全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（２）：４３１－４３８ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０２１８
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０１－０８ 接受日期：２０１４－０４－０２
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金（ＣＡＲＳ－２８）；公益性行业（农业）科研专项资金（２０１１０３００３）；山东省农业重大应用创新课题
（２０１００９）资助。
作者简介：孙聪伟（１９８７—），女，河北石家庄人，硕士，主要从事果树营养生理研究。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｃｏｎｇｗｅｉｏｋ＠１６３ｃｏｍ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｙｍｊｉａｎｇ＠ｓｄａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
施氮量对嘎啦幼苗１５Ｎ、１３Ｃ分配利用特性影响
孙聪伟１，褚凤杰１，杨丽丽１，陈 展１，姜远茂２
（１石家庄果树研究所，河北石家庄 ０５００６１；
２作物生物学国家重点实验室，山东农业大学园艺科学与工程学院，山东泰安 ２７１０１８）
摘要：【目的】采用１５Ｎ、１３Ｃ同位素示踪技术，通过对不同施氮量下嘎啦幼苗生长状况及氮、碳分配、利用特性等的
研究，以期为苹果生产合理施肥提供依据。【方法】将２年生盆栽嘎啦幼苗进行低、中、高三个氮水平处理，同时进
行１５Ｎ标记。在新梢旺长初始期、新梢旺长期、新梢缓长期分别进行整株１３Ｃ标记，７２小时后，整株解析为叶、梢、根
三部分，进行１５Ｎ、１３Ｃ测定。样品全氮用凯氏定氮法测定，１５Ｎ丰度用 ＺＨＴ－０３质谱计测定。１３Ｃ丰度用 ＤＥＬＴＡＶ
Ａｄｖａｎｔａｇｅ同位素比率质谱仪测定。【结果】１）中、高氮水平的施肥处理可在不同程度上提高整株及叶片干物质量
和新梢长度。新梢旺长初始期和新梢缓长期嘎啦幼苗整株干物质量、新梢旺长期叶片干物质分配比率在中、高氮
水平处理间差异不显著，中氮水平经济有效。新梢旺长期以后新梢长度以中氮＞高氮＞低氮，三者间差异性显著，
中氮处理有利于新梢生长。２）在新梢旺长初始期，低氮处理植株叶片１５Ｎ分配率达５０％，比其他处理高出１３个百
分点左右，表明低氮处理更多的氮被叶片所利用，中氮和高氮处理间差异不显著，说明在本试验施氮条件下中氮供
应水平已能满足氮素营养需求。３）新梢旺长期和新梢缓长期幼苗１３Ｃ固定量均以中氮处理最高，新梢旺长初始期３
个处理间根系１３Ｃ分配率中氮＞高氮＞低氮，表明中氮处理有利于碳同化物在嘎啦幼苗中的分配。４）不同施氮量
处理的嘎啦幼苗，１５Ｎ利用率随施氮水平提高而降低，高氮处理对碳同化物分配没有显著贡献。【结论】低、中、高氮
不同处理新梢缓长期碳同化物在各器官间的分配比较均衡，氮素水平不能影响碳同化物的分配。盆栽试验表明，
中氮水平在保证营养供应的同时，能够促进新梢生长和树势健壮。
关键词：施氮量；嘎啦；１５Ｎ；１３Ｃ；分配；利用
中图分类号：Ｓ１４７２２；Ｓ６６１１ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０２－０４３１－０８
Ｅｆｅｃｔｓｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ１５Ｎａｎｄ１３ＣｏｆＧａｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＳＵＮＣｏｎｇｗｅｉ１，ＣＨＵＦｅｎｇｊｉｅ１，ＹＡＮＧＬｉｌｉ１，ＣＨＥＮＺｈａｎ１，ＪＩＡＮＧＹｕａｎｍａｏ２
（１ＳｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇＰｏｍｏｌｏｇｙＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ０５００６１，Ｃｈｉｎａ；２ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＣｒｏｐＢｉｏｌｏｇｙ／
ＣｏｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔａｉ’ａｎ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２７１０１８，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｈａｓｓｔｉｍｕｌａｔｉｖｅｅｆｅｃｔｏｎｆｒｕｉｔｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈ，ｂｕｔｔｈｅｅｆｅｃｔｉｓｄｉｆｅｒｅｎｔ．
Ｓｔｕｄｙｉｎｇｔｈｅａｌｏｃａｔｉｏｎｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃｐｒｏｄｕｃｔｓｈａｓｉｍｐｏｒｔａｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｏｎｇｕｉｄｉｎｇ
ｒａｔｉｏｎａｌｕｓｅｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ．Ｔｈｉｓｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓｔｕｄｉｅｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ１５Ｎａｎｄ１３Ｃ
ｉｎｐｏｔｅｄＧａｌａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｉｎｏｒｄｅｒｔｏｐｒｏｖｉｄｅｔｈｅｂａｓｉｓｆｏｒｒａｔｉｏｎａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ．
【Ｍｅｔｈｏｄｓ】ＴｗｏｙｅａｒＧａｌａ（Ｍａｌｕｓｄｏｍｅｓｔｉｃｃａ）／Ｍａｌｕｓｒｏｂｕｓｔａ（ＭａｌｕｓｍｉｃｒｏｍａｌｕｓＭａｋｉｎｏ）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｔｒｅａｔｅｄ
ｗｉｔｈｔｈｒｅｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ：ｌｏｗ，ｍｉｄｄｌｅａｎｄｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄ０３ｇ（１５ＮＨ２）２ＣＯｗａｓｕｓｅｄｅｖｅｎｌｙａｓａｍａｒｋｅｒ．
Ｔｈｅ１３ＣＯ２ｗａｓｕｓｅｄａｓａｇａｓｍａｒｋｅｒａｔｔｈｅｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄｏｆｓｈｏｏｔｓ．Ａｆｔｅｒ７２ｈｏｕｒｓ，ｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｓｗｅｒｅｄｉｖｉｄｅｄｉｎｔｏｌｅａｖｅｓ，ｓｈｏｏｔｓａｎｄｒｏｏｔｓｆｏｒａｎａｌｙｓｉｓ．Ｔｈｅｔｏｔａｌ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙｔｈｅｍｉｃｒｏｋｊｅｌｄａｈｌｍｅｔｈｏｄ．Ｔｈｅ１５ＮａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙＺＨＴ－０３ｍａｓｓ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ．Ｔｈｅ１３ＣａｂｕｎｄａｎｃｅｗａｓｄｅｔｅｃｔｅｄｂｙＤＥＬＴＡＶＡｄｖａｎｔａｇｅｉｓｏｔｏｐｅｒａｔｉｏｍａｓｓｓｐｅｃｔｒｏｍｅｔｅｒ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】
Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｄｒｙｍａｔｅｒａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎｏｆｌｅａｖｅｓ，ｓｔｅｍｓａｎｄｔｈｅｗｈｏｌｅｐｌａｎｔｉｎ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｄｅｇｒｅｅｓ．Ｔｈｅｒｅａｒｅｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓｉｎｐｌａｎｔｄｒｙｂｉｏｍａｓｓｅｓｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄｏｆｓｈｏｏｔｓ，ｎｏｒｔｈｅｄｒｙｂｉｏｍａｓｓｏｆｌｅａｖｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ．Ａｆｔｅｒｔｈｅｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，
ｔｈｅｓｈｏｏｔｌｅｎｇｔｈｓａｒｅｉｎｏｒｄｅｒｏｆｍｉｄｄｌｅ＞ｈｉｇｈ＞ｌｏｗＮｔｒｅａｍｅｎｔ，ａｎｄｔｈｅｄｉｆｅｒｅｎｃｅｓａｍｏｎｇｔｈｅｍａｒｅｑｕｉｔｅ
ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ．Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｉｓｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈ．Ｕｎｄｅｒｌｏｗｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｎｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓ
ｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ａｓｈｉｇｈａｓ５０％ ｏｆｔｈｅ１５Ｎｉｓｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｌｅａｖｅｓ，ｗｈｉｃｈｉｓ１３ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｐｏｉｎｔｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅ
ｏｆｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄｈｉｇｈＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｔｈｅｌｅｓｓｔｒａｎｓｆｏｒｍｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｒｏｍｌｅａｖｅｓｔｏｏｔｈｅｒｏｒｇａｎｓｉｎｌｏｗ
ｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｔｈｅｒａｔｉｏｓｏｆｔｈｅ１５Ｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｉｎｌｅａｖｅｓａｒｅｎｏｔｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍｉｄｄｌｅａｎｄ
ｈｉｇｈＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ，ｓｏｔｈｅｍｉｄｄｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｓｕｐｐｌｙｃａｎｍｅｅｔｔｈｅｄｅｍａｎｄｏｆｐｌａｎｔｔｏｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｔｈｉｓｓｔｕｄｙ．Ｔｈｅ１３Ｃ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｃａｐａｃｉｔｙｏｆｔｈｅｍｉｄｄｌｅｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔａｔｔｈｅｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄａｎｄｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄｏｆｓｈｏｏｔｓ．Ｔｈｅｏｒｄｅｒｏｆｔｈｅ１３ＣｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｉｎｒｏｏｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮｌｅｖｅｌｓｉｓｍｉｄｄｌｅ＞ｈｉｇｈ＞ｌｏｗａｔ
ｔｈｅｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ，ｗｈｉｃｈｓｈｏｗｓｔｈａｔｔｈｅｍｉｄｄｌｅｌｅｖｅｌｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｉｓｂｅｎｅｆｉｃｉａｌｔｏｃａｒｂｏｎ
ａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ．Ｔｈｅ１５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅｓｄｅｃｒｅａｓｅｗｉｔｈｔｈｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｉｎｃｒｅａｓｅ，ａｎｄｔｈｅｈｉｇｈｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｄｏｅｓｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙａｆｅｃｔｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄｃａｒｂｏｎ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ
ｈａｖｅｎｏｏｂｖｉｏｕｓｌｙｉｍｐａｃｔｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆａｓｓｉｍｉｌａｔｅｄｃａｒｂｏｎ．Ｔｈｅｍｉｄｄｌｅｌｅｖｅｌｏｆｎｉｔｒｏｇｅｎｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃａｎ
ｓａｔｉｓｆｙｔｈｅＮｎｕｔｒｉｔｉｏｎｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔ，ａｎｄｂｅｎｅｆｉｔｓｈｏｏｔｓｇｒｏｗｔｈａｎｄｔｒｅｅｖｉｇｏｕｒ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶Ｎｌｅｖｅｌ牷Ｇａｌａ牷１５Ｎ牷１３Ｃ牷ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ牷ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
氮素供应影响果树的营养和生殖生长以及抗
性、果实品质和储藏性状［１］。施肥不当，还会造成
氮肥利用率降低［２－４］，产量、品质下降［５］，根系生长
冗余［６］，引起地下水污染［７］。
光合碳、氮代谢是植物体内最主要的两大代谢
过程［８］。近年来在许多作物上应用稳定性同位素
示踪技术进行了氮的吸收、运转、分配特性的研
究［９－１４］，利用碳标记技术进行了光合产物去向的研
究［１５－１８］。适量供氮促进光合产物的分配和运
转［１９－２０］。高氮施用量可以减少麦类作物光合固定
碳向地下碳库的转运，增加总碳量，过量氮则导致植
物生长量下降［２１］。目前不同施氮量对植物的影响
研究主要集中在产量、氮素利用及平衡［２－３，２２－２３］等
方面，而对于苹果不同时期氮、碳营养分配特性的影
响报道较少，且多为对碳或氮的单独研究。本试验
通过对不同施氮量下嘎啦幼苗生长状况，氮、碳营养
分配等的研究，以期为苹果树合理施肥提供依据。
１ 材料与方法
１１ 试验概况
盆栽试验在山东省泰安市黄家庄试验站进行。
供试土壤为棕壤，碱解氮 １０２０８ｍｇ／ｋｇ、速效磷
５０７３ｍｇ／ｋｇ、速效钾９８３７ｍｇ／ｋｇ、有机质１０３９
ｇ／ｋｇ。于２０１１年 ３月 ２０日将 ２年生嘎啦（Ｍａｌｕｓ
ｄｏｍｅｓｔｉｃｃａ）／八棱海棠（ＭａｌｕｓｍｉｃｒｏｍａｌｕｓＭａｋｉｎｏ）幼
苗栽植于准备好的盆中，所用陶瓷盆内径２５ｃｍ、高
２０ｃｍ，每盆装土壤至盆沿３ｃｍ处。
１２ 试验设计
树苗萌芽后选取长势一致、无病虫害的植株２７
棵，设三个氮水平处理，低氮不施尿素；中氮施尿素
１６ｇ／ｐｏｔ，即３２ｇ／ｍ２；高氮施尿素３２ｇ／ｐｏｔ，即６４
ｇ／ｍ２。各盆均匀施入（１５ＮＨ２）２ＣＯ（丰度 １０２８％，
上海化工研究院生产）０３ｇ、磷酸氢二钙６２５ｇ、硫
酸钾１４ｇ，施肥后立即浇透水。
在新梢旺长初始期（５月７日）、新梢旺长期（５
月２８日）施用Ｂａ１３ＣＯ３０２ｇ／ｐｌａｎｔ，在新梢缓长期（６
月１８日）施用 Ｂａ１３ＣＯ３０６ｇ／ｐｌａｎｔ进行
１３Ｃ气体标
记［１６，２４－２５］，各处理每个时期标记３株，单株重复 ３
次，另取３株作为气体标记空白。７２小时后破坏性
取样，同时进行１５Ｎ、１３Ｃ测定。
１３ 测定方法与计算公式
整株解析为叶、梢、根三部分。样品按清水→洗
涤剂→清水→１％盐酸→３次去离子水顺序冲洗后，
１０５℃下杀青３０ｍｉｎ置于８０℃下烘干至恒重，粉碎
后过０１４７ｍｍ筛，混匀后装袋备用。
样品全氮用凯氏定氮法测定［２６］；１５Ｎ丰度用
ＺＨＴ－０３质谱计（在河北农林科学院遗传生理研究
所）测定。
２３４
２期 孙聪伟，等：施氮量对嘎啦幼苗１５Ｎ、１３Ｃ分配、利用特性影响
从氮肥中吸收的氮量（ｇ）＝器官全氮量（ｇ）×
植物样品中１５Ｎ原子百分超％／肥料中１５Ｎ原子百
分超％
氮肥利用率（％）＝从氮肥中吸收的氮量（ｇ）／
施氮量（ｇ）×１００
１３Ｃ丰度用 ＤＥＬＴＡＶＡｄｖａｎｔａｇｅ同位素比率质
谱仪（中国林科院稳定同位素实验室）测定。
Ｆｉ＝（δ
１３Ｃ＋１０００）×ＲＰＢＤ／［（δ
１３Ｃ＋１０００）×
ＲＰＢＤ＋１０００］×１００
式中：Ｆｉ为
１３Ｃ丰度（％）；ＲＰＤＢ为碳同位素的标准比
值，ＲＰＤＢ＝００１１２３７２。
进入各组分的１３Ｃ量（ｍｇ）：
１３Ｃｉ＝Ｃｉ×（Ｆｉ－Ｆ自然）×１０
试验数据采用 ＭｉｃｒｏｓｏｆｔＥｘｃｅｌ和 ＤＰＳ７０５进行
统计分析，ＬＳＤ法检验差异显著性。
２ 结果与分析
２１ 不同施氮量对嘎啦幼苗生长动态的影响
２１１不同施氮量对干物质分配和积累动态的影响
如表１所示，嘎啦幼苗整株干物质不同时期均随
着氮素营养水平的提高而增加，其中新梢旺长初始
期和新梢缓长期中、高氮水平间差异不显著，均显著
高于低氮处理，表明中氮营养对整株干物质积累作
用更为经济。不同时期３个处理叶片干物质量为高
氮＞中氮＞低氮，新梢旺长初始期叶片干物质量三
者间差异不显著，随物候期推移差异性显著，可见施
氮水平对叶片干物质积累有显著影响。叶片干物质
分配比率在１０％ ２０％之间，不同施氮量对其影响
主要体现在新梢旺长期。叶片干物质分配比率随氮
素营养水平提高而增加，低氮处理显著小于其他处
理，中、高氮处理间差异性不显著，可见中氮经济
有效。
表１ 不同施氮处理嘎啦幼苗不同生育期叶片、全株干物质积累量及叶片干物量所占的比例
Ｔａｂｌｅ１ Ｄｒｙｍａｔｅｒｉｎｌｅａｆａｎｄｔｏｔａｌｐｌａｎｔｓａｎｄｔｈｅｐｅｒｃｅｎｔａｇｅｓｏｆｌｅａｆｄｒｙｍａｔｅｒｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
ｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｉｎｇｓｔａｇｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
新梢旺长初始期
Ｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
全量
Ｔｏｔａｌ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶片
Ｌｅａｆ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
百分数
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
新梢旺长期
Ｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
全量
Ｔｏｔａｌ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶片
Ｌｅａｆ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
百分数
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
新梢缓长期
Ｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
全量
Ｔｏｔａｌ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
叶片
Ｌｅａｆ
（ｇ／ｐｌａｎｔ）
百分数
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
（％）
低 氮
ＬｏｗＮ
８６１±０６８ｂ１２１±０２３ａ１３９３±１６１ａ１１９１±０８５ｂ１９０±０１３ｃ１５９１±００１ｂ１４１８±１４３ｂ２９６±００５ｃ２０９３±１７６ａ
中氮
ＭｉｄｄｌｅＮ
１３０６±０９８ａ１３２±０３１ａ１００５±１６３ａ１４０２±１５６ｂ２７２±０２３ｂ１９３９±０４９ａ２０７７±０８１ａ３４９±００７ｂ１６８３±１００ｂ
高氮
ＨｉｇｈＮ
１４７８±０１１ａ１３６±００１ａ９２０±００３ａ１６８１±１９７ａ３４０±０３８ａ２０２３±００９ａ２１８５±０４７ａ４０２±００７ａ１８４０±００７ａｂ
注（Ｎｏｔｅ）：同列数据后不同字母表示处理间差异达到５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｈｅ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
２１２不同施氮量对新梢生长动态的影响 如图１
可以看到，不同施氮量嘎啦幼苗新梢的生长动态均
呈单“Ｓ”曲线，低氮、中氮和高氮条件下幼苗新梢长
度与天数的相关方程分别为：ｙ＝６３９３６＋０８２７６ｘ
－０００７６３ｘ２，相关系数 Ｒ２＝０９８６０；ｙ＝５７８４２＋
１３５１４ｘ－００１６２ｘ２，相关系数 Ｒ２ ＝０９７９１；ｙ＝
６３２５０＋１１２９９ｘ－００１３０ｘ２，相关系数 Ｒ２ ＝
０９９８８。表明氮肥水平增加有利于新梢生长。新梢
旺长初始期，中、高氮处理新梢长度显著高于低氮
处理，但中、高氮处理间差异不显著。其他物候期新
梢长度中氮＞高氮＞低氮，三者间差异性显著，表明
中氮水平利于新梢生长。
２２ 不同施氮量对嘎啦幼苗 １５Ｎ吸收分配和利用
的影响
２２１不同施氮量对 １５Ｎ利用率的影响 不同施氮
量处理幼苗对１５Ｎ－尿素的利用率均随物候期推移
逐渐提高（图２）。新梢旺长初始期低氮、中氮、高氮
条件下 １５Ｎ利 用 率 分 别 为 ２８７％、２２６％ 和
１５５％，低氮和高氮处理间差异性显著。新梢旺
长期 低 氮 处 理 幼 苗１５Ｎ利 用 率 大 幅 度 提 高
（９８５％），显著大于其他处理，中、高氮处理间差
异不显著。新梢缓长期３处理间１５Ｎ利用率差异性
３３４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
图１ 不同施氮处理嘎啦幼苗新梢生长动态
Ｆｉｇ．１ Ｓｈｏｏｔｇｒｏｗｔｈｄｙｎａｍｉｃｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔ
Ｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：不同字母表示处理间差异达到５％显著水平 Ｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅｓａｍｅｄａｔｅａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％
ｌｅｖｅｌ．］
显著，从高到低依次为低氮、中氮、高氮。其中高氮
处理１５Ｎ利用率一直处于低水平。
２２２ 不同施氮量对各器官 １５Ｎ分配率的影响
由表２可知，新梢旺长初始期，不同施氮条件下幼苗
根系 １５Ｎ分配率最低，其中低氮处理叶片 １５Ｎ分配
率大于梢部，中、高氮处理叶片、梢部 １５Ｎ分配较均
衡。不同施氮量处理对幼苗 １５Ｎ分配率的影响主要
体现在地上部分。梢部 １５Ｎ分配率随施氮量增加而
增大。叶片 １５Ｎ分配率低氮水平下显著高于其他处
理，为５０６０％，根系 １５Ｎ分配率最低，仅２２４４％。
这可能与低氮水平下氮素优先向新生器官运转有
关。中、高氮处理间各器官 １５Ｎ分配率差异不显著。
新梢旺长期，植株新吸收的氮素主要分配供给
新生器官形态建成，与新梢旺长初始期相比，不同处
理幼苗分配到根系的 １５Ｎ－尿素减少，叶片 １５Ｎ分配
率均有不同程度的提高，其中低氮处理叶片 １５Ｎ分
配率仍然维持在极高水平（５６７１％）。不同施氮水
平下幼苗叶片 １５Ｎ分配率最高，低氮处理梢部最低；
中、高氮处理根系最低。这是由于中氮处理地下部
分氮素向地上运转，其他处理根、梢部氮素向叶片运
图２ 不同施氮处理嘎啦幼苗不同物候期整株１５Ｎ利用率
Ｆｉｇ．２ １５Ｎｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅａｔｄｉｆｅｒｅｎｔｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间差异达到 ５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ
ｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
表２ 不同施氮处理嘎啦幼苗各器官 １５Ｎ分配率（％）
Ｔａｂｌｅ２ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｒａｔｉｏｓｏｆ１５Ｎｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｓｔｏｔｏｔａｌ１５ＮｕｐｔａｋｅｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔＮｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
生育时期 Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ 器官Ｏｒｇａｎ 低氮 ＬｏｗＮ 中氮 ＭｉｄｄｌｅＮ 高氮 ＨｉｇｈＮ
新梢旺长初始期
Ｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ５０６０±０５９ａ ３７８０±３５４ｂ ３７７６±１１３ｂ
梢Ｓｈｏｏｔ ２６９７±１４６ｂ ３６７０±２５８ａｂ ３７７９±２０７ａ
根Ｒｏｏｔ ２２４４±０８７ａ ２５５０±６１２ａ ２４４５±３２０ａ
新梢旺长期
Ｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ５６７１±０４７ａ ３９７５±０５４ｃ ４８５３±０８２ｂ
梢Ｓｈｏｏｔ ２１３９±００２ｃ ３８９４±０６６ａ ２７６５±１６２ｂ
根Ｒｏｏｔ ２１９０±０４５ｂ ２１３０±０１２ｂ ２３８２±０８０ａ
新梢缓长期
Ｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ５５６３±４３７ａ ５９２４±４４０ａ ５５６７±１８４ａ
梢Ｓｈｏｏｔ ２１４３±４０２ａ ２０２０±１５４ａ ２０９８±２３０ａ
根Ｒｏｏｔ ２２９４±０３５ａ ２０５６±２８６ａ ２３３６±４１３ａ
注（Ｎｏｔｅ）：同行数据后不同字母表示同一器官不同处理间差异达到５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
４３４
２期 孙聪伟，等：施氮量对嘎啦幼苗１５Ｎ、１３Ｃ分配、利用特性影响
转的结果。新梢旺长期为不同施氮量对幼苗各器
官１５Ｎ分配差异影响最大的时期。叶片１５Ｎ分配率
低氮 ＞高氮 ＞中氮，分别为 ５６７１％，４８５３％和
３９７５％。不同处理梢部１５Ｎ分配率方向与叶片相
反，这与中氮水平下新梢快速生长有利于激素、碳水
化合物等生成有关。高氮处理根系１５Ｎ分配率显著
大于其他处理。
新梢缓长期，随着氮素的不停运转，各处理间植
株各器官１５Ｎ分配状况趋于一致。其中低氮处理幼
苗各器官１５Ｎ分配表现出与新梢旺长期一致的趋
势。还可以看出低氮水平下幼苗１５Ｎ运转主要在新
梢旺长期以前，梢部和根系１５Ｎ急剧向叶片运输，可
见新生器官对氮素的需求一直处于高水平。中氮条
件下新梢旺长期氮素由地下部向地上部运转，新梢
缓长期大量氮素继续向叶片富集。高氮水平下梢、
根部氮素逐步向叶片运转。
２３ 不同施氮量对嘎啦幼苗 １３Ｃ同化物积累和分
配的影响
２３１不同施氮量对 １３Ｃ固定量的影响 图３可见，
不同处理幼苗１３Ｃ固定量变化呈现出相似的规律，
新梢旺长初始期最低，随叶片生长和光合作用增
强，１３Ｃ固定量不断增加，至新梢缓长期达最高。其
中施氮量对新梢旺长期幼苗１３Ｃ固定量影响较大，
低氮处理显著低于其他处理，中、高氮处理间差异不
显著。新梢缓长期 １３Ｃ固定量中氮、低氮、高氮依次
为８１０、６７８、６４８ｍｇ／ｐｌａｎｔ，新梢旺长期和新梢
图３ 不同施氮处理嘎啦幼苗不同物候期整株１３Ｃ固定量
Ｆｉｇ．３ Ａｍｏｕｎｔｓｏｆ１３Ｃａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎａｔｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｇｒｏｗｔｈｓｔａｇｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：柱上不同字母表示处理间差异达到 ５％显著水平
Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓａｂｏｖｅｔｈｅｂａｒｓａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ
ｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．］
缓长期均以中氮处理下 １３Ｃ固定量最高，表明中氮
处理１３Ｃ固定量优于其他处理。
２３２不同施氮量对各器官１３Ｃ分配率的影响 如
表３所示，新梢旺长初始期，各处理幼苗１３Ｃ分配率
均以梢部最高，根系最低。不同处理叶片１３Ｃ分配
率随氮素水平增高而上升。施氮量对碳同化物分配
的影响主要在梢部，低氮处理显著大于中氮处理。
根系１３Ｃ分配率与梢部相反为中氮 ＞高氮 ＞低氮，
表明中氮处理有利于幼苗碳同化物向根系分配。
表３ 不同处理各器官１３Ｃ分配率（％）
Ｔａｂｌｅ３ Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｓｏｆ１３Ｃｉｎｔｈｅｏｒｇａｎｓｔｏｔｏｔａｌ１３Ｃｕｐｔａｋｅｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
生育时期Ｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ 器官Ｏｒｇａｎ 低氮 ＬｏｗＮ 中氮 ＭｉｄｄｌｅＮ 高氮 ＨｉｇｈＮ
新梢旺长初始期
Ｅａｒｌｙｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ３３１４±０６９ａ ３３４８±４０６ａ ３５０５±０１９ａ
梢Ｓｈｏｏｔ ４８７９±１０６ａ ４３１２±１２９ｂ ４４９１±０８９ａｂ
根Ｒｏｏｔ １８０８±１７５ａ ２３４０±２７５ａ ２００４±０７１ａ
新梢旺长期
Ｖｉｇｏｒｏｕｓｇｒｏｗｉｎｇｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ４１４３±１７７ａ ４０２６±２４３ａ ４５４６±１２９ａ
梢Ｓｈｏｏｔ ３９２３±０５２ａｂ ４５３０±３２３ａ ３６４０±１７９ｂ
根Ｒｏｏｔ １９３４±１２６ａ １４４３±０８９ｂ １８１３±０５０ａ
新梢缓长期
Ｓｌｏｗｇｒｏｗｔｈｐｅｒｉｏｄ
叶Ｌｅａｆ ３０５１±２３４ａ ３０２２±０５０ａ ２７４３±１４４ａ
梢Ｓｈｏｏｔ ３２５６±１６３ｂ ３２８５±１０５ｂ ３９４９±０９５ａ
根Ｒｏｏｔ ３６９２±３９８ａ ３６９３±１５５ａ ３３０８±０４９ａ
注（Ｎｏｔｅ）：同行数据后不同字母表示同一器官不同处理间差异达到５％显著水平 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｅｔｅｒｓｉｎａｒｏｗａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
ｉｎｔｈｅｓａｍｅｏｒｇａｎａｍｏｎｇｔｈｅｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔｔｈｅ５％ ｌｅｖｅｌ．
５３４
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
新梢旺长期，随新梢发育叶片大量生长，叶片碳
同化物自留量较新梢旺长初始期显著提高，其中高
氮处理增长更为明显。中氮处理梢部１３Ｃ分配率最
高，根系最低；其他处理叶片最高，根系最低。不同
施氮处理幼苗叶片碳同化物分配率差异不显著。中
氮处理根系碳同化物分配率显著低于其他处理，而
梢部碳同化物分配率中氮 ＞低氮 ＞高氮，分别为
４５３０％、３９２３％和 ３６４０％。这与此时期中氮处
理新梢生长量远大于低、高氮处理有关。
新梢缓长期，随新梢生长速度放缓，光合产物在
叶片及地上部的分配减少，大量同化物向根系转移。
不同处理幼苗碳同化物在各器官间的分配差异趋于
一致。梢部 １３Ｃ分配率高氮处理显著大于其他处
理，低氮与中氮间差异不显著。
３ 讨论与结论
本试验结果表明进行中、高氮水平的施肥处理
可在不同程度上提高整株及叶片干物质、新梢长度。
其中新梢旺长初始期和新梢缓长期嘎啦幼苗整株干
物质、新梢旺长期叶片干物质分配比率中、高氮水平
间差异不显著，可见中氮经济有效。新梢旺长期以
后新梢长度中氮＞高氮＞低氮，三者间差异性显著，
表明中氮处理促进新梢生长。
土壤氮的供应是植物碳、氮积累与分配的主要
影响因素之一［２７］。春季施１５Ｎ－尿素后，叶片和新
梢中１５Ｎ分配率迅速上升，促进营养生长，这与赵林
等［１４］的实验结果一致。氮素作为可再利用元素优
先向新生器官运转，低氮处理植株仅施入１５Ｎ－尿素
０３ｇ，相对于中氮和高氮水平来说供氮量很低，叶
片１５Ｎ分配率却达５０％，比其他处理高出１３个百分
点左右，这表明低氮处理不能满足植株生长的需要；
中氮和高氮处理间差异不显著，１５Ｎ利用率随施氮
量增加而降低，说明在本试验施氮条件下中氮供应
水平已能满足氮素营养需求。新梢旺长期和新梢缓
长期幼苗１３Ｃ固定量均以中氮处理最高，新梢旺长
初始期３个处理间根系１３Ｃ分配率为中氮 ＞高氮 ＞
低氮，表明中氮处理有利于碳同化物在嘎啦幼苗中
的分配。
苹果植株的氮素营养可分为３个时期［２８］。从
新梢旺长初始期到新梢旺长期，为大量需氮期。本
研究１５Ｎ和１３Ｃ双示踪试验结果表明，新梢旺长期梢
部１５Ｎ分配率中氮、高氮、低氮间差异性显著，分别
为３８９４％、２７６５％、２１３９％。低氮处理氮素较
多地向叶片富集，高氮处理氮素较多地向根系分配，
中氮处理叶片、根系１５Ｎ分配率均处于低水平。碳
同化物分配表现出与氮素分配一致的趋势，中氮处
理叶片合成大量碳同化物主要分配在梢部
（４５３０％），根系分配率反而不及其他处理，一方面
避开了根系冗余，一方面削弱了植株极性生长。
碳素同化物的分配主要是随生长中心的转移而
发生变化的［２９］。新梢旺长期碳同化物的分配中心
为新梢和叶片，新梢缓长期叶片库强和库活性减弱，
碳同化物在各器官间的分配比较均衡［３０］。低、中、
高氮不同处理均遵循这一规律。可见氮素水平不能
影响碳同化物的分配。这与隋方功等［８］在甜椒上
的实验结果一致。
不同施氮量处理的嘎啦幼苗，１５Ｎ利用率随施
氮水平提高而降低，高氮处理对１３Ｃ固定量及碳同
化物分配没有显著贡献。盆栽试验表明中氮水平在
保证营养供应的同时，能够促进新梢生长和树势健
壮。本试验结果在田间生产上的应用有待进一步
研究。
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ＬｉＬＨ，ＭａＦＷ，ＢａｉＪ，ＬｉＬ．Ｓｔｕｄｉｅｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆ
ｃａｒｂｏｎａｓｓｉｍｉｌａｔｉｏｎｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔａｐｒｉｃｏｔｖａｒｉｅｔｉｅｓｄｕｒｉｎｇｆｌｏｗｅｒｂｕｄ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｒｕｉｔＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，２１（１）：７３－
７５
［１９］ 王磊，姜远茂，彭福田，等．主枝开张角度对盆栽红富士苹
果１３Ｃ和１５Ｎ分配、利用的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，
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ＷａｎｇＬ，ＪｉａｎｇＹＭ，ＰｅｎｇＦＴｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｍａｉｎｂｒａｎｃｈ
ｂｅｎｄｉｎｇｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｆ１３Ｃ
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［２０］ 隋方功，吕银燕，王运华，等．不同施氮量对甜椒碳、氮营养
分配的影响［Ｊ］．园艺学报，２００４，３１（４）：４７２－４７６
ＳｕｉＦＧ，ＬüＹＹ，ＷａｎｇＹＨｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｒａｔｅｓｏｎｔｈｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｉｎｓｗｅｅｔｐｅｐｐｅｒ
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