全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（４）：９２０－９２６ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０４１０
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０６－１１　　　接受日期：２０１４－０８－１９　　　网络出版日期：２０１５－０６－０１
基金项目：国家自然基金项目（３１１７２０３７）；国家青年科学基金项目（３１３０１８５４）；青岛农业大学博士启动基金（６６３１３１４）资助。
作者简介：李欢（１９８３—），男，山东青岛人，副教授，主要从事土壤生物肥力的研究。Ｅｍａｉｌ：ｌｉｈｕａｎｃｏｍｃｏｍｃｏｍ＠１６３ｃｏｍ
 通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｗａｎｇｃｈｏｎｇ＠ｃａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
蚯蚓与菌根提高玉米生长和氮磷吸收的互补效应
李 欢１，２，王 冲２，汪顺义１
（１青岛农业大学资源与环境学院，山东青岛 ２６６１０９；２中国农业大学资源与环境学院，北京 １００１９３）
摘要：【目的】蚯蚓和丛枝菌根真菌处于不同的营养级，但在促进植物生长和提高土壤肥力等方面却都发挥着积极
作用。研究蚯蚓菌根互作及其对玉米吸收土壤中的氮、磷养分的影响，可为提升土壤生物肥力及促进农业的可持
续发展提供理论依据。【方法】本研究采用田间盆栽方式，以玉米为供试作物，研究蚯蚓（Ｅｉｓｅｎｉａｆｅｔｉｄａ）与丛枝菌根
真菌（Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）互作及其对玉米养分吸收的影响。试验设置Ｐ２５和１７５ｍｇ／ｋｇ两个水平。每个磷水平进
行接种与不接种菌根真菌以及添加与不添加蚯蚓，共８个处理。调查了玉米生长、养分吸收以及真菌浸染和土壤
养分的有效性。【结果】两个磷水平下，蚯蚓和菌根在增加玉米地上部和根系生物量方面有显著正交互作用（Ｐ＜
００５）。接种菌根真菌的各处理显著增加了玉米的侵染率及泡囊丰度、根内菌丝丰度等菌根指标。同时添加蚯蚓
和接种菌根真菌的处理 （ＡＭ＋Ｅ）显著提高了菌根的侵染率、菌丝密度、丛枝丰度和根内菌丝丰度但是泡囊丰度有
所下降。两种磷水平下，ＡＭ＋Ｅ处理玉米地上部和地下部含氮量和含磷量均显著高于其他三个处理。在低磷条件
下，地上部氮磷总量的增加分别是添加蚯蚓和接菌的作用；而地下部磷总量的增加主要是菌根真菌的作用。在高
磷条件下，单加蚯蚓显著增加玉米氮磷的总量，而接种菌根真菌对玉米氮磷吸收的影响未达显著性水平。在高磷
条件下，单加蚯蚓的处理显著提高玉米地上地下部生物量 （Ｐ＜００５），而单接菌的处理效应不显著，蚯蚓菌根互作
通过提高土壤微生物量碳、氮实现对玉米生长和养分吸收的调控。在低磷条件下，单接菌显著提高了玉米的生物
量 （Ｐ＜００５），单加蚯蚓的处理具有增加玉米生物量的趋势。菌根真菌主要促进玉米对磷的吸收，蚯蚓主要矿化
秸秆和土壤中的氮磷养分增加土壤养分的有效性，蚯蚓菌根互作促进了玉米根系对土壤养分的吸收并形成氮磷互
补效应。【结论】无论在高磷还是低磷水平下，蚯蚓菌根相互作用都提高了玉米地上地下部生物量、氮磷吸收量同
时提高了土壤微生物量碳、氮。蚯蚓菌根相互作用对植物生长的影响取决于土壤养分条件。在高磷条件下 （氮相
对不足），蚯蚓菌根互作通过调控土壤微生物量碳、氮调控玉米生长和养分吸收。低磷条件下，菌根主要发挥解磷
作用，蚯蚓主要矿化秸秆和土壤中的氮素，蚯蚓和菌根互补调控土壤中氮、磷，从而促进植物的生长和养分吸收。
关键词：丛枝菌根真菌；蚯蚓；交互作用；氮磷互补
中图分类号：Ｓ１５４１　　　文献标识码：Ａ　　　文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０４－０９２０－０７
Ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄａｍｆｕｎｇｉｏｎｍａｉｚｅｇｒｏｗｔｈ，ａｎｄｎｕｔｒｏｇｅｎ
ａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｕｐｔａｋｅ
ＬＩＨｕａｎ１，２，ＷＡＮＧＣｈｏｎｇ２，ＷＡＮＧＳｈｕｎｙｉ１
（１ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｑｉｎｇｄａｏ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２６６１０９，Ｃｈｉｎａ；
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１００１９３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（ＡＭＦ）ａｒｅｉｎｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｏｐｈｉｃｌｅｖｅｌｓ，ｂｏｔｈ
ｐｌａｙｓａｍｅｒｏｌｅｓｉｎｐｒｏｍｏｔｉｎｇｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈａｎｄｓｏｉｌｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄａｍｆｕｎｇｉｉｍｐｒｏｖｉｎｇｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｃｏｕｌｄｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｐｏｔｅｎｔｉａｌｆｏｒｓｏｉｌｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｙｓｔｅｍ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ａｓｏｉｌｂｕｒｉｅｄｐｏｔｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｗａｓｃａｒｉｅｄｏｕｔｗｉｔｈｍａｉｚｅａｓｔｅｓｔｅｄｃｒｏｐ．
ＴｗｏＰｌｅｖｅｌｓｏｆ２５ｍｇ／ｋｇ（ｌｏｗ）ａｎｄ１７５ｍｇ／ｋｇ（ｈｉｇｈ）ｗｅｒｅｓｅｔｕｐｕｓｉｎｇＫＨ２ＰＯ４ａｓＰｓｏｕｒｃｅ．ＷｉｔｈｅａｃｈＰｌｅｖｅｌ，
ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎｏｆＡＭＦｏｒｎｏｔ，ａｎｄａｄｄｅｄｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｏｒｎｏｔｗｅｒｅｓｅｔｕｐ．Ｔｈｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅｂｙｍａｉｚｅｗｅｒｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ，ｔｈｅａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｗｅｒｅｍｅａｓｕｒｅｄ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】ＡＭＦａｎｄｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｌｙ
４期　　　 李欢，等：蚯蚓与菌根提高玉米生长和氮磷吸收的互补效应
ｉｎｃｒｅａｓｅｄｍａｉｚｅｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓａｔｈａｒｖｅｓｔ．ＴｈｅＡＭＦｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｅｎｈａｎｃｅｄｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄ
ｖｅｓｉｃｌｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｈｙｐｈａｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ．Ｔｈｅｅａｒｔｈｗｏｒｍ×ＡＭＦｔｒｅａｔｍｅｎｔｃｌｅａｒｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｍａｉｚｅｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ
ａｓｗｅｌａｓａｒｂｕｓｃｕｌａｒｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ｈｙｐｈａｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ａｎｄｈｙｐｈａｌｌｅｎｇｔｈｄｅｎｓｉｔｙｅｘｃｅｐｔｆｏｒｖｅｓｉｃｌｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙｗｈｉｃｈ
ｗａｓｒｅｄｕｃｅｄ．ＡｔｂｏｔｈＰｒａｔｅｓ，ｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｉｎｔｈｅｅａｒｔｈｗｏｒｍ×ＡＭＦｔｒｅａｔｍｅｎｔｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎｏｔｈｅｒｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．ＡｔｌｏｗＰｒａｔｅ，ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｅｏｆｓｈｏｏｔＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓｗｅｒｅｂｙａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｂｏｔｈ
ＡＭＦａｎｄｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｉｎｒｏｏｔＰｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｍａｉｎｌｙｂｙａｄｄｉｔｉｏｎｏｆＡＭＦ，ｒｏｏｔＮｃｏｎｔｅｎｔｗａｓｎｏｔａｆｅｃｔｅｄ
ｂｙＡＭＦｏｒｅａｒｔｈｗｏｒｍｔｒｅａｔｍｅｎｔ．ＡｔｈｉｇｈＰｒａｔｅ，ｅａｒｔｈｗｏｒｍｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔＮａｎｄＰ
ｃｏｎｔｅｎｔｓＡＭＦｔｒｅａｔｍｅｎｔｄｉｄｎｏｔ．ＡｔｈｉｇｈＰｒａｔｅ，ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄＡＭＦｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎａｌｓｏｉｎｃｒｅａｓｅｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓＣ，ｗｈｉｃｈｐｏｓｓｉｂｌｙｉｍｐｒｏｖｅｄｒｏｏｔＮａｎｄＰｃｏｎｔｅｎｔｓａｎｄｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｓｈｏｏｔＮａｎｄＰｕｐｔａｋｅ．Ａｔ
ｌｏｗＰｒａｔｅ，ｓｏｉｌＮｍｏｂｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｍｉｇｈｔｈａｖｅｒｅｄｕｃｅｄｐｏｔｅｎｔｉａｌＮｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ｈｙｐｈａｅ，ｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎｇｒｅａｔｅｒｐｌａｎｔｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ．ＥａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄＡＭＦｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅｌｙｅｎｈａｎｃｅｄｓｏｉｌＮａｎｄ
Ｐａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ，ｌｅａｄｉｎｇｔｏｇｒｅａｔｅｒｎｕｔｒｉｅｎｔｕｐｔａｋｅａｎｄｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】ＩｎｂｏｔｈｈｉｇｈａｎｄｌｏｗＰｓｕｐｐｌｙ
ｌｅｖｅｌｓ，ｔｈｅｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄＡＭＦｈａｖｅｐｏｓｉｔｉｖｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｎｉｍｐｒｏｖｉｎｇｔｈｅｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅＮａｎｄＰｕｐｔａｋｅｏｆ
ｍａｉｚｅ，ａｎｄｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｃｏｎｔｅｎｔｓ．ＩｎｈｉｇｈＰｓｕｐｐｌｙ（１７５ｍｇ／ｋｇ），ｔｈｅｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄＡＭＦｉｓａｂｌｅｔｏａｄｊｕｓｔｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉｏｍａｓｓＣａｎｄＮｃｏｎｔｅｎｔｆｏｒｔｈｅｇｒｏｗｔｈｏｆｍａｉｚｅ．ＩｎｌｏｗＰ
ｓｕｐｐｌｙ（２５ｍｇ／ｋｇ），ｔｈｅＡＭＦｍａｉｎｌｙｉｎｖｏｌｖｅｓｉｎｔｈｅｒｅｌｅａｓｅｏｆＰ，ｗｈｉｌｅｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｉｎｔｈｅｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｔｒａｗ
ａｎｄｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃＮ，ｂｏｔｈｔｈｅｗｏｒｋｈｅｌｐｅａｃｈｏｔｈｅｒｆｏｒｔｈｅｓｕｐｐｌｙｏｆｍａｉｚｅｇｒｏｗｔｈ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ牷ｅａｒｔｈｗｏｒｍ牷ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ牷ｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔａｒｙｅｆｅｃｔｏｆＮａｎｄＰ
　　土壤生物是地下生态系统的核心，在土壤有机
质分解、矿质营养循环、维持及提高土壤肥力方面发
挥着关键作用［１］。蚯蚓通过取食、消化、排泄（蚯蚓
粪）、分泌（粘液）和掘穴等活动影响土壤过程的物
质循环和能量传递，被称为“生态系统工程师”［２］。
丛枝菌根真菌（ＡＭ真菌）与植物形成同生体，一方
面从植物那里获得光合产物供其自身生长，另一方
面为植物提供养分，促进植物生长［３］。因此研究植
物根系、蚯蚓和 ＡＭ菌根之间的相互作用对土壤肥
力的影响，对于提高作物对土壤养分的吸收与利用、
促进土壤健康具有重要意义。
蚯蚓和ＡＭ真菌处于不同的营养级并且不存在
直接的捕食与被捕食关系，但是在促进植物生长、提
高土壤肥力等方面都发挥着积极的作用［４］。在贫
瘠的土壤上，蚯蚓可以通过增加养分的有效性而对
ＡＭ侵染产生积极作用。在没有施肥（低碳、低氮、
低磷）的 土 壤 上，添 加 热 带 蚯 蚓 Ｐｏｎｔｏｓｃｏｌｅｘ
ｃｏｒｅｔｈｒｕｒｕｓ能够显著提高菌根侵染率［５］。Ｇｏｒｍｓｅｎ
等［６］研究表明，蚯蚓能够促进植物的生长，植物生
物量的增加为菌根真菌提供更多的碳源，从而利于
根外菌丝的发育。此外，蚯蚓活化土壤中的无机氮
以及土壤中的有机氮都会促进菌丝的生长［７－８］。蚯
蚓和菌根能够通过互补的途径影响植物的生长和养
分吸收［９］。
蚯蚓菌根互作大多是在室内盆栽条件下进行
的，这就忽略了气候、土壤养分等影响因素［１０］。另
外，土壤微生物量不仅影响土壤有机碳而且影响土
壤养分的有效性［１１］。土壤微生物量碳、氮常常作为
土壤理化性状改变的早期预警指标［１２］。因此，本试
验充分模拟自然环境采用田间盆栽的方法研究蚯蚓
（Ｅｉｓｅｎｉａｆｅｔｉｄａ）和菌根真菌 （Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）
交互作用对玉米生长和土壤微生物量的影响，探讨
了土壤养分有效性、土壤微生物量碳氮的改变对玉
米养分吸收的影响。
１　材料与方法
１１　试验地概况
试验在中国农业大学曲周实验站进行。河北省
曲周县位于黄淮海平原黑龙港流域上游，东经１１４°
５０′３０″ １１５°１３′３０″，北纬３６°３４′４５″ ３６°５７′５７″。
该县属暖温带半湿润大陆性季风气候，年均温
１３１℃，无霜期平均２１０ｄ，多年平均降水量５５６２
ｍｍ，６０％ 的降水集中于 ６ ９月。试验区肥力均
匀，其基本理化性状为有机质１３２ｇ／ｋｇ、全氮１８
ｍｇ／ｋｇ、有效磷 ７７２ｍｇ／ｋｇ、速效钾 ３３６ｍｇ／ｋｇ、
ｐＨ８４４（水土比２５∶１，ｖ∶ｖ）。
１２　试验材料与试验设计
试验所用塑料盆的规格为２２０ｍｍ ×２５０ｍｍ，
１２９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
并将盆子埋入事先挖好的土穴中，盆子的边缘高出
地平面３ｃｍ。每个盆子装入４５ｋｇ过２ｍｍ筛的灭
菌土并混合８ｇ小麦秸秆 （相当于每公顷８ｔ的秸
秆还田量）。盆子底部平铺设３０μｍ尼龙网便于水
分下渗，同时防止蚯蚓逃逸和植物根系长出。另外
用孔径为２ｍｍ的尼龙网蒙住整个盆口同时在正中
间开一个直径 ３ｃｍ的小孔，以便于玉米的正常
生长。
试验包括３个因子，各设２个水平，其中供磷水
平设Ｐ２５和１７５ｍｇ／ｋｇ、菌根真菌设接种与不接种、
蚯蚓设添加不添加，共８个处理组合。菌种为根内
球囊霉（Ｇｌｏｍｕｓｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ，ＢＥＧ１４１），该菌种引自
法国农业科学院。以局部接种的方式接种，接种量
为５％ （Ｗ／Ｗ）。赤子爱胜蚓（Ｅｉｓｅｎｉａｆｅｔｉｄａ）取自当
地蚯蚓养殖场。添加蚯蚓前先对蚯蚓进行清肠。具
体方法是：将蚯蚓洗净，放于一底部铺有吸水纸并有
少量水分的培养箱内培养２４ｈ，次日取出并洗净擦
干备用。待玉米长到三叶期后，每盆放入三条大小
和活性相同的蚯蚓。
宿主植物为玉米（ＺｅａｍａｙｓＬ．郑单９５８）。玉
米种子播种前用１０％ Ｈ２Ｏ２浸泡１０ｍｉｎ，再用去离
子水反复清洗数遍后，沥干水分备用。先在生长室
内育苗，生长期间温度维持在２０ ２５℃，三叶期后
定苗，每盆留一棵。为保证植物的正常生长，以营养
液 的 形 式 一 次 性 加 入 底 肥：Ｎ ２００ ｍｇ／ｋｇ
（ＮＨ４ＮＯ３）、Ｋ２００ｍｇ／ｋｇ（Ｋ２ＳＯ４）、Ｍｇ１００ｍｇ／ｋｇ
（ＭｇＳＯ４·７Ｈ２Ｏ）、Ｚｎ５ｍｇ／ｋｇ（ＺｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ）、
Ｍｎ５ｍｇ／ｋｇ（ＭｎＳＯ４·７Ｈ２Ｏ）和 Ｃｕ５ｍｇ／ｋｇ
（ＣｕＳＯ４·５Ｈ２Ｏ）。每个处理四次重复，完全随机摆
放，盆与盆之间相隔６０ｃｍ。
１３　样品测定
玉米种植三个月，从６月１５号到９月 ２０号。
试验从结束后，分别收获地上部和根系。用去离子
水洗净根系后，将新鲜根系剪成１ｃｍ左右的根段，
随机取０５ １０ｇ，用曲利苯蓝染色－方格交叉法
测定根系侵染率。植物地上部和剩余根系样品
１０５℃杀青 ３０ｍｉｎ，７０℃烘干、磨碎。经 Ｈ２ＳＯ４－
Ｈ２Ｏ２消煮后测定植株全氮、全磷含量。土壤风干
后，参照Ｊａｋｏｂｓｅｎ等［１３］采用的真空泵微孔滤膜抽滤
法测定土壤菌丝密度。常规方法测定土壤ＯｌｓｅｎＰ；
用流动分析仪测定土壤铵态氮和硝态氮含量。土壤
微生物生物量碳、氮的测定：采用氯仿熏蒸—０５
ｍｏｌ／ＬＫ２ＳＯ４浸提法测定
［１４］。
１４　数据分析
用 ＳＰＳＳ（１００）（ＳＰＳＳＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｉｎｃ．，Ｃａｒｙ，
ＮＣ，ＵＳＡ）进行数据统计分析，方差分析检验处理
效应的显著性，ＬＳＤ法比较平均数间的差异显著
程度。
２　结果与分析
２１　不同磷水平下菌根侵染率的变化
不接种菌根真菌 （ＣＫ和 Ｅ）的处理菌根侵染
率都在１０％以下，这可能是由于土著 ＡＭ真菌随风
传播的影响。无论在高磷 （１７５ｍｇ／ｋｇ）还是低磷
（２５ｍｇ／ｋｇ）条件下，接种菌根真菌的各个处理显著
提高了玉米的侵染率及泡囊丰度、根内菌丝丰度（Ｐ
＜００５）。同时添加蚯蚓和接种菌根真菌的处理
（ＡＭ＋Ｅ）显著提高了菌根的侵染率、菌丝密度、丛
枝丰度和根内菌丝丰度，但泡囊丰度有所下降 （表
１）。蚯蚓菌根互作在低磷条件下差异显著，但在高
磷条件下丛枝丰度和菌丝丰度没有达到统计学上的
差异。在高磷条件下，接种菌根真菌处理的丛枝丰
度、根内菌丝丰度和菌丝密度在添加蚯蚓后没有显
著性的变化。而在低磷条件下添加蚯蚓后接种菌根
真菌的处理侵染率平均增加了１７％，菌丝密度增加
了７０％ （表１）。
２２　蚯蚓菌根互作对玉米生物量和养分吸收的
影响
在低磷条件下，单接菌的处理与对照相比显著
提高了玉米地上部和地下部的生物量（Ｐ＜００５）。
单加蚯蚓的处理与对照相比具有提高玉米生物量的
趋势 （表２）。在高磷条件下，单加蚯蚓的处理显著
提高了玉米地上部和地下部的生物量 （Ｐ＜００５）。
无论高磷还是低磷条件下，同时添加蚯蚓和菌根的
处理，玉米的生物量均显著高于单接种和对照处理
（Ｐ＜００５）。此外，在两种磷水平下同时添加蚯蚓
和菌根处理玉米地上部和地下部含氮量和含磷量均
显著高于其他三个处理 （Ｐ＜００５）。在低磷条件
下，地上部氮、磷总量的增加分别是添加蚯蚓、菌
根真菌的作用，而地下部磷总量的增加主要是菌根
真菌的作用 （Ｐ＜００５）。在高磷条件下，与对照处
理相比，单加蚯蚓显著增加玉米氮、磷的总量，而在
高磷条件下接种菌根真菌对玉米氮、磷吸收的影响
未达显著性水平。
２２９
４期　　　 李欢，等：蚯蚓与菌根提高玉米生长和氮磷吸收的互补效应
表１　不同磷水平下菌根侵染率、泡囊丰度、丛枝丰度和菌丝密度
Ｔａｂｌｅ１　Ｒｏｏｔｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｖｅｓｉｃｌｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｆｒｅｑｕｅｎｃｙ，
ｈｙｐｈａｅａｎｄｈｙｐｈａｌｄｅｎｓｉｔｙａｔｌｏｗａｎｄｈｉｇｈＰｌｅｖｅｌ
磷水平（ｍｇ／ｋｇ）
Ｐｌｅｖｅｌ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
菌根侵染率 （％）
Ｒｏｏｔｃｏｌｏｎ．ｒａｔｅ
泡囊丰度 （％）
Ｖｅｓｉｃｌｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
丛枝丰度 （％）
Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
菌丝丰度 （％）
Ｈｙｐｈａｅｆｒｅｑｕｅｎｃｙ
菌丝密度（ｇ／ｍ）
Ｈｙｐｈａｌｄｅｎｓｉｔｙ
２５ ＣＫ １０±５ｃ １±０７ｂ ５±３ｂ ６±１１ｃ ０９±０４ｃ
Ｅ １１±１ｃ ５±２４ａ ３±２ｂ ５±２１ｃ １２±０３ｃ
ＡＭ ５９±７ｂ ４４±８６ａ ４９±１０ａ ５６±８２ｂ １７±０６ｂ
ＡＭ＋Ｅ ７６±１０ａ ３７±７２ａ ５５±１１ａ ７２±１１４ａ ３６±１１ａ
１７５ ＣＫ ４±１ｃ １±０８ｃ １±１０ｂ １±０２ｂ ０８±０３ｂ
Ｅ ２±０７ｃ １±０２ｃ ０１±０２ｂ １±０５ｃ ０９±０３ａｂ
ＡＭ ２９±４ｂ １８±４ａ １２±６ａ ２４±５ａ １３±０７ａｂ
ＡＭ＋Ｅ ４３±４ａ ７±５ｂ １７±１１ａ ３３±９ａ ２２±１２ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＫ—不加蚯蚓和菌根 Ｎｏｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ；Ｅ—只加蚯蚓 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ—只接种菌根 Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ＋Ｅ—同时添加蚯蚓和菌根 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ．同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
表２　不同磷水平下添加蚯蚓和菌根对玉米地上部和根系生长及养分吸收的影响
Ｔａｂｌｅ２　Ｅｆｅｃｔｏｆｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｏｎｓｈｏｏｔａｎｄｒｏｏｔｄｒｙｂｉｏｍａｓｓ，Ｎ，ＰｃｏｎｔｅｎｔａｎｄＮ／Ｐｒａｔｉｏ
ｉｎｍａｉｚｅａｔｌｏｗａｎｄｈｉｇｈＰｌｅｖｅｌ
磷水平 （ｍｇ／ｋｇ）
Ｐｌｅｖｅｌ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
生物量 （ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｂｉｏｍａｓｓ
含氮量（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｎｃｏｎｔｅｎｔ
含磷量（ｇ／ｐｌａｎｔ）
Ｐｃｏｎｔｅｎｔ
Ｎ／Ｐ
　　　　　　　　　　地上部 Ｓｈｏｏｔ
２５ ＣＫ ３．０９±１．１３ｃ ６．７１±２．６６ｃ ０．３６±０．１２ｃ １８．２
Ｅ ８．９０±３．０１ｂｃ ２２．１１±９．４８ｂ １．５２±０．６６ｂ １４．５
ＡＭ １５．０２±３．７４ｂ ２９．３６±８．６３ｂ １．９６±０．５０ｂ １５
ＡＭ＋Ｅ ３６．４３±５．０２ａ ８９．３２±２．５５ａ ６．０７±０．７１ａ １４．８
１７５ ＣＫ ２８．５６±３．５２ｃ ８５．５７±８．６５ｃ ５．２９±０．５１ｃ １６．２
Ｅ ４３．６２±２．２７ｂ １１４．７６±１３．９８ｂ ７．７３±１．４２ｂ １４．８
ＡＭ ３６．５９±５．３５ｃ ７６．６０±１５．９９ｃ ５．７６±１．５０ｃ １３．４
ＡＭ＋Ｅ ６８．４３±６．３１ａ ２００．１７±１５．０７ａ １３．６４±１．００ａ １４．７
　　　　　　　　根Ｒｏｏｔ
２５ ＣＫ ０．８９±０．２１ｃ １．６６±０．４４ｃ ０．０８±０．０２ｃ ２０．３
Ｅ １．９３±０．４７ｂｃ ３．５８±１．３７ｂ ０．２１±０．１１ｂｃ １６．８
ＡＭ ２．２１±０．６１ｂ ４．２１±１．７６ｂ ０．２４±０．１１ｂ １７．５
ＡＭ＋Ｅ ５．１４±０．８７ａ １０．２１±２．４４ａ ０．６２±０．１０ａ １６．５
１７５ ＣＫ ３．９４±０．８７ｃ ８．６２±２．０８ｂ ０．４７±０．１５ｄ １８．６
Ｅ ５．９３±０．６６ｂ １４．７１±１．８８ａ ０．９４±０．０８ｂ １５．６
ＡＭ ６．６４±０．５６ｂ １１．５０±１．７５ｂ ０．６８±０．０９ｃ １６．８
ＡＭ＋Ｅ ９．７６±０．５８ａ １６．６１±０．３０ａ １．０８±０．０６ａ １５．４
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＫ—不加蚯蚓和菌根 Ｎｏｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ；Ｅ—只加蚯蚓 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ—只接种菌根 Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ＋Ｅ—同时添加蚯蚓和菌根 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ．同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
３２９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
２３　蚯蚓和菌根互作对土壤有效磷、无机氮和土壤
微生物量碳、氮的影响
无论在高磷还是低磷条件下，同时添加蚯蚓和
菌根的处理与对照相比降低了土壤有效磷含量。在
两种磷水平下，单接菌的处理显著加速了土壤有效
磷的耗竭 （Ｐ＜００５）。在高磷条件下单加蚯蚓降
低土壤有效磷含量，但是在低磷条件下这种影响不
显著 （表３）。在两种磷水平下，蚯蚓、菌根及同时
添加蚯蚓和菌根的处理均显著降低了土壤硝态氮含
量 （Ｐ＜００５）。但各个处理对铵态氮含量的影响
不显著 （表３）。
与对照相比，其他处理均显著增加了土壤微生
物量碳、氮 （表４）。在高磷条件下，同时添加蚯蚓
和菌根真菌的处理土壤微生物量碳、氮最高 （Ｐ＜
００５）。单加蚯蚓处理土壤微生物量碳、氮显著高
于单接菌的处理 （Ｐ＜００５）。而在低磷条件下蚯
蚓处理与菌根处理之间对土壤微生物量碳、氮含量
无显著性差异 （表４）。
表３　不同磷水平接种蚯蚓、菌根后土壤速效磷和矿质态氮含量 （ｍｇ／ｋｇ）
Ｔａｂｌｅ３　ＳｏｉｌａｖａｉｌａｂｌｅＰａｎｄＮｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓａｆｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄＡＭ ｆｕｎｇｉｕｎｄｅｒｌｏｗＰａｎｄｈｉｇｈＰｓｕｐｐｌｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低磷水平 ＬｏｗＰｓｕｐｐｌｙ
速效磷Ａｖａｉｌ．Ｐ ＮＯ－３Ｎ ＮＨ
＋
４Ｎ
高磷水平 ＨｉｇｈＰｓｕｐｐｌｙ
速效磷Ａｖａｉｌ．Ｐ ＮＯ－３Ｎ ＮＨ
＋
４Ｎ
ＣＫ ５９４±０７０ａ ２０３±００８ａ ０９２±０５ａ １６３７±０６５ａ １７１±００７ａ ０４８±０２３ａ
Ｅ ５２１±０５７ａｂ ０９５±０１０ｃ ０３８±００６ａ １５１０±０５１ｂ １２８±０５８ｂ ０７５±０６０ａ
ＡＭ ４７９±０６０ｂ １８０±００９ｂ ０７３±０４６ａ １４７６±０６０ｂ １２４±００９ｂ ０７０±０７０ａ
ＡＭ＋Ｅ ４９９±０１０ｂ ０７７±００８ｄ ０３９±０２０ａ １４６３±０６４ｂ ０５０±００２ｃ ０３７±０３４ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＫ—不加蚯蚓和菌根 Ｎｏｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ；Ｅ—只加蚯蚓 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ—只接种菌根 Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ＋Ｅ—同时添加蚯蚓和菌根 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ．同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著 Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
表４　不同磷水平下添加蚯蚓、菌根后土壤微生物量碳氮含量 （ｍｇ／ｋｇ）
Ｔａｂｌｅ４　ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｆｔｅｒａｄｄｉｔｉｏｎｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄＡＭ ｆｕｎｇｉ
ｕｎｄｅｒｌｏｗＰａｎｄｈｉｇｈＰｓｕｐｐｌｙ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低磷水平 ＬｏｗＰｓｕｐｐｌｙ
ＳＭＢＣ ＳＭＢＮ ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ
高磷水平 ＨｉｇｈＰｓｕｐｐｌｙ
ＳＭＢＣ ＳＭＢＮ ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ
ＣＫ ２４７２±９８３ｃ ２３８０±３４７ｂ １０２±０３３ｂ ９３４１±８３５ｃ ２５８０±９３９ｃ ３９１±１１８ａ
Ｅ ４２６６±９７６ｂ ３６９３±４０９ａ １１５±０３２ｂ ２０５５５±２００７ａ ５２８９±７２５ａ ３８９±０４１ａ
ＡＭ ５０４０±８５０ｂ ３３４７±４４５ａ １５１±０３１ｂ １３５１４±１７０２ｂ ３９４２±５９９ｂ ３４６±０５０ａ
ＡＭ＋Ｅ ８２５２±３３８ａ ３７４９±６６２ａ ２２４±０３５ａ ２１５７３±１３５５ａ ６５７２±３９２ａ ３２８±００８ａ
　　注（Ｎｏｔｅ）：ＣＫ—不加蚯蚓和菌根 Ｎｏｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ；Ｅ—只加蚯蚓 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ—只接种菌根 Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＡＭ＋Ｅ—同时添加蚯蚓和菌根 Ｅａｒｔｈｗｏｒｍａｎｄｍｙｃｏｒｈｉｚａｅａｄｄｉｔｉｏｎ；ＳＭＢＣ—微生物量碳ＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉｏｍａｓｓＣ；ＳＭＢＮ—微生物量氮 Ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉｏｍａｓｓＮ．同列数值后不同小写字母表示处理间差异显著Ｖａｌｕｅｓｆｏｌｏｗｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｓｍａｌｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎａｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔａｍｏｎｇ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓａｔ５％ ｌｅｖｅｌ．
３　讨论
３１　蚯蚓对菌根侵染的影响
蚯蚓对土壤养分有效性以及对作物生长的影响
取决于土壤中蚯蚓食物来源的数量和质量［１５－１６］。
以往的结果表明，蚯蚓的掘穴、取食活动会扰动土壤
中的菌根菌丝网络［１７］，并且不利于菌根对植物的
侵染［１８－１９］。本试验中，添加的秸秆为蚯蚓提供了充
足的食物来源，最大限度的降低了蚯蚓对菌根产生
的负效应。ＯｒｔｉｚＣｅｂａｌｏｓ等［２０］的研究也表明，在没
有添加秸秆的情况下，蚯蚓显著降低了 ＡＭ的侵染
率，但是当加入秸秆后这种影响便消失。这说明蚯
蚓会优先选择有机物质为食物来源。另外，菌根侵
染率的提高可能与土壤中微生物和蚯蚓的共同作用
４２９
４期　　　 李欢，等：蚯蚓与菌根提高玉米生长和氮磷吸收的互补效应
产生的植物激素有关［２１］，植物激素能明显地刺激菌
根侵染。
３２　蚯蚓菌根互作对玉米生长和养分吸收影响
本试验尝试着在自然条件下进行的蚯蚓菌根互
作试验，布置了不同于室内盆栽试验也区别于大田
试验的田间盆栽试验。在两种磷水平下，同时添加
蚯蚓和菌根的处理与单接种相比，都显著提高了玉
米的生物量。单接菌的处理显著增加了植株地上部
含磷量 （表２），同时导致土壤中磷的耗竭 （表３）。
这表明，在缺磷的条件下，尽管菌根真菌本身会与植
物竞争氮素，但是菌根的吸磷作用仍然促进了玉米
的生长［２２］。在低磷条件下，蚯蚓通过矿化土壤中硝
态氮从而增加了玉米植株的吸氮量 （表２、表３）。
研究表明在低磷条件下，蚯蚓活化的氮素可以降低
菌根真菌与植物之间氮素的竞争。因此，蚯蚓菌根
增加了土壤中氮磷的有效性同时对玉米生长和养分
吸收具有互补效应。通过相关性分析发现，根系生
物量和土壤硝态氮 （Ｐ＜００１）、土壤有效磷 （Ｐ＜
００５低磷；Ｐ＜００１高磷）、土壤微生物量碳 （Ｐ＜
００１）、氮 （Ｐ＜００５低磷；Ｐ＜００１高磷）具有显
著的正相关关系。蚯蚓菌根互作通过调控土壤养分
和微生物量碳氮从而促进地上地下部生长。蚯蚓菌
根互作的机理有待于进一步研究，利用１５Ｎ、３３Ｐ等同
位素示踪技术可能会明确蚯蚓菌根互作机制和
途径。
植物体中的 Ｎ／Ｐ比可作为判断植物生长的养
分供应状况指标，如判断植物是受氮限制还是受磷
限制。Ｋｏｅｒｓｅｌｍａｎ和 Ｍｅｕｌｅｍａｎ［２３］通过研究，发现
当Ｎ／Ｐ＞１６时，这个系统是受磷限制的，而当 Ｎ／Ｐ
＜１４时，这个系统是受氮限制的。在氮素缺乏的土
壤上蚯蚓能够大量活化土壤氮［２４］。本试验中单加
蚯蚓分别增加了玉米地上部３８％和地下部４６％的
氮含量，而在单接菌的处理中却没有显著差异。在
高磷条件下，蚯蚓增加了植物对氮的吸收；双接种的
处理中，蚯蚓通过调节土壤的Ｎ／Ｐ，从而平衡氮磷养
分促进玉米的生长。需要进一步调查了解土壤的过
程，比如碳循环、氮循环、磷循环，有待于进一步挖
掘蚯蚓菌根相互作用在高磷条件下对玉米生长的促
进作用。
３３　蚯蚓菌根互作对土壤微生物量碳、氮的影响
土壤微生物量既是土壤有机质和土壤养分转化
与循环的动力，又可作为土壤中植物有效养分的储
备库，其在土壤肥力和植物营养中具有重要作
用［２５］。土壤微生物量的变化对指示土壤肥力、土壤
养分转化、循环过程具有重要意义［２６］。土壤微生物
量碳、氮受土壤水分、温度和土壤养分状况等的影
响［２７］。菌根真菌增加土壤微生物生物量主要是由
于侵染菌根的寄主植物增加根系分泌物所导致，另
外也跟植物生长和土壤结构的变化有关［２８］。Ｖａｎ
Ａａｒｌｅ［２９］等研究发现，石灰性土壤中菌根真菌菌丝促
进了细菌活性及微生物量。蚯蚓通过取食和肠道的
消化作用对总微生物量产生影响［３０］。
蚯蚓和菌根真菌的相互作用通过改变土壤速效
磷和土壤硝态氮浓度与植物地上部和根系生物量来
影响土壤微生物生物量碳和氮。本试验中无论在高
磷还是低磷条件下，蚯蚓菌根互作显著增加了土壤
微生物量碳、氮。另一方面，土壤硝态氮与土壤微生
物量碳、氮 （Ｐ＜００１）具有负相关关系；土壤有效
磷也与土壤微生物量碳 （Ｐ＜００１）、氮 （Ｐ＜００５
低磷；Ｐ＜００１高磷）负相关。在高磷条件下 （氮
是限制因子），单加蚯蚓的处理土壤微生物量碳、氮
显著高于单接菌的处理，并且土壤微生物量碳、氮和
玉米地上地下部生物量呈正相关关系 （Ｐ＜００１）。
这表明，在氮缺乏时蚯蚓通过增加土壤生物量碳、氮
来提高植物生物量。在低磷条件下，玉米地上和地
下部生物量和土壤微生物量碳呈正相关 （Ｐ＜
００１），与对照相比单接菌促进了玉米生长和微生
物量碳。这可能是因为菌根通过释放富含丰富碳源
的化合物来调控土壤微生物量碳［３１］。土壤微生物
Ｃ／Ｎ常常用来指示微生物群落的结构和生理状态。
在低磷条件下，双接种显著提高了土壤微生物Ｃ／Ｎ。
４　结论
无论在高磷还是低磷水平下，蚯蚓菌根相互作
用都提高了玉米地上地下部生物量、氮磷吸收量同
时提高了土壤微生物量碳、氮。蚯蚓菌根相互作用
对植物生长的影响取决于土壤养分条件。在高磷条
件下 （氮相对不足），蚯蚓菌根互作通过调控土壤微
生物量碳、氮调控玉米生长和养分吸收。低磷条件
下，菌根主要发挥吸磷作用，蚯蚓主要矿化秸秆和土
壤中的氮素，蚯蚓菌根互补调控土壤中氮磷从而影
响植物的生长和养分吸收。因此，蚯蚓菌根互作在
实际生产特别是在低投入和有机农业生产体系中能
够发挥积极作用。
参 考 文 献：
［１］　ＷａｒｄｌｅＤ Ａ． Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｂｉｏｔｉｃｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｎ ｓｏｉｌ
ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｅｒｓ，２００６，９：８７０－８８６
５２９
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
［２］　张卫信，陈迪马，赵灿灿．蚯蚓在生态系统中的作用［Ｊ］．生
物多样性，２００７，１５（２）：１４２－１５３
ＺｈａｎｇＷＸ，ＣｈｅｎＤＭ，ＺｈａｏＣＣ．Ｆｕｎｃｔｉｏｎｓｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｉｎ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．ＢｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙＳｃｉｅｎｃｅ，２００７，１５（２）：１４２－１５３
［３］　ＨａｗｋｉｎｓＨＪ，ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＧｅｏｒｇｅＥ．Ｕｐｔａｋｅａｎｄｔｒａｎｓｐｏｒｔｏｆ
ｏｒｇａｎｉｃａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｎｉｔｒｏｇｅｎｂｙａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ［Ｊ］．
ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，２０００，２２６：１７５－１８５
［４］　ＷｕｒｓｔＳ，ＤｕｇａｓｓａＧｏｂｅｎａＤ，ＬａｎｇｅｌＲｅｔａｌ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｓｏｎｐｌａｎｔａｎｄ
ａｐｈｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６３：１６９－１７３
［５］　ＰａｔｒｏｎＪＣ，ＳａｎｃｈｅｚＰ，ＢｒｏｗｎＧＧｅｔａｌ．Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓｉｎｓｏｉｌａｎｄ
Ｂｒａｃｈｉａｌｉｓｄｅｃｕｍｂｅｎｓｐｌａｎｔｓａｓａｆｅｃｔｅｄ ｂｙｔｈｅｇｅｏｐｈａｇｏｕｓ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍ Ｐｏｎｔｏｓｃｏｌｅｘｃｏｒｅｔｈｒｕｒｕｓａｎｄ Ｐ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．
Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，１９９９，４３：５４７－５５６
［６］　ＧｏｒｍｓｅｎＤ， Ｏｌｓｓｏｎ Ｐ Ａ， Ｈｅｄｌｕｎｄ Ｋ． Ｔｈｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ
ｃｏｌｅｍｂｏｌａｎｓａｎｄｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｏｎＡＭ ｆｕｎｇａｌｍｙｃｅｌｉｕｍ［Ｊ］．
ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，２７：２１１－２２０
［７］　ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ，ＪｅｎｓｅｎＥＳ．ＨｙｐｈａｌＮｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｙａ
ｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｇｒｏｗｎａｔｔｈｒｅｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９４，１６０：１－
９
［８］　ＲａｖｎｓｋｏｖＳ，ＬａｒｓｅｎＪ，ＯｌｓｓｏｎＰＡｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｖａｒｉｏｕｓｏｒｇａｎｉｃ
ｃｏｍｐｏｕｎｄｓｏｎｇｒｏｗｔｈａｎｄｐｈｏｓｐｈｏｒｏｕｓｕｐｔａｋｅｏｆａｎａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９９９，１４１：５１７－５２４
［９］　ＥｉｓｅｎｈａｕｅｒＮ，ＫｎｉｇＳ，ＡｌｅｘａｎｄｅｒＣ Ｗ ｅｔａｌ．Ｉｍｐａｃｔｓｏｆ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ ｆｕｎｇｉ （Ｇｌｏｍｕｓ
ｉｎｔｒａｒａｄｉｃｅｓ）ｏｎｐｌａｎｔｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅａｒｅｎｏｔｉｎｔｅｒｅｌａｔｅｄ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，４１：５６１－５６７
［１０］　ＣｕｒｙＪＰ，ＳｃｈｍｉｄｔＯ．Ｔｈｅｆｅｅｄｉｎｇｅｃｏｌｏｇｙｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａ
ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００７，５０：４６３－４７７
［１１］　ＭａｇｄｏｆＦ，ＷｅｉｌＲ Ｒ．Ｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒｉｎｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｍ］．ＢｏｃａＲａｔｏｎ：ＣＲＣＰｒｅｓｓ，２００４，１５－２１
［１２］　ＪｏｒｄａｎＤ，ＫｒｅｍｅｒＲＪ，ＢｅｒｇｆｉｅｌｄＷ Ａｅｔａｌ．Ｅｖａｌｕａｔｉｏｎｏｆ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｍｅｔｈｏｄｓａｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｓｏｉｌｑｕａｌｉｔｙｉｎ
ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｆｉｅｌｄｓ［Ｊ］．ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，
１９９５，１９：２９７－３０２
［１３］　ＪｏｈａｎｓｅｎＡ，ＪａｋｏｂｓｅｎＩ，ＪｅｎｓｅｎＥＳ．ＨｙｐｈａｌＮｔｒａｎｓｐｏｒｔｂｙａ
ｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｕｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈｃｕｃｕｍｂｅｒ
ｇｒｏｗｎａｔｔｈｒｅｅｎｉｔｒｏｇｅｎｌｅｖｅｌｓ［Ｊ］．ＰｌａｎｔａｎｄＳｏｉｌ，１９９４，１６０：１
－９
［１４］　ＷａｎｇｎＬＧ，ＬＩＷＪ，ＱｉｕＪＪｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｏｒｇａｎｉｃ
ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｏｎｃｒｏｐｓｇｒｏｗｔｈｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙａｎｄｙｉｅｌｄ［Ｊ］．Ｓｏｉｌａｎｄ
Ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒｓ，２００４，（５）：１２－１６
［１５］　ＥｉｓｅｎｈａｕｅｒＮ，ＳｃｈｅｕＳ．Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｓｄｒｉｖｅｒｓｏｆｔｈｅｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ
ｂｅｔｗｅｅｎｇｒａｓｓｅｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，
２００８，４０：２６５０－２６５９
［１６］　ＭｉｌｃｕＡ，ＰａｒｔｓｃｈＳ，ＳｃｈｅｒｂｅｒＣｅｔａｌ．Ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｌｅｇｕｍｅｓ
ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｔｅｒｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎａｐｌａｎｔｄｉｖｅｒｓｉｔｙｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００８，８９：１８７２－１８８２
［１７］　ＴｉｕｎｏｖＡ Ｖ， Ｄｏｂｒｏｖｏｌｓｋａｙａ Ｔ Ｇ． Ｆｕｎｇａｌａｎｄ ｂａｃｔｅｒｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｉｎＬｕｍｂｒｉｃｕｓｔｅｒｅｓｔｒｉｓｂｕｒｏｗｗａｌｓ：ａｌａｂｏｒａｔｏｒｙ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００２，４６：５９５－６０５
［１８］　ＴｕｆｅｎＦ，ＥａｓｏｎＷＲ，ＳｃｕｌｉｏｎＪ．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄ
ａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｏｎｇｒｏｗｔｈｏｆａｎｄ３２Ｐｔｒａｎｓｆｅｒｂｅｔｗｅｅｎ
Ａｌｉｕｍｐｏｒｕｍｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００２，
３４：１０２７－１０３６
［１９］　ＬａｗｒｅｎｃｅＢ，ＦｉｓｋＭ Ｃ，ＦａｈｅｙＴＪ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｎｏｎｎａｔｉｖｅ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｏｎｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｕｇａｒｍａｐｌｅ（Ａｃｅｒ
ｓａｃｃｈａｒｕｍ）［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００３，１５７：１４５－１５３
［２０］　ＯｒｔｉｚＣｅｂａｌｏｓＡ Ｉ，ＦｒａｇｏｓｏＣ，ＢｒｏｗｎＧ Ｇ．Ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎｕｐｔａｋｅｂｙｍａｉｚｅ：ｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｅｃｔｏｆ
ｔｒｏｐｉｃａｌｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｖｅｌｖｅｔｂｅａｎｍｕｌｃｈ［Ｊ］．Ｂｉｏｌｏｇｙａｎｄ
ＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２００７，４４：１８１－１８６
［２１］　ＡｚｃóｎＲ，ＡｚｃｏｎＡｇｕｉｌａｒＣ，ＢａｒｅａＪＭ．Ｅｆｅｃｔｏｆｐｌａｎｔｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｐｒｅｓｅｎｔｉｎｂａｃｔｅｒｉａｌｃｕｌｔｕｒｅｓｏｎｔｈｅｆｏｒｍａｔｉｏｎａｎｄｒｅｓｐｏｎｓｅｓｔｏＶＡ
ｅｎｄｏｍｙｃｏｒｈｉｚａ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，１９７８，８０：３５９－３６４
［２２］　ＷｕｒｓｔＳ，ＤｕｇａｓｓａＧｏｂｅｎａＤ，ＬａｎｇｅｌＲｅｔａｌ．Ｃｏｍｂｉｎｅｄｅｆｅｃｔｓ
ｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｖｅｓｉｃｕｌａｒａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｓｏｎｐｌａｎｔａｎｄ
ａｐｈｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］．ＮｅｗＰｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２００４，１６３：１６９－１７３
［２３］　ＫｏｅｒｓｅｌｍａｎＷ，ＭｅｕｌｅｍａｎＡＦＷ．ＴｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎＮ：Ｐｒａｔｉｏ：ａ
ｎｅｗｔｏｏｌｔｏｄｅｔｅｃｔｔｈｅｎａｔｕｒｅｏｆｎｕｔｒｉｅｎｔｌｉｍｉｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，１９９６，３３：１４４１－１４５０．
［２４］　ＳｃｈｅｕＳ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｅａｒｔｈｗｏｒｍｓｏｎｐｌａｎｔｇｒｏｗｔｈ：ｐａｔｅｒｎｓａｎｄ
ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００３，４７：８４６－８５６．
［２５］　ＡｂｂｏｔＬＫ，ＭｕｒｐｈｙＤＶ．Ｓｏｉｌｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙ：Ａｋｅｙｔｏ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｌａｎｄｕｓｅｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｍ］．Ｎｅｗ Ｙｏｒｋ，ＵＳ：
ＳｐｒｉｎｇｅｒＶｅｒｌａｇＮｅｗＹｏｒｋＩｎｃ．，２００３．９９－１０２
［２６］　ＳｉｎｇｈＪＳ，ＳｉｎｇｈＤＰ，ＫａｓｈｙａｐＡＫ．Ａｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅａｃｃｏｕｎｔｏｆ
ｔｈｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＮａｎｄＮ－ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｓｕｎｄｅｒ
ｎａｔｕｒａｌｆｏｒｅｓｔ，ｇｒａｓｓｌａｎｄａｎｄｃｒｏｐｆｉｅｌｄｆｒｏｍｄｒｙｔｒｏｐｉｃａｌｒｅｇｉｏｎ，
Ｉｎｄｉａ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＳｏｉｌａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００９，５５：２２３－２３０
［２７］　ＣａｍｐｂｅｌＣＡ，ＢｉｅｄｅｒｂｅｃｋＶＯ，ＷｅｎＧｅｔａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌｔｒｅｎｄｓ
ｉｎｓｏｉｌｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌａｔｒｉｂｕｔｅｓ：ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｒｏｐｒｏｔａｔｉｏｎｓｉｎｔｈｅ
ｓｅｍｉａｒｉｄｐｒａｉｒｉｅ．ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＳｃｉｅｎｃｅ，１９９９，７９：
７３－８４
［２８］　ＪｏｈａｎｓｓｏｎＪＦ，ＰａｕｌＬＲ，ＦｉｎｌａｙＲＤ．Ｍｉｃｒｏｂｉａｌｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｉｎ
ｔｈｅｍｙｃｏｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅａｎｄ ｔｈｅｉｒｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｆｏｒｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ［Ｊ］．ＦＥＭＳＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙＥｃｏｌｏｇｙ，２００４，４８：１－１３
［２９］　ＶａｎＡａｒｌｅＩＭ，Ｓｏｄｅｒｓｔｒｏｍ Ｂ，ＯｌｓｓｏｎＰＡ．Ｇｒｏｗｔｈａｎｄ
ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓｏｆａｒｂｕｓｃｕｌａｒｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉｉｎｓｏｉｌｓｆｒｏｍｌｉｍｅｓｔｏｎｅ
ａｎｄａｃｉｄｒｏｃｋｈａｂｉｔａｔｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００３，
３５：１５５７－１５６４
［３０］　ＳｖｅｎｓｓｏｎＫ，ＦｒｉｂｅｒｇＨ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎａｃｔｉｖｅｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｂｙ
ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓａｎｄｇｒａｓｓａｍｅｎｄｍｅｎｔｓｉｎａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｓｏｉｌ［Ｊ］．
ＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｔｙｏｆＳｏｉｌｓ，２００７，４４：２２３－２２８
［３１］　ＺａｒｅａＭ Ｊ，ＧｈａｌａｖａｎｄＡ，ＧｏｌｔａｐｅｈＥＭ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｍｉｘｅｄ
ｃｒｏｐｐｉｎｇ， ｅａｒｔｈｗｏｒｍｓ （Ｐｈｅｒｅｔｉｍａ ｓｐ．）， ａｎｄ ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ
ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌｆｕｎｇｉ（Ｇｌｏｍｕｓｍｏｓｅａｅ）ｏｎｐｌａｎｔｙｉｅｌｄ，ｍｙｃｏｒｈｉｚａｌ
ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎｒａｔｅ，ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙ
ｏｆｆｒｅｅｌｉｖｉｎｇｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｂａｃｔｅｒｉａ［Ｊ］．Ｐｅｄｏｂｉｏｌｏｇｉａ，２００９，４：
２２３－２３５
６２９