"’ (%&-/+’#+)’ A B B B B B B B B B B A B B B A A A A A
=8!! 白菜 3%@/4-& 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$/#&%")’ A B B B B B B B B B B B A B B B A A A A
续表 !
菌株
"#$%&’
样品来源
"%()*+ ,-.$/+
初步鉴定
01+’#&2&/%#&-’
生理生化特征 345,&-*-6&/%* %’1 /4+(&/%* /4%$%/#+$&,#&/,
7! 78 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? !7 !! !8 !9 !: !; !< != !> !? 87
=8!8 白菜 3%@/4-& 黄单孢菌科 !"#$%&’()* +,--$#,# A B B B B A B B B B A B A B B A A B A A
=8!9 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# 2,-0’,# B B A B B B B B B A A B B A B A A A B B
=8!: 枣园 C.D.E+ 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# 3$*#"(20& A B B A B A A A A B B B A B B A B B B B
=8!< 水沟 3&#/4 短芽孢杆菌 4*)50%&’011,# ’2$#20/)/#0# B B B A B A B B B B A A A A B A A A A A
=887 白菜 3%@/4-& 荧光假单胞菌 .#),6$-$/&# 31,$*)#’)/# B B B B B B B B B B B A B B A A A A A A
=88! 白菜 3%@/4-& 环状芽孢杆菌 4&’011,# ’0*’,1&/# A B B B B B B B B B B B B A B A A A B B
=88; 白菜 3%@/4-& 节杆菌 7*(2*$%&’()* 8&#’)/# A B B A B A A A B B A A B B B A A A B A
=88> 油菜 F%)+ 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# 9$%)/#0# A B B B B B B B B B B B B B A A A A A A
=88? 枣园 C.D.E+ 芽孢杆菌 4&’011,# 80’20/$(", A B A A B A A B B B B B B A A A A A B B
=897 藕田 G-#., 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# 6&):)$/)/#0# A B B A B A B B B B B A B B B A A A A B
=89! 玉米 H%&I+ 产碱菌科 .,#0110-$/&# ()**&) A B B A B B B B B B B A B B A A A B A B
=8:7 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# +1"’&/01"(0’,# B B B B B A B B B B B A B B B B A A A B
=8:! 枣园 C.D.E+ 坚强芽孢杆菌 4&’011,# 30*-,# B B B B B A A A B B A A B B B A A A A A
=8:8 枣园 C.D.E+ 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# &-"1$1"(0’,# B B B B B B B B B B B A A A B A A A A A
=8:9 枣园 C.D.E+ 荧光假单胞菌 .#),6$-$/&# 31,$*)#’)/# A B B A B A B B B B A A A B B A A A A A
=8:; 水沟 J&#/4 芽孢杆菌 4&’011,# /0&’0/, A B B B B B B B B B B A A A B A A A A A
=8:> 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# +1"’&/01"(0’,# A B B B B A A A A B A B B B B A A A B B
=8:? 白菜 3%@/4-& 寡养单孢菌 ;()/$(*$82$-$/&# -&1($82010& A B A A B A A B B B B A B A A A A A A A
=8;! 白菜 3%@/4-& 类芽孢杆菌 .&)/0%&’011,# 9$%)/#0# A B B A B A A B B B B A A A B A A A B B
=8;8 水沟 J&#/4 芽孢杆菌 4&’011,# 3,/0’,1,# A B A A B A B B B B B A A A A A A A A A
=8;? 白菜 3%@/4-& 芽孢杆菌 4&’011,# 80’20/$(", A B B A B A B B B B B B B A A A A A B B
=8<7 白菜 3%@/4-& 类芽孢菌 .&)/0%&’011,# 5&106,# A B B A B A A A A B A A A B B A A A B A
注（K-#+）：7!—接触酶反应 L%#%*%,+ $+%/#&-’；78—氧化酶反应 MN&1%,+ $+%/#&-’；79—:O生长 P$-Q#4 %# :O；7:—9=O生长 P$-Q#4 %# 9=O；7;—<7O生长 P$-Q#4 %# <7O；7<—8RK%L* P$-Q#4 &’ 8RK%L*；7=—
;R K%L* P$-Q#4 &’ ;RK%L*；7>—=RK%L* P$-Q#4 &’ =RK%L*；7?—!7RK%L* P$-Q#4 &’ !7RK%L*；!7—苯丙氨酸脱氨酶试验 34+’5*%*%’&’+ 1+%(&’%,+ #+,#；!!—柠檬酸盐试验 L&#$%#+ #+,#；!8—水解淀粉 "#%$/4 45S
1$-*&I%#&-’；!9—卵黄卵磷脂酶 G+/&’%,+ #+,#；!:—甲基红试验 H+#45* $+1 #+,#；!;—T3试验 T3 #+,#；!<—)U ;V=生长 P$-Q#4 %# )U ;V=；!=—葡萄糖发酵产酸 P*./-,+ 2+$(+’#%#&-’；!>—甘露醇发酵产酸 H%’’&#-*
2+$(+’#%#&-’；!?—乳糖发酵产酸 G%/#-,+ 2+$(+’#%#&-’；87—蔗糖发酵产酸 "./$-,+ 2+$(+’#%#&-’W“ A”表示阳性 H+%’ )-,&#&X+，“ B”表示阴性 H+%’ ’+6%#&X+W
表 ! 采自内蒙古的非共生固氮微生物
"#$%& ! ’()*$+,-+. /+-0,1&/23+4+/1 $#.-&0+# 30,* 5//&0 6,/1,%+#
菌株
!"#$%&
样品来源
!$’()* +,-#.*
初步鉴定
/0*&"%1%.$"%,&
生理生化特征 234+%,),5%.$) $&0 .3*’%.$) .3$#$."*#%+"%.+
67 68 69 6: 6; 6< 6= 6> 6? 76 77 78 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? 86
=679 马铃薯 2,"$", 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* ’"#*+%,%* @ A @ @ A @ @ A A A A A @ @ A @ @ @ A A
=67= 马铃薯 2,"$", 鞘氨醇杆菌科 !-’.#-$%" *-(% @ A @ A A A A A A A A A @ A A @ @ @ @ A
=67> 油菜 B$(* 氧化节杆菌 /0,.0-&"’,#0 -123"$* @ A @ @ @ @ @ @ @ A @ @ @ A A @ @ @ @ @
=689 小麦 C3*$" 节杆菌 /0,.0-&"’,#0 0"4-*)* @ A @ @ A @ @ @ @ A @ @ A A A @ @ @ A @
=697 农田 D%*)0 环状芽孢杆菌 5"’%(()* ’%0’)("$* @ A A @ A A A A A A @ A A A A @ @ @ A @
=69; 大麦 E$#)*4 节杆菌 /0,.0-&"’,#0 +"*’#$* @ A @ A A @ @ @ @ A @ @ @ A A A @ @ A @
=69< 林地 F#** 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* .)4%’)* A A A A A A A A A A A A A A A @ @ @ @ @
=69= 小麦 C3*$" 节杆菌 /0,.0-&"’,#0 +-(2’.0-4-6#$#* @ A A A A A A A A A @ @ A A A @ @ @ A @
=6:= 农田 D%*)0 类短短芽孢杆菌 50#7%&"’%(()* +"0"&0#7%* @ A A A A @ @ A A A @ A A A A @ @ @ A @
=6:? 农田 D%*)0 枯草芽孢杆菌 5"’%(()* *)&,%(%* @ A A @ A @ @ @ @ A @ @ @ A A @ @ @ @ @
=6;8 小麦 C3*$" 红螺菌科 8$9)%(%$)* 6%$*#$6%*-(% @ A A A A @ @ @ @ A A A A A A @ A @ A A
=6;9 小麦 C3*$" 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* *"&%$" @ A @ A A @ @ @ A A A @ A @ @ @ @ @ @ @
=6;> 油菜 B$(* 柄杆菌 :")(-&"’,#0 .#$0%’%% A A A A A @ @ A A A A A A A A @ @ @ @ A
=6;? 小麦 C3*$" 胶质芽孢杆菌 5"’%(()* 4)’%("6%$-*)* @ A @ A A A A A A A A @ A A A A A @ @ A
=6<7 小麦 C3*$" 节杆菌 /0,.0-&"’,#0 +"*’#$* @ A @ @ A @ @ @ @ A @ @ A A A @ @ @ A @
=6<8 油菜 B$(* 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* *"&%$" @ A A @ A @ @ @ A A A @ A @ @ @ @ @ @ @
=6<9 油菜 B$(* 鞘氨醇杆菌 ;+.%$6-&"’,#0%)4 *%2"$6#$*%* @ A @ A A A A A A A A A @ A A @ @ @ @ A
=6=7 小麦 C3*$" 节杆菌 /0,.0-&"’,#0 +"*’#$* @ A @ @ A @ @ @ A A @ A @ A A @ @ @ @ @
=6=8 油菜 B$(* 鞘氨醇杆菌 :.%,%$-+."6" 6%$*#$6%*#6#,%* A A A @ A @ @ A A A A @ A @ @ @ @ @ @ A
=6=9 油菜 B$(* 叶杆菌属 !.2((-&"’,#0%)4 %<0%9%2#$*# @ A A A A A A A A A @ A @ A A @ A @ A A
=6=: 油菜 B$(* 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* .)4%’)* @ A A A A A A A A A A @ A A A @ @ @ @ A
=6=; 油菜 B$(* 氧化节杆菌 /0,.0-&"’,#0 -1%3"$* @ A @ A A @ @ @ A A @ @ @ A A @ A @ A A
=6=< 油菜 B$(* 土壤短芽孢杆菌 50#7%&"’%(()* "60% @ A A A A @ @ @ @ A A A A A A A A @ A A
=6== 油菜 B$(* 类芽孢杆菌 !"#$%&"’%(()* *"&%$" @ A @ A A @ @ A A A A A A @ @ @ @ @ @ @
续表 !
菌株
"#$%&’
样品来源
"%()*+ ,-.$/+
初步鉴定
01+’#&2&/%#&-’
生理生化特征 345,&-*-6&/%* %’1 /4+(&/%* /4%$%/#+$&,#&/,
78 7! 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? 87 88 8! 89 8: 8; 8< 8= 8> 8? !7
=7=> 油菜 @%)+ 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$(#&%")’ A B B B B A A B B B B B B B B A A A A B
=7=? 油菜 @%)+ 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ -.,+)’$’ A B B B B A A B B B B B B B B A A A A B
=7>< 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ ’",$)" B B B A B A B B B B B A B A A A A A A A
=7>= 玉米 D%&E+ 鞘氨醇单孢菌 /01$)2.3.)"’ "4.5$6$2+)’ B B A A B A A A A B A B A B B A A A A A
=7?9 油菜 @%)+ 屈挠杆菌科 78"9.,"#5+( 6+(3+)5")’ B B B B B A B B B B B B A B B A A A A B
=7?: 小麦 C4+%# 红螺菌科 :);&$%$)&’ 2$)’+)2$’.%$ B B B B B B B B B B B A B B B A A A A A
=7?> 油菜 @%)+ 土壤短芽孢杆菌 !(+<$,"#$%%&’ "2($ A B B A B B B B B B B B A B B B A B B A
=87? 油菜 @%)+ 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ ,"(+)2.%54$$ A B B A B B B B B B B A B A B A A A A A
=887 油菜 @%)+ 叶杆菌属 *18%%.,"#5+($&3 $6($;$8+)’+ A B A B B A A A A B A B B B B A A A B A
=88> 玉米 D%&E+ 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ ’",$)" A B B B B B B B B B B A B B B A A A A A
=88? 油菜 @%)+ 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ 3+2"5+($&3 A B B A B A A A A A A A A B B A A A A A
=8!7 马铃薯 3-#%#- 叶杆菌属 *18%%.,"#5+($&3 $6($;$8+)’+ A B B B B A B B B B A A A B B A A A A A
=8!; 小麦 C4+%# 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$(#&%")’ A B B B B A B B B B B A B A A A A A A B
=8!< 油菜 @%)+ 节杆菌 =(51(.,"#5+( ("3.’&’ A B B B B A A A A B A A A B B B B A A B
=8!= 大麦 F%$*+5 叶杆菌属 *18%%.,"#5+($&3 $6($;$8+)’+ A B A B B B B B B B A B B B B A A A A B
=89! 油菜 @%)+ 节杆菌 =(51(.,"#5+( .(84"+ A B B B B A A A A B A A A B B A A A B A
=89: 玉米 D%&E+ 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ 3+2"5+($&3 A B B A B A A B B B A A B B B A A A A A
=89; 小麦 C4+%# 氧化无色杆菌 =#1(.3.,"#5+( >8%.’.>$9")’ A B B B B A B B B A B A A A A B A A A B
=8:? 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ ’",$)" A A B B B A A A B B A B B B A A B B B B
=8;7 小麦 C4+%# 节杆菌 =(51(.,"#5+( "($%"$5+)’$’ A B B B B A A B B B A A B A B B A A B B
=8;8 油菜 @%)+ 叶杆菌属 *18%%.,"#5+($&3 $6($;$8+)’+ A B B A B B B B B B B A B A B A A A A A
=8<9 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ 0.%838>" A B B A B A B B B B B A A B B A A A A A
=8=9 大麦 F%$*+5 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ ’",$)" A B B A B A B B B B B A B B B A A A A A
=8>8 油菜 @%)+ 伯克霍尔德菌科 ?"($.<.("> 0"("9.>&’ A A B B B A A B B A A B B B B A A A A A
=8>< 马铃薯 3-#%#- 类芽孢杆菌 *"+)$,"#$%%&’ #"+’0$5$’ A B B A B B B B B B A B A B B A A A B B
续表 !
菌株
"#$%&’
样品来源
"%()*+ ,-.$/+
初步鉴定
01+’#&2&/%#&-’
生理生化特征 345,&-*-6&/%* %’1 /4+(&/%* /4%$%/#+$&,#&/,
78 7! 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? 87 88 8! 89 8: 8; 8< 8= 8> 8? !7
=8>= 油菜 @%)+ 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ ()*"+),$&( A B B A B A A A A A A A A B B A A A A A
=8?7 马铃薯 3-#%#- 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ #")’0$+$’ A B B A B A A A A B B A B A A A A A A A
=8?: 小麦 C4+%# 节杆菌 1,+2,3/"#+), 03%4#2,3(3*).)’ A B B A B A A A A B A A A B B A A A A A
=!7< 油菜 @%)+ 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$,#&%".’ A B B A B A A B B B B A B A A A A A A B
=!7= 油菜 @%)+ 节杆菌 1,+2,3/"#+), 0"’#).’ A B B B B B A A A A B A B B A A A A B A
=!7> 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ #")’0$+$’ B B A A B A A A A B A B B A B B B A B A
=!87 小麦 C4+%# 鞘氨醇杆菌 52$+$.302"*" *$.’).*$’)*)+$’ A B B B B A B B B B B B A B B A A A A B
=!8> 农田 D&+*1 巨大芽孢杆菌 !"#$%%&’ ()*"+),$&( A B B B B A A A A A A B A B B A A A A B
=!99 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ *,"($.$’ A B B B B A A A A B B B A B B B A A A B
=!9: 大麦 E%$*+5 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ 6"%$7&’ A B B B B A B B B B B A A B B B A A A A
=!9; 油菜 @%)+ 节杆菌 1,+2,3/"#+), *%3/$83,($’ A B B A B A A A A B A A B B B A A A B A
=!9< 马铃薯 3-#%#- 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ #")’0$+$’ B B A A A A A A A B B A B B A A A A A A
=!:: 马铃薯 3-#%#- 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ #")’0$+$’ A A B B B A A A B B A B B B A B B B B B
=!:< 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ 2&($#&’ A B B A B A A A A B B B B A B A A A B B
=!;: 油菜 @%)+ 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ 2&($#&’ A B B A B A A A A B A B B B A B A A A A
=!;= 油菜 @%)+ 伯克霍尔德菌科 9",$363,": 0","73:&’ A B A B B B B B B B B A B B B B A A A A
=!;> 小麦 C4+%# 类芽孢杆菌 -").$/"#$%%&’ ’"/$." A B B B B B B B B B A A B A B A A B B B
注（F-#+）：78—接触酶反应 G%#%*%,+ $+%/#&-’；7!—氧化酶反应 HI&1%,+ $+%/#&-’；79—:J生长 K$-L#4 %# :J；7:—9=J生长 K$-L#4 %# 9=J；7;—<7J生长 K$-L#4 %# <7J；7<—!MF%G* K$-L#4 &’ !MF%G*；7=—
;MF%G* K$-L#4 &’ ;MF%G*；7>—=MF%G* K$-L#4 &’ =MF%G*；7?—87MF%G* K$-L#4 &’ 87MF%G*；87—苯丙氨酸脱氨酶试验 34+’5*%*%’&’+ 1+%(&’%,+ #+,#；88—柠檬酸盐试验 G&#$%#+ #+,#；8!—水解淀粉 "#%$/4 45N
1$-*&O%#&-’；89—卵黄卵磷脂酶 P+/&’%,+ #+,#；8:—甲基红试验 Q+#45* $+1 #+,#；8;—R3试验 R3 #+,#；8<—)S ;T=生长 K$-L#4 %# )S ;T=；8=—葡萄糖发酵产酸 K*./-,+ 2+$(+’#%#&-’；8>—甘露醇发酵产酸 Q%’’&#-*
2+$(+’#%#&-’；8?—乳糖发酵产酸 P%/#-,+ 2+$(+’#%#&-’；!7—蔗糖发酵产酸 "./$-,+ 2+$(+’#%#&-’U“ A”表示阳性 Q+%’ )-,&#&V+；“—”表示阴性 Q+%’ ’+6%#&V+U
表 ! 采自其他省区的非共生固氮微生物
"#$%& ! ’()*$+,-+. /+-0,1&/23+4+/1 $#.-&0+# 30,* ,-5&0 60,7+/.&(
菌株
!"#$%&
样品来源
!$’()* +,-#.*
初步鉴定
/0*&"%1%.$"%,&
生理生化特征 234+%,),5%.$) $&0 .3*’%.$) .3$#$."*#%+"%.+
67 68 69 6: 6; 6< 6= 6> 6? 76 77 78 79 7: 7; 7< 7= 7> 7? 86
=668 河北塘泥 !)-05*，@*A*% 假黄单胞菌 !"#$%&’()*+&,&)(" ,#’-.()( B C C C C C C C C C C C B C C B B C C C
=66: 宁夏农田 D%*)0，E%&5F%$ 弯曲芽孢杆菌 /(.-00$" 10#’$" B C C C C C C C C C B B C C C B B B B B
=66> 辽宁农田 D%*)0，G%$,&%&5 芽孢乳杆菌 23&4&0(.*&5(.-00$" 0(#6&0(.*-.$ B C C C C B C C C C C C C B B B C B B C
=67< 黑龙江大豆 !,4A*$&，@*%),&5H%$&5 越南伯克氏菌 /$47+&0%#4-( 6-#*)(,-#)"-" C C B B C B C C C C B C B B B B B B B B
=67? 宁夏番茄 I,’,",，E%&5F%$ 芽孢杆菌 /(.-00$" 4(.#,-0(.*-.$" B C C C C B C C C C C B C C C B B B B B
=68; 黑龙江水稻 J%.* 巨大芽孢杆菌 K$.%))-+ ’*5$"*#%-’ B C B C C B B C C B B B B B B B B B B B
=68> 宁夏黄瓜 L-.-’A*#，E%&5F%$ 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" "(5-)( B C B B C B B C C B B B B B C B B B B B
=68? 辽宁农田 D%*)0，G%$,&%&5 芽孢杆菌 /(.-00$" 4(.#,-0(.*-.$" B C C B C B B B B C C B C C C B B B B B
=696 黑龙江玉米 M$%N*，@*%),&5H%$&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" "*#00-1#4 B C C B C B C C C C C C C B C B B B B B
=6:: 河北番茄 I,’,",，@*A*% 产气肠杆菌 8)*#4&5(.*#4 (#4&9#)#" B C C C C B B C C C C C C B C B B B B B
=6:> 宁夏黄瓜 L-.-’A*#，E%&5F%$ 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" *+(-0()%#)"-" C C C C C C C C C C C B C C C C B B B C
=6;6 辽宁松树 2%&*，G%$,&%&5 叶杆菌属 !+:00&5(.*#4-$, 54(""-.(.#(4$, C C B B C B B B C C B B C C C C C B C C
=6;: 黑龙江大豆 !,4A*$&，@*%),&5H%$&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" 7&5#)"-" B C C C C B B B B C C C C B C B B B C C
=6;; 河北番茄 I,’,",，@*A*% 巨大芽孢杆菌 /(.-00$" ,#9(*#4-$, B C B C C B B B C C B B C C C B B B B B
=6<6 黑龙江稻田 J%.*，@*%),&5H%$&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" +$,-.$" C C C B C B B B B C C C C C C B C C C C
=6<: 黑龙江大豆 !,4A*$&，@*%),&5H%$&5 芽孢杆菌 /(.-00$" 1$)-.$0$" C C B B C B B B B C C C B C C B B B B C
=6<; 广东香蕉 K$&$&$，O-$&50,&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" 3()(.-"&0- B C C B C B C C C C C B B B B B B B B B
=6=6 黑龙江稻田 J%.*，@*),&5H%$&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" (9(4#’#%#)" B C C C C B C C C C C B C C C C B B B B
=6>9 河北番茄 I,’,",，@*A*% 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" 90:.()-0:*-.$" B C B B C B B C B C C B C C C B B B B C
=6>: 辽宁农田 D%*)0，G%$,&%&5 芽孢杆菌 /(.-00$" 4(.#,-0(.*-.$" B C C B C B B B B C C C C B B B B B C C
=6>; 宁夏农田 D%*)0，E%&5F%$ 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" "(5-)( C C C C C B B C C C C B C B B B B B B B
=6>? 河北番茄 I,’,",，@*A*% 黄杆菌 ;0(6&5(.*#4-$, ()+$-#)"# B C C B C B B B C C B C B C C B B C B C
=6?6 黑龙江大豆 !,4A*$&，@*),&5H%$&5 类芽孢杆菌 !(#)-5(.-00$" +$,-.$" C C C C C B B C C C B C C C C B B B C B
续表 !
菌株
"#$%&’
样品来源
"%()*+ ,-.$/+
初步鉴定
01+’#&2&/%#&-’
生理生化特征 345,&-*-6&/%* %’1 /4+(&/%* /4%$%/#+$&,#&/,
78 79 7! 7: 7; 7< 7= 7> 7? 87 88 89 8! 8: 8; 8< 8= 8> 8? 97
=7?< 黑龙江大豆 "-5@+%’，A+*-’6B&%’6 芽孢杆菌 !"#$%%&’ (&)#*+),+)’$’ C D C D D C D D D D D C C C C C C C C C
=87> 陕西菜园 E%$1+’，"4%’F& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ -$#*$)./($ C D D C D C D D D D D C D D D C C C D C
=88= 辽宁松树 3&’+，G&%-’&’6 芽孢杆菌 !"#$%%&’ 0&)$#&%&’ C D D D D D D D D D D C D D D C C C C C
=8!8 黑龙江玉米 H%&I+，A+*-’6B&%’6 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ #$1#&%")’ C D D C D D D D D D D C D D C C C C C D
=8:< 河北番茄 J-(-#-，A+@+& 黄杆菌 2%"3.4"#/+1$&5 ")*&$+)’+ C C D D D C C D D C C D D D D C C C C D
=8:> 陕西菜园 E%$1+’，"4%’F& 芽孢杆菌 !"#$%%&’ -$#*$)./($ D D D C D C C C D D D C D C D C C C C C
=8<= 山东菜园 E%$1+’，"4%’1-’6 类芽孢杆菌 6"+)$4"#$%%&’ ","1+7+8+)’ C D D C D C C C D D D C D D D C C C C D
=8== 宁夏黄瓜 K./.(@+$，L&’6F&% 类芽孢杆菌 6"+)$4"#$%%&’ /*"$%")8+)’$’ C D D C D C D D D D D C D D D C C C C C
=8>9 辽宁农田 M&+*1，G&%-’&’6 芽孢杆菌 !"#$%%&’ 3$1+/$ C D D D D C C C C D D D D D C C C C C C
=8?9 山东菜园 E%$1+’，"4%’1-’6 环状芽孢杆菌 !"#$%%&’ 0&)$#&%&’ D D D C D C D D D D D C D C D C C C C C
=8?< 辽宁松树 3&’+，G&%-’&’6 叶杆菌属 6*(%%.4"#/+1$&5 41"’’$#"#+"1&5 C D D D D D D D D D C D C D D C D D D C
=8?= 内蒙古松树 3’&+，0’’+$ H-’6-*&% 类芽孢杆菌 6"+)$4"#$%%&’ *&5$#&’ C D D D D C D D D D D C D D C C C C C C
=97: 宁夏番茄 J-(-#-，L&’6F&% 短芽孢杆菌 !1+3$4"#$%%&’ 0.15.’&’ C D D D D D D D D D C D C D C C C C D C
=97; 黑龙江稻田 N&/+，A+&*-’6B&%’6 类芽孢杆菌 6"+)$4"#$%%&’ ","1+7+8+)’ C D C D D C D D D D C C D D D D C C C D
=98; 辽宁松树 3&’+，G&%-’&’6 芽孢杆菌 !"#$%%&’ 0&)$#&%&’ C D D C D D D D D D D D D C D D D C C C
=98= 辽宁农田 M&+*1，G&%-’&’6 芽孢乳杆菌 9-.1.%"#/.4"#$%%&’ %"+3.%"#/$#&’ C D D D D C C D D C C D D D D C D D D D
=98? 黑龙江玉米 H%&I+，A+*-’6B&%’6 类芽孢杆菌 6"+)$4"#$%%&’ ’/+%%$0+1 C D D D D C C D D D C D D C D D D D D D
=9!= 黑龙江稻田 N&/+，A+&*-’6B&%’6 枯草芽孢杆菌 !"#$%%&’ ’&4/$%$’ D D D C D D D D D D C D D D D C D D D D
=9:= 新疆农田 M&+*1，O&’B&%’6 叶杆菌属 6*(%%.4"#/+1$&5 41"’’$#"#+"1&5 C D D D D D D D D D C D D D D C D C D D
=9;! 宁夏番茄 J-(-#-，L&’6F&% 短芽孢杆菌 !1+3$4"#$%%&’ #*.’*$)+)’$’ C D C C D C C D D C C C C D C C C C C C
注（L-#+）：78—接触酶反应 K%#%*%,+ $+%/#&-’；79—氧化酶反应 PF&1%,+ $+%/#&-’；7!—:Q生长 E$-R#4 %# :Q；7:—!=Q生长 E$-R#4 %# !=Q；7;—<7Q生长 E$-R#4 %# <7Q；7<—9SL%K* E$-R#4 &’ 9SL%K*；7=—
;SL%K* E$-R#4 &’ ;SL%K*；7>—=SL%K* E$-R#4 &’ =SL%K*；7?—87SL%K* E$-R#4 &’ 87SL%K*；87—苯丙氨酸脱氨酶试验 34+’5*%*%’&’+ 1+%(&’%,+ #+,#；88—柠檬酸盐试验 K&#$%#+ #+,#；89—水解淀粉 "#%$/4 45T
1$-*&I%#&-’；8!—卵黄卵磷脂酶 G+/&’%,+ #+,#；8:—甲基红试验 H+#45* $+1 #+,#；8;—U3试验 U3 #+,#；8<—)A ;V=生长 E$-R#4 %# )A ;V=；8=—葡萄糖发酵产酸 E*./-,+ 2+$(+’#%#&-’；8>—甘露醇发酵产酸 H%’’&#-*
2+$(+’#%#&-’；8?—乳糖发酵产酸 G%/#-,+ 2+$(+’#%#&-’；97—蔗糖发酵产酸 "./$-,+ 2+$(+’#%#&-’W“ C”表示阳性 H+%’ )-,&#&X+；“—”表示阴性 H+%’ ’+6%#&X+W
图 ! 新采集固氮菌系统进化分析
"#$%! &’()*$+,+-#. -/++ *0 .*))+.-+1 ,#-/*$+,20#3#,$ 45.-+/#5
!"#!"期 孙建光，等：中国十三省市土壤中非共生固氮微生物菌种资源研究
表 ! 非共生固氮微生物资源的分类学分布特点
"#$%& ! "#’()(*+, -+./0+$1/+() (2 #.3*$+(/+, )+/0(4&)52+’+)4 *+,0($+#% 0&.(10,&.
分类地位（属）
!"#$%
分类地位（种）
&’"()"%
菌株数
*++,$#-
./无色杆菌 !"#$%&%’(")*$ +,-%.%+/0(1.（/） /（.012）
.2节杆菌 !$)#$%’(")*$. ($/-(/)*1./.（/）
3-%’/4%$&/.（3）
%$,5(*（/）
%+/0(1)（3）
6(."*1.（4）
6%-,"#$%&%3*1*.（2）
$(&%.7.（2）
/5（/.012）
.3芽孢杆菌 8("/--7. "*$*7.（/）
"/$"7-(1.（5）
*0(6#/"7.（/）
4/$&7.（/）
4-*+7.（3）
471/"7-7.（/3）
-/"#*1/4%$&/.（/）
&*3()*$/7&（5）
&7"/-(3/1%.7.（/）
1*(-.%1//（/）
1/("/1/（/）
6/"#/1%),/（6）
$("*&/-(")/"7.（3）
.7’)/-/.（2）
9/$*)/（/）
,71"#*13*1./.（/）
12（27042）
.6短芽孢杆菌
8$*9/’("/--7.
(3$/（2）
"#%.#/1*1./.（3）
4%$&%.7.（2）
6($(’$*9/.（/）
7（6062）
.1伯克氏菌 87$:#%-0*$/( 9/*)1(&/*1./.（/） /（.012）
.8柄杆菌 ;(7-%’(")*$ #*1$/"//（/） /（.012）
.4鞘氨醇杆菌科
;#/)/1%6#(3(
3/1.*13/.*3*)/.（2） 2（/0/2）
.7屈挠杆菌科
<,(0%’(")*$
4*$&*1)(1.（2） 2（/0/2）
.5产气肠杆菌
=1)*$%’(")*$
(*$%3*1*.（/） /（.012
!
!!!!
）
分类地位（属）
!"#$%
分类地位（种）
&’"()"%
菌株数
!
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*++,$#-
/.黄杆菌 >-(9%’(")*$/7& (1#7/*1.*（2） 2（/0/2
!
!!
）
//红螺菌科 ?1@7/-/17. 3/1.*13/.%-/（2） 2（/0/2
!
!!
）
/2黄单孢菌科 A,.%’(")*$ 37&&%.7.（/） /（.012
!
!!
）
/3微球菌 B/"$%"%""7. -7)*7.（2） 2（/0/2
!
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/6类芽孢杆菌 C(*1/’("/--7. (3($*+*0*1.（8）
(-3/1%-,)/"7.（/）
(-:(-/)*$$(*（2）
(&,-%-,)/"7.（/）
’($*13%-)5//（/）
"(*.6/)/.（8）
0(*D*%1*1./.（2）
4%$.,)#/(（/）
3-,"(1/-,)/"7.（6）
3$(&/1/.（2）
#7&/"7.（//）
:%’*1./.（6）
6(1("/.%-/（2）
6%-,&,+(（2）
.(’/1(（/3）
.)*--/4*$（2）
)#(/-(10*1./.（2）
9(-/07.（3）
81（31052
!
!!!!
）
/1叶杆菌属 C#,--%’(")*$/7& ’$(../"("*($7&（3）
/4$/@/,*1.*（1）
7（6062
!
!!
）
/8鞘氨醇杆菌科 C%"#*%1/( .%-/（/） /（.012
!
!!
）
/4假单胞菌 C.*70%&%1(. 4-7%$*."*1.（6） 6（2022
!
!!!
）
/7假黄单胞菌 C.*70%+(1)#%&%1(.
&*+/"(1(（/） /（.012
!
!!
）
/5产碱菌科 C7./--/&%1(. )*$$(*（/） /（.012
!
!!
）
2.鞘氨醇杆菌 E6#/13%’(")*$/7& ./,(13*1./.（/） /（.012
!
!!
）
2/鞘氨醇单孢菌 E6#/13%&%1(. (5%)/4/3*1.（/） /（.012
!
!!
）
22芽孢乳杆菌 E6%$%-(")%’("/--7. -(*9%-(")/"7（2） 2（/0/2
!
!!!
）
23寡养单孢菌 E)*1%)$%6#%&%1(. &(-)%6#/-/(（/） /（.012
!
!!!!
）
26伯克霍尔德氏菌科
F($/%9%$(+
6($(0%+7.（2） 2（/0/9）
注：表中种名后括号中数字表示该种的菌株资源数，括号中的百分数指占所鉴定资源总量的百分比。
:,-"：;<" #$+="> ="<)#? -<" %’"()"% #@+" @((,$#- A,> -<" )%,B@-" @+,$#-，-<" ’"#("#-@C" @((,$#- A,> -<" ’>,’,-),# )# @BB )%,B@-"%D
286/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /1卷
表 ! 非共生固氮微生物资源随地域及作物分布特点
"#$%& ! ’()*+($,*(-. -/ #)01$(-*(2 .(*+-3&.4/(5(.3 1(2+-$(#% +&)-,+2&) *- 3&-3+#670 #.8 2+-6)
菌 种 分 类 地 位
!"#$%$&’( )$*’+’$%
资 源 随 地 域 分 布（株）
,’*+-’./+’$% $0 ’*$1"+2* +$ 32$3-")45（6+-"’% 7$8）
资 源 随 作 物 分 布（株）
,’*+-’./+’$% $0 ’*$1"+2* +$ (-$)*（6+-"’% 7$8）
北
京
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’
:
’
%
3
内
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古
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’
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IJ无色杆菌 K(4-$&$."(+2-（J） J J
IL节杆菌 K-+4-$."(+2-*（JM） N JO P N Q L
IO芽孢杆菌 9"(’11/*（RL） LN JI R L J O L J L M P O P L P L L J J
IP短芽孢杆菌 9-2S’."(’11/*（T） O O L L L
IR伯克氏菌 9/-A4$1=2-’"（J） J J
IN柄杆菌 G"/1$."(+2-（J） J J
IQ鞘氨醇杆菌科 G4’+’%$)4"3"（L） L
IT屈挠杆菌科 ,5"=$."(+2-（L） J J J
IM产气肠杆菌 U%+2-$."(+2-（J） J J
JI黄杆菌 V1"S$."(+2-’/&（L） L L
JJ红螺菌科 W%X/’1’%/*（L） L L
JL黄单孢菌科 <5*$."(+2-（J） J J
JO微球菌 E’(-$($((/*（L） L
JP类芽孢杆菌 @"2%’."(’11/*（NR） LQ LO Q R J J J M Q R T J O O R L O L L J
JR叶杆菌属 @4511$."(+2-’/&（T） R L J J J
JN鞘氨醇杆菌科 @$(42$%’"（J） J J
JQ假单胞菌 @*2/=$&$%"*（P） P L J
JT假黄单胞菌 @*2/=$#"%+4$&$%"*（J） J
JM产碱菌科 @/*’11’&$%"*（J） J J
续表 !
菌 种 分 类 地 位
"#$%&%’() *%+(,(%&
资 源 随 地 域 分 布（株）
-(+,.(/0,(%& %1 (+%2#,3+ ,% 43%4.#*56（7,.#(& 8%9）
资 源 随 作 物 分 布（株）
-(+,.(/0,(%& %1 (+%2#,3+ ,% ).%*+（7,.#(& 8%9）
北
京
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JK鞘氨醇杆菌 7*5(&4%/#),3.(0’（L） L L
JL鞘氨醇单孢菌 7*5(&4%’%&#+（L） L L
JJ芽孢乳杆菌 7*%.%2#),%/#)(220+（J） J
JM寡养单孢菌 7,3&%,.%*5%’%&#+（L） L L
JN伯克霍尔德菌科 O#.(%P%.#$（J） J J
合计资源量（株）
Q+%2#,3+ (& ,%,#2（7,.#(& 8%9） RJ SS LM T S ! N J J L L JS J! LU L! U R R R ! M M J J
占资源总量百分比（V）
A3.)3&,#43 ,% #22 (+%2#,3+（V） NK MS R ! M M J L L LN LN LK U N N N N M J J L L
注（8%,3）：表中分类地位属名后括号中数字表示该属的菌株资源数 "53 &0’/3. /35(&> ,53 43&0+ &#’3 #))%0&, 1%. ,53 (+%2#,3 #’%0&, 9
!"#$%&"’%(()* *"&%$"#，同时也采集到了一些目前尚未
报道的具有固氮作用的菌株，这些资源具有重要的
研究价值和学术意义。
据不完全统计，目前已经报道的非共生固氮微
生物大约有 !"多个属，本研究采集的资源分布在 #$
个属，接近一半。固氮螺菌 +,-*.%/%(()0、草螺菌
1#/&"*.%/%(()0和葡萄糖醋酸杆菌 2()’-$"’#3-&"’3#/ 等
是著名的非共生固氮微生物［#$］，本项工作没有采集
到这些类群，原因是在采集计划中暂时没有包括这
些菌株，在以后的采集计划和资源研究中将考虑这
类资源。
研究结果显示，芽孢杆菌属 4"’%(()* 和类芽孢
杆菌属 !"#$%&"’%(()*，是从作物根际分离到的主要可
培养非共生固氮微生物类群，具有很强的地域广泛
性和作物广泛性。这个结论对于固氮微生物肥料的
菌种选育和生产应用具有重要指导意义。
参 考 文 献：
［%］ 陈文新 & 生物固氮［’］& 中国土壤学会 & 氮素循环与农业和环
境学术研讨会论文集［(］& 厦门：厦门大学出版社，#""%) $*!)
(+,- . /& 0123241563 -17824,- 91:6712-［’］& ;213 ;51,-5, ;251,7< 29
(+1-6（,=&）& >825,,=1-4 29 52-9,8,-5, 2- -17824,- 5<531-4 6-= 6?
4815@38, ,-A182-B,-7［(］& /16B,-：/16B,- C-1A,8D17< >8,DD，#""%) $
*!)
［#］ 李季伦 & 我国生物固氮研究的现状和对策［’］& 周光召主编，
科技进步与学科发展—“科学技术面向新世纪”学术年会论文
集［(］& 北京：中国科学技术出版社，%EEF) %$$*%$F)
G1 H G& (@88,-7 D17@6712- 6-= 52-D1=,86712- 2- I123241563 -17824,- 91:6?
712- 8,D,685+ 1- (+1-6［’］& J+2@ K J（,=&）& >8248,DD 1-D51,-5, 6-=
7,5+-2324<*>825,,=1-4 29 52-9,8,-5, 2-“D51,-5, 6-= 7,5+-2324< 965,
-,L 5,-78<”［(］& 0,1M1-4：;51,-71915 6-= N,5+-2324< >8,DD 29 (+1-6，
%EEF) %$$*%$F)
［O］ 中国农业微生物菌种保藏管理中心 & 中国农业菌种目录［P］&
北京：中国农业科技出版社，#""%)
’4815@37@863 (@37@8, (233,5712- 29 (+1-6& G1D7 29 64815@37@863 5@37@8,D 29
(+1-6［P］& 0,1M1-4：(+1-6 ’4815@37@863 ;51,-7,5+ >8,DD，#""%)
［$］ 许齐放，黄秀梨，陈廷伟 & 八株芽孢杆菌菌株的分类及固氮活
性的测定［H］& 微生物学通报，%EEF，#!（!）：#!O*#!F)
/@ Q R，S@6-4 / G，(+,- N .& N+, 1D236712- 1=,-719156712- 6-= =,?
7,8B1-6712- 29 7+, -17824,-?91:1-4 6I13171,D 29 ,14+7 I65133@D D7861-D&［H］&
P1582I123 &，%EEF，#!（!）：#!O*#!F)
［!］ 赵斌，何绍江 & 微生物学实验［P］& 北京：科学出版社，#""#)
J+62 0，S, ; H& P1582I12324< ,:T,81B,-7［P］& 0,1M1-4：;51,-5,
>8,DD，#""#)
［U］ 东秀珠 & 常见细菌系统鉴定手册［P］& 北京：科学出版社，
#""%)
V2-4 / J& P6-@63 29 D0,1M1-4：;51,-5, >8,DD，#""%)
［W］ 沈萍，范秀容，李广武 & 微生物学实验（第三版）［P］& 北京：高
等教育出版社，%EEE)
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!U$%U期 孙建光，等：中国十三省市土壤中非共生固氮微生物菌种资源研究