全 文 ：植物营养与肥料学报 ２０１５，２１（３）：６５５－６６３ ｄｏｉ牶１０１１６７４／ｚｗｙｆ．２０１５０３１２
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ ｈｔｐ：／／ｗｗｗ．ｐｌａｎｔｎｕｔｒｉｆｅｒｔ．ｏｒｇ
收稿日期：２０１４－０１－０６ 接受日期：２０１４－０６－０５ 网络出版日期：２０１５－０２－１２
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１２０３０３０）；中央高校基本科研创新项目（ＱＮ２０１２０３８）资助。
作者简介：孙瑞（１９８９—），女，河南濮阳人，硕士研究生，主要从事土壤化学和土壤生态研究。Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｒｕｉ＿０８１８＠１６３ｃｏｍ
通信作者 Ｅｍａｉｌ：ｓｕｎｂｅｎｈｕａ＠１２６ｃｏｍ
长期不同土地利用方式下 土土壤微生物特性的变化
孙 瑞１，孙本华１，高明霞２，杨学云１，张树兰１
（１西北农林科技大学资源环境学院，农业部西北植物营养与农业环境重点实验室，陕西杨凌 ７１２１００；
２西北农林科技大学水利与建筑工程学院，陕西杨凌 ７１２１００）
摘要：【目的】土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，研究长期不同土地利用方式对其产生的影响可为该地
区选择适宜的土地利用方式，实现培肥土壤和高产高效农业生产提供理论支撑。【方法】以位于陕西杨凌的“国家
黄土肥力与肥料效益监测基地”的长期定位试验为基础，利用Ｂｉｏｌｏｇ分析结合常规分析，研究了４种长期不同土地
利用方式［不施肥农田（ＣＫ），长期施氮、磷、钾化肥农田（ＮＰＫ），长期绝对休闲（ＦＬ）和撂荒（ＡＬ）］对 土土壤微生
物量、呼吸强度和微生物功能多样性的影响。【结果】ＡＬ和 ＮＰＫ处理的土壤微生物量碳（ＳＭＢＣ）和微生物量氮
（ＳＭＢＮ）均显著高于ＣＫ和ＦＬ处理，其中ＡＬ和ＮＰＫ处理之间差异不显著，ＣＫ和 ＦＬ处理之间差异不显著。ＮＰＫ
处理的ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ值最高，而ＣＫ和ＦＬ处理最低，两组间差异显著，而ＡＬ处理居中但与两组之间均差异不显著。
不同土地利用方式下土壤基础呼吸强度的变化趋势是ＡＬ＞ＦＬ＞ＮＰＫ＞ＣＫ，累积呼吸量的变化趋势为ＡＬ＞ＮＰＫ＞
ＦＬ＞ＣＫ，表明ＡＬ处理的土壤微生物活性最高，其次是ＮＰＫ处理，再者是ＦＬ处理，而ＣＫ处理的土壤微生物活性最
低。Ｂｉｏｌｏｇ分析的结果显示，ＡＬ、ＮＰＫ和ＣＫ处理的平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）在开始的２４ｈ变化不大，此后随培养
时间的延长而快速升高；而ＦＬ处理在７２ｈ之后才快速升高。培养结束时，ＮＰＫ和ＡＬ处理的ＡＷＣＤ最大，其次是
ＣＫ处理，ＦＬ处理最低。ＮＰＫ和 ＡＬ处理的 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ物种丰富度指数 Ｈ、碳源利用丰富度指数 Ｓ和 Ｓｉｍｐｓｏｎ
指数Ｄ均最高，ＣＫ其次，ＦＬ最低。各处理的 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ均匀度指数 Ｅ没有明显差异。相比 ＣＫ、ＮＰＫ和 ＡＬ
处理能提高 土土壤微生物群落的功能多样性，ＦＬ处理则会降低 土土壤微生物群落的功能多样性。主成分分
析共提取了５个主成分，累计贡献率达８７７％，其中第１主成分（ＰＣ１）的方差贡献率为５２０％，第２主成分（ＰＣ２）
为１１６％。ＮＰＫ处理和ＡＬ处理的碳源利用特征相类似，与ＣＫ和ＦＬ处理存在显著差异，表明不同土地利用方式
下土壤微生物群落的结构和功能出现了显著分异。糖类、羧酸类和氨基酸类等三类碳源是区分各处理的主要碳
源。【结论】撂荒和合理施肥的农田均可以提高土壤微生物量、土壤呼吸作用和土壤微生物群落结构和功能的多样
性，长期的绝对休闲则不利于土壤微生物功能多样性的维持。合理施肥的农田并不会造成土壤微生物量的下降以
及土壤微生物结构和功能多样性的退化，相反，合理施肥对于维持农田土壤微生物量以及微生物结构和功能多样
性具有显著的积极作用。
关键词：土地利用方式；土壤微生物量碳氮；土壤呼吸；微生物多样性；ＢＩＯＬＯＧ生态测试
中图分类号：Ｓ１５４３４ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００８－５０５Ｘ（２０１５）０３－０６５５－０９
Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓｏｎａｎａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃｌｏｅｓｓｓｏｉｌ
ＳＵＮＲｕｉ１，ＳＵＮＢｅｎｈｕａ１，ＧＡＯＭｉｎｇｘｉａ２，ＹＡＮＧＸｕｅｙｕｎ１，ＺＨＡＮＧＳｈｕｌａｎ１
（１ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄｔｈｅＡｇｒｉｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｉｎＮｏｒｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ，ＭｉｎｉｓｔｒｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ／Ｃｏｌｅｇｅ
ｏｆＮａｔｕｒａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ；
２ＣｏｌｅｇｅｏｆＷａｔｅｒＲｅｓｏｕｒｃｅｓａｎｄＡｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒａｌＥｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，ＮｏｒｔｈｗｅｓｔＡ＆ＦＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｌｉｎｇ，Ｓｈａａｎｘｉ７１２１００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅｓ】Ａｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｐａｒｔｏｆｓｏｉｌｅｃｏｓｙｓｔｅｍ，ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｅｓｃｏｕｌｄｂｅｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄｐｒｏｆｏｕｎｄｌｙｂｙ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｎｇｔｅｒｍｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ．【Ｍｅｔｈｏｄｓ】Ｔｈｉｓｒｅｓｅａｒｃｈｗａｓｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｌｏｎｇｔｅｒｍｔｒｉａｌｏｆ“Ｎａｔｉｏｎａｌ
ＭｏｎｉｔｏｒｉｎｇＢａｓｅｏｆＳｏｉｌＦｅｒｔｉｌｉｔｙａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＥｆｉｃｉｅｎｃｙｏｎＬｏｅｓｓＳｏｉｌ”ｉｎＹａｎｇｌｉｎｇＣｉｔｙ，ＳｈａａｎｘｉＰｒｏｖｉｎｃｅ．Ｆｏｕｒ
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｗｅｒｅｃｈｏｓｅｎ：ｆａｒｍｌａｎｄｗｉｔｈｏｕｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ（ＣＫ），ｆａｒｍｌａｎｄｗｉｔｈＮ，ＰａｎｄＫｃｈｅｍｉｃａｌｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ（ＮＰＫ），
ａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄ（ＡＬ）ａｎｄｆａｌｏｗｌａｎｄ（ＦＬ）．Ｔｈｅｅｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｂｙＢｉｏｌｏｇａｎｄｒｏｕｔｉｎｅａｎａｌｙｓｅｓｆｏｒｔｈｅｃｈｏｉｃｅｏｆｒａｔｉｏｎａｌｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓａｎｄｓｏｉｌ
ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｉｎｌｏｅｓｓａｒｅａ，ｓｕｃｈａｓｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｔｈｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ（ＳＭＢＣ）ａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ
（ＳＭＢＮ）ｉｎＮＰＫａｎｄＡＬｗｅｒｅｈｉｇｈｅｒｔｈａｎｔｈｏｓｅｉｎＣＫａｎｄＦＬｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ；Ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅ
ｂｅｔｗｅｅｎＮＰＫａｎｄＡＬｉｎＳＭＢＣａｎｄＳＭＢＮ，ｎｅｉｔｈｅｒｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅＣＫａｎｄＦＬ．ＴｈｅｈｉｇｈｅｓｔｒａｔｉｏｏｆＳＭＢＣｔｏＳＭＢＮ
（ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ）ｗａｓｉｎＮＰＫ，ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｂｏｔｈｉｎＣＫａｎｄＦＬ；ＴｈａｔｗａｓｍｉｄｄｌｅｉｎＡＬ，ｂｕｔｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｏｗｅｒ
ｔｈａｎＮＰＫ，ｎｅｉｔｈｅｒｎｏｔｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｈｉｇｈｅｒｔｈａｎＣＫａｎｄＦＬ．ＴｈｅｓｏｉｌｂａｓｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅｗａｓｉｎｏｒｄｅｒｏｆＡＬ＞ＦＬ＞
ＮＰＫ＞ＣＫ，ａｎｄｔｈｅｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗａｓｉｎｏｒｄｅｒｏｆＡＬ＞ＮＰＫ＞ＦＬ＞ＣＫ，ｗｈｉｃｈｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｔｈｅｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌａｃｔｉｖｉｔｙｗａｓｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎＡＬ，ｓｅｃｏｎｄｌｙｉｎＮＰＫ，ｔｈｅｎｉｎＦＬ，ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎＣＫ．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆＢｉｏｌｏｇ
ａｎａｌｙｓｉｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ（ＡＷＣＤ）ｄｉｄｎｏｃｈａｎｇｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｎＡＬ，ＮＰＫａｎｄＣＫ
ａｔｔｈｅｂｅｇｉｎｎｉｎｇｏｆ２４ｈ，ｔｈｅｎｗｅｎｔｕｐｒａｐｉｄｌｙ，ｗｈｉｌｅｔｈａｔｉｎＦＬｗｅｎｔｕｐｒａｐｉｄｌｙａｆｔｅｒ７２ｈ．ＡＷＣＤｗａｓｔｈｅｇｒｅａｔｅｓｔ
ｉｎＮＰＫａｎｄＡＬ，ｔｈｅｎｉｎＣＫ，ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎＦＬａｔｔｈｅｅｎｄｏｆｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ．ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｈ），
ｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｓ）ａｎｄＳｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ（Ｄｓ）ｗｅｒｅａｌｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｉｎＮＰＫａｎｄＡＬ，ｔｈｅｎｉｎ
ＣＫ，ａｎｄｔｈｅｌｏｗｅｓｔｉｎＦＬ．ＴｈｅｒｅｗａｓｎｏｄｉｆｅｒｅｎｃｅｉｎＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒｅｖｅｎｎｅｓｓｉｎｄｅｘ（Ｅ）ｂｅｔｗｅｅｎｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
ＣｏｍｐａｒｅｄｗｉｔｈＣＫ，ＮＰＫａｎｄＡＬｃｏｕｌｄｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｉｍｐｒｏｖｅｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，
ｗｈｉｌｅＦＬｈａｄａｎｅｇａｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎｉｔ．Ｆｉｖｅｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓｗｅｒｅｅｘｔｒａｃｔｅｄｆｒｏｍｔｈｅｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ
ａｎａｌｙｓｉｓ，ａｎｄｔｈｅｉｒｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｖａｒｉａｎｃｅａｃｃｏｕｎｔｅｄｆｏｒ８７７％，ｉｎｗｈｉｃｈｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｒａｔｅｓｏｆｔｈｅｆｉｒｓｔｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ（ＰＣ１）ａｎｄｔｈｅｓｅｃｏｎｄｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔ（ＰＣ２）ｗｅｒｅ５２０％ ａｎｄ１１６％，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．ＮＰＫａｎｄＡＬｗｅｒｅｓｉｍｉｌａｒｉｎｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｈａｒａｃｔｅｒｂｙｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ，ｂｕｔ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｄｉｆｅｒｅｎｔｗｉｔｈＣＫａｎｄＦＬ，ｗｈｉｃｈｍｅａｎｓｔｈｅｒｅｗａｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ．Ｔｈｅｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｍｏｓｔｌｙｕｓｅｄｂｙｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｅｓｗｅｒｅｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ｃａｒｂｏｘｙｌｉｃａｃｉｄｓａｎｄａｍｉｎｏａｃｉｄｓ，ｗｈｉｃｈｗｅｒｅｔｈｅｍａｉｎｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅｓｔｏｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ
ｄｉｆｅｒｅｎｔｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎｓ】Ｂｏｔｈａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄａｎｄｆａｒｍｌａｎｄｗｉｔｈｒａｔｉｏｎａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｃｏｕｌｄｉｍｐｒｏｖｅｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ，ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ｗｈｉｌｅｌｏｎｇｔｅｒｍａｂｓｏｌｕｔｅ
ｆａｌｏｗｌａｎｄ（Ｎｏｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ，ｓａｍｅｔｉｌａｇｅｗｉｔｈｆａｒｍｌａｎｄ，ｗｅｅｄｃｏｎｔｒｏｌ，ａｎｄａｌｍｏｓｔｎｏｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ）ｈａｄａｎｅｇａｔｉｖｅ
ｉｍｐａｃｔｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｆａｒｍｌａｎｄｗｉｔｈｒａｔｉｏｎａｌｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｄｉｄｎ’ｔｃａｕｓｅｔｈｅ
ｄｅｃｌｉｎｅｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｔｈｅｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．Ｏｎｔｈｅ
ｃｏｎｔｒａｒｙ，ｉｔｈａｄａｐｏｓｉｔｉｖｅｅｆｅｃｔｔｏｍａｉｎｔａｉｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｓｔｒｕｃｔｕｒａｌａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ牶ｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ牷ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ牷ｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ牷
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ牷Ｂｉｏｌｏｇ
土壤微生物是土壤生态系统的重要组成部分，
它在有机质分解、营养循环、植物生长的促进或抑制
以及各种土壤物理过程中，发挥着重要的作用［１］。
研究表明，许多微生物活性指标如土壤微生物量、呼
吸强度和微生物群落结构与功能多样性的变化能敏
感地反映出土壤质量和健康状况，是土壤环境质量
评价不可缺少的重要生物学指标［２］。
土地利用方式不同可以引起陆地生态以及生物
地球化学循环过程的变化，导致土壤性质变化和土
地生产力改变［３］。目前，国内在这方面的研究以土
地利用方式对土壤有机碳、土壤养分、土壤理化特性
的影响等居多［４－９］，而在土壤微生物功能和结构多
样性方面相对较少［１０－１１］，对于黄土高原地区来说，
土地利用方式对土壤微生物特性的研究也仅限于土
壤微生物量碳氮方面。本文以“国家黄土肥力与肥
料效益监测基地”的长期试验为平台，研究了黄土
区长期不同土地利用方式下土壤微生物量、呼吸强
度及微生物群落功能多样性等土壤微生物特性的变
化，旨在探索土地利用方式对土壤微生物特性的影
响，为制定合理的土地利用方式，提高黄土区土壤质
６５６
３期 孙瑞，等：长期不同土地利用方式下 土土壤微生物特性的变化
量和实现黄土土壤的可持续利用提供科学依据。
１ 材料与方法
１１ 试验地点与试验设计
试验在“国家黄土肥力与肥料效益监测基地”
进行，位于陕西省杨凌示范区五泉镇（３４°１７′５１″Ｎ，
１０８°００′４８″Ｅ），海拔 ５１６ｍ，年平均气温 １３℃，≥
１０℃积温４１９６２℃，年均降水量５５０ ６００ｍｍ，主
要集中在７ ９月，年均蒸发量９９３ｍｍ，无霜期１８４
２１６ｄ。供试土壤为旱耕土垫人为土，黄土母质。
长期试验始于１９９０年秋，共设１３个处理，本研
究选用其中４个处理，即：１）农田不施肥（ＣＫ）；２）
农田施肥（ＮＰＫ），氮磷钾肥配合，其中氮肥为尿素，
磷肥为过磷酸钙，钾肥为硫酸钾；３）撂荒（ＡＬ），不
施肥，自然生长荒草；４）休闲（ＦＬ），与农田同样耕
作，不施肥，期间及时除草，基本保持没有植被生长。
其中ＣＫ和ＮＰＫ处理的试验小区面积为１９６ｍ２（１４
ｍ×１４ｍ），撂荒和休闲的小区面积为９８ｍ２（７ｍ ×
１４ｍ），重复１次。种植制度实行当地普遍采用的
冬小麦－夏玉米一年两熟制。冬小麦所有肥料于播
种前一次施入，氮肥用量为Ｎ１６５０ｋｇ／ｈｍ２，磷肥为
Ｐ２Ｏ５１３２０ｋｇ／ｈｍ
２，钾肥为 Ｋ２Ｏ８２５ｋｇ／ｈｍ
２；夏玉
米于大喇叭口期结合中耕除草施入，Ｎ用量１８７５
ｋｇ／ｈｍ２，Ｐ２Ｏ５５６２５ｋｇ／ｈｍ
２，Ｋ２Ｏ９３７５ｋｇ／ｈｍ
２。小
麦生长期内灌溉１ ２次，每次灌水量为９０ｍｍ左
右。玉米的灌溉根据降雨情况而定，一般２ ３次，
每次灌水量也为９０ｍｍ左右［１２］。
１２ 土样采集与处理
于２０１３年６月小麦收获后采集各处理 ０—２０
ｃｍ表层土样。采样时每小区采９点组成一个混合
样品，重复采集３次，样品装入塑封袋并置于冰块上
运回实验室。新鲜样品剔除动植物残体后，过３ｍｍ
筛，４℃冰箱保存，Ｂｉｏｌｏｇ分析于４８ｈ内进行，一周内
进行土壤微生物生物量碳、氮和土壤呼吸强度的
测定。
１３ 测定方法
１３１土壤微生物生物量碳、氮的测定 土壤微生
物生物量碳、氮的测定采用氯仿熏蒸浸提法［１３］。滤
液中的有机碳用 ＴＯＣ－ＶＣＰＨ（日本岛津）分析仪测
定，全氮用过硫酸钾氧化—紫外比色法测定。
１３２土壤呼吸强度的测定 称取２０ｇ鲜土于５００
ｍＬ有盖的可密封的玻璃广口瓶中，并将土壤均匀
地平铺于底部，将盛有５ｍＬ０１ｍｏｌ／ＬＮａＯＨ溶液
的吸收小瓶悬挂在土壤的上方。培养瓶密封后于
２５℃下恒温培２４ｈ，用煮沸除去 ＣＯ２的蒸馏水冲洗
４次 ＮａＯＨ溶液于 １００ｍＬ三角瓶中，加入 ２ｍＬ
１ｍｏｌ／ＬＢａＣｌ２和酚酞指示剂２滴，用００５ｍｏｌ／Ｌ盐
酸滴定至红色消失。同时做空白对照，每个处理重
复３次，连续培养１２天［１４］。
１３３土壤微生物群落功能多样性的测定 土壤微
生物碳源利用多样性应用 ＢＩＯＬＯＧ生态测试板
（ＥＣＯ ＭｉｃｒｏＰｌａｔｅ， 美 国 Ｍａｔｒｉｘ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ
Ｃｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ生产）测定。称取相当于５ｇ烘干土重
的新鲜土样加入内有４５ｍＬ无菌水的三角瓶中，加
无菌滤膜封口，在２００ｒ／ｍｉｎ下振荡３０ｍｉｎ，然后按
逐步稀释法，依次稀释为 １０－２、１０－３梯度液。用
１０－３稀释液接种生态测试板，接种量为１５０μＬ，每样
１板（３次重复），将接种好的测试板加盖在２８℃下
培养１０ｄ，每隔 ２４ｈ用 ＢＩＯＬＯＧ自动读数装置在
５９０ｎｍ下读数。
１４ 数据处理与分析
Ｂｉｏｌｏｇ分析测定的数据按公式（１）、（２）、（３）、
（４）和（５）分别计算测试板孔中溶液的平均颜色变化
率（ａｖｅｒａｇｅｗｅｌｃｏｌｏｒｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，ＡＷＣＤ）、Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｉｅｎｅｒ物种丰富度指数Ｈ、ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ均匀度指
数Ｅ、碳源利用丰富度指数Ｓ、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数Ｄ［１５］ｓ 。
ＡＷＣＤ＝
∑
Ｓ
ｉ＝１
（Ｃｉ－Ｒ０）
ｎ （１）
Ｈ＝－∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐｉ（ｌｎＰｉ） （２）
Ｓ＝被利用碳源的总数 （３）
Ｅ＝Ｈ／ｌｎＳ （４）
Ｄｓ＝１－∑
Ｓ
ｉ＝１
Ｐ２ｉ （５）
式中：Ｃｉ为每个有培养基孔的吸光值；Ｒ０为对照孔
的吸光值；ｎ为培养基孔数；ＥＣＯ板 ｎ值为３１；Ｐｉ
为第ｉ孔的相对吸光值与所有反应孔相对吸光值总
和的比值，即，
Ｐｉ＝
Ｃｉ－Ｒ０
∑
Ｓ
ｉ＝１
（Ｃｉ－Ｒ０）
采用 Ｅｘｃｅｌ２００３对试验数据进行处理，使用
ＳＰＳＳ１８０进行方差分析和主成分分析。
２ 结果与分析
２１ 长期不同土地利用方式对土壤微生物量的
影响
土壤微生物量的高低反映了土壤同化和矿化能
７５６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
力的大小，是土壤生态系统肥力的重要生物学指
标［１６］。表 １显示，各处理的土壤微生物量碳
（ＳＭＢＣ）、土壤微生物量氮（ＳＭＢＮ）变化范围分别为
２７０５ ４４５７ｍｇ／ｋｇ和３２７ ４６５ｍｇ／ｋｇ，其中，
ＡＬ处理和 ＮＰＫ处理的 ＳＭＢＣ、ＳＭＢＮ均显著高于
ＣＫ和ＦＬ处理，而两两之间没有明显的差异。可
见，长期农田施肥（ＮＰＫ）和长期撂荒（ＡＬ）处理有利
于提高ＳＭＢＣ、ＳＭＢＮ。
土壤微生物量碳占土壤有机碳含量的百分比
（ＳＭＢＣ／ＳＯＣ）称为微生物商（ｑＭＢ）［１７－１８］。它的变
化反映了土壤中输入的有机质向微生物量碳的转化
效率、土壤中碳损失和土壤矿物对有机质的固
定［１１］。微生物商的变化比土壤有机碳和微生物量
碳更稳定，表现出更平滑的变化趋势［１９］，一般微生
物商值为１％ ４％［２０］。由表１可见，不同处理中土
壤ｑＭＢ范围介于３６３％ ４２９％之间，表现出农田
土壤的 ｑＭＢ要高于其他处理，其中 ＮＰＫ处理的
ｑＭＢ显著高于ＦＬ处理，其他处理间均差异不显著。
微生物量氮与土壤全氮的比值（ＳＭＢＮ／ＴＮ）可反映
土壤全氮的利用效率［２１］。由表１显示，不同处理对
土壤全氮的利用效率没有显著的影响。
土壤微生物量碳氮比（ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ）可反映微
生物群落结构信息，其显著变化喻示着微生物群落
结构变化可能是微生物量较高的首要原因［２２］。
ＮＰＫ处理的ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ值最高，而ＣＫ和ＦＬ处理
最低，两组间差异显著，而其他处理之间均无显著差
异。说明与休闲和不施肥处理相比，长期农田施肥
使土壤微生物种群结构发生了明显变化。
表１ 长期不同土地利用方式对土壤微生物量碳、氮的影响
Ｔａｂｌｅ１ ＥｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓｏｎＳＭＢＣａｎｄＳＭＢＮ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＳＭＢＣ
（ｍｇ／ｋｇ）
ＳＭＢＮ
（ｍｇ／ｋｇ）
ｑＭＢ（ＳＭＢＣ／ＳＯＣ）
（％）
ＳＭＢＮ／ＴＮ
（％）
ＳＭＢＣ／ＳＭＢＮ
ＣＫ ２７０５±７４ｂ ３２７±１１ｂ ３６３±０１０ａｂ ３６２±０１３ａ ８３±０１ｂ
ＮＰＫ ４４５７±２６８ａ ４４８±１５ａ ４２９±０１２ａ ３７１±０１３ａ ９８±０１ａ
ＡＬ ４３３６±７２９ａ ４６５±３０ａ ３７４±０６３ａｂ ３６０±０２３ａ ９３±１１ａｂ
ＦＬ ３０３５±３５３ｂ ３６１±１９ｂ ３４２±０３２ｂ ３４６±０１８ａ ８３±０４ｂ
注（Ｎｏｔｅ）：ＳＭＢＣ—土壤微生物量碳Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ；ＳＭＢＮ—土壤微生物量氮Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｎｉｔｒｏｇｅｎ；ｑＭＢ—微生物商
Ｔｈｅｒａｔｉｏｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎｔｏｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ．同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎｔｈｅ
ｓａｍｅｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．
２２ 长期不同土地利用方式对土壤呼吸的影响
土壤呼吸是表征土壤肥力和土壤质量的重要生
物学指标，反映了土壤生物活性和土壤物质代谢强
度［２３］。土壤微生物呼吸的表述有两种方式，一种是
土壤呼吸强度，即单位土壤培养过程中每天产生的
ＣＯ２量，常用 ＣＯ２－Ｃｍｇ／（１００ｇ·ｄ）或者ＣＯ２－Ｃ
ｍｇ／（ｋｇ·ｄ）表示。另一种是土壤累积呼吸量，即单
位土壤培养过程中产生的 ＣＯ２随培养时间的累积
量，常用 ＣＯ２－Ｃｍｇ／１００ｇ或者 ＣＯ２－Ｃｍｇ／ｋｇ表
示［２４］。不同土地利用方式土壤呼吸强度和土壤累
积呼吸量见图１。
由图１Ａ可见，不同处理的土壤呼吸强度随着
培养时间的延长呈降低的趋势。培养第１ｄ的呼吸
强度为土壤基础呼吸强度，其变化趋势是 ＡＬ＞ＦＬ
＞ＮＰＫ＞ＣＫ，各处理间差异显著。土壤累积呼吸量
（图１Ｂ）在前３ｄ表现出和土壤基础呼吸强度相同
的趋势，而在第４ｄ之后，各处理累积呼吸量的趋势
为ＡＬ＞ＮＰＫ＞ＦＬ＞ＣＫ，培养结束时各处理间累积
呼吸量有显著差异。
２３ 长期不同土地利用方式对土壤微生物功能多
样性的影响
２３１土壤微生物群落平均颜色变化率 Ｂｉｏｌｏｇ分
析的平均颜色变化率（ＡＷＣＤ）表征微生物群落碳源
利用率，是土壤微生物群落利用单一碳源能力的一
个重要指标，反映了土壤微生物活性、微生物群落生
理功能多样性［２５］。连续培育１０ｄ，每隔２４ｈ测得
的ＡＷＣＤ值变化见图２。ＡＷＣＤ随培养时间的延长
而提高，不同处理在开始的２４ｈ变化不大，说明在
２４ｈ之内碳源基本未被利用。除 ＦＬ处理外，其余
处理均在２４ｈ后快速升高，ＦＬ处理则是在７２ｈ之
后快速升高。在培养结束时，农田施肥（ＮＰＫ）、撂
荒（ＡＬ）处理的 ＡＷＣＤ均显著高于其它处理；而休
闲（ＦＬ）处理则低于不施肥（ＣＫ）处理。
８５６
３期 孙瑞，等：长期不同土地利用方式下 土土壤微生物特性的变化
图１ 不同土地利用方式土壤呼吸强度和累积呼吸量随培养时间的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｒａｔｅａｎｄｃｕｍｕｌａｔｉｖｅｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｗｉｔｈｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｔｉｍｅｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ
［注（Ｎｏｔｅ）：不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（Ｐ＜０．０５）．］
图２ 不同土地利用方式土壤ＡＷＣＤ值随培养时间的变化
Ｆｉｇ．２ ＣｈａｎｇｅｏｆｓｏｉｌＡＷＣＤｗｉｔｈｉｎｃｕｂａｔｉｏｎｔｉｍｅ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ
２３２土壤微生物群落多样性指数分析 为了进一
步确定土地利用方式对土壤微生物多样性的影响，
利用９６ｈ的 ＡＷＣＤ值计算了 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ物种
丰富度指数 Ｈ、碳源利用丰富度指数 Ｓ、Ｓｈａｎｎｏｎ
Ｗｉｅｎｅｒ均匀度指数 Ｅ、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｄｓ（表２），它们
分别反映了土壤微生物群落结构多样性的种群丰富
度、均匀度及某些最常见种的优势度。由表２可见，
在培养９６ｈ时，各处理的 ＡＷＣＤ值顺序为 ＮＰＫ＞
ＡＬ＞ＣＫ＞ＦＬ，其中 ＮＰＫ和 ＡＬ处理的 ＡＷＣＤ显著
高于 ＦＬ处理，而 ＣＫ处理与 ＡＬ、ＦＬ处理差异不显
著。ＮＰＫ和ＡＬ处理的ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ物种丰富度
指数Ｈ、碳源利用丰富度指数 Ｓ和 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｄｓ
均最高且两者间没有显著差异，ＣＫ处理其次，ＦＬ处
理最低。各处理的 ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ均匀度指数 Ｅ
没有明显差异。
２３３主成分分析 利用培养９６ｈ后测定的ＡＷＣＤ
数据进行主成分分析（ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ，
ＰＣＡ）。根据提取的主成分个数一般要求累计方差
贡献率达到８５％的原则［２６］，共提取了５个主成分，
累计贡献率达８７７％ 。其中第１主成分（ＰＣ１）的
方差贡献率为 ５２０％，第 ２主成分 （ＰＣ２）为
１１６％，第３ ５主成分贡献率较小，分别为９０％、
８７％、６５％，因此本文只对前两个主成分进行分析
（图３）。主成分分析结果显示，不同土地利用方式
在ＰＣ轴上出现了明显的分异，ＰＣ１轴上 ＣＫ和 ＦＬ
处理分布在负方向，ＮＰＫ和ＡＬ处理分布在正方向；
ＰＣ２轴上ＦＬ、ＮＰＫ和ＡＬ处理分布在负方向，ＣＫ处
理分布在正方向。对不同土地利用方式的碳源主成
分得分系数进一步进行方差分析的结果，在 ＰＣ１轴
上，ＮＰＫ、ＡＬ处理间差异不显著，而二者与ＣＫ和ＦＬ
处理均差异显著；在ＰＣ２轴上，ＣＫ处理与其它３个
处理间有显著差异。
单一碳源对 ＰＣ１和 ＰＣ２贡献的特征向量反映
主成分与碳源利用的相关系数，特征向量越高，表示
该碳源对主成分的影响越大。图４显示与 ＰＣ１有
较高相关性（≥０７）的碳源有１９种，糖类占７种，
羧酸类占５种，氨基酸类和多聚物类各占３种，多胺
类１种；而与 ＰＣ２具有较高相关性（≥０５）的碳源
有４种，包括氨基酸类和羧酸类各２种。糖类碳源
在ＰＣ１的权重最大，其次是羧酸类；而与 ＰＣ２相关
性较大的碳源是羧酸类和氨基酸类。可见，对 ＰＣ１
和ＰＣ２起分异作用的主要碳源是糖类、羧酸类和氨
基酸类物质，因此，这三类碳源是区分各处理的主要
碳源。
９５６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
表２ 长期不同土地利用方式下土壤微生物群落的ＡＷＣＤ及功能多样性指数（９６ｈ）
Ｔａｂｌｅ２ ＡＷＣＤａｎｄｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｉｃｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｎｇｔｅｒｍｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
平均颜色变化
ＡＷＣＤ
Ｓｈａｎｎｏｎ丰富度指数
（Ｈ）
Ｓｈａｎｎｏｎｒｉｃｈｎｅｓｓｉｎｄｅｘ
碳源利用丰富度指数
（Ｓ）
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅｒｉｃｈｎｅｓｓ
均匀度指数
（Ｅ）
Ｓｕｂｓｔｒａｔｅｅｖｅｎｎｅｓｓ
Ｓｉｍｐｓｏｎ指数
（Ｄｓ）
Ｓｉｍｐｓｏｎｉｎｄｅｘ
ＣＫ ０２８５±０００５ｂｃ ２５６±００１ｂ １５５±０７ｂ ０９４±００１ａ ０９１４±０００４ｂ
ＮＰＫ ０５８２±０１５５ａ ３０４±０１５ａ ２８５±２１ａ ０９３±００１ａ ０９５０±０００１ａ
ＡＬ ０４８５±０１４２ａｂ ３０４±０１８ａ ２８５±０７ａ ０９３±００１ａ ０９５１±０００１ａ
ＦＬ ００６０±００３１ｃ ２１６±００７ｃ １００±１４ｃ ０９５±００２ａ ０８６８±０００１ｃ
注（Ｎｏｔｅ）：同列不同小写字母表示处理间差异显著（Ｐ＜００５）Ｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｅｒｓｉｎａｃｏｌｕｍｎｍｅａｎｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｅｒｅｎｃｅａｔ００５ｌｅｖｅｌ
ａｍｏｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ．
图３ 不同土地利用方式土壤微生物碳源利用
类型的主成分分析
Ｆｉｇ．３ Ｐｒｉｎｃｉｐａｌｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓｏｎｃａｒｂｏｎｓｏｕｒｃｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｂｙｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ
图４ 碳源对前两个主成分贡献的特征向量
Ｆｉｇ．４ ＥｉｇｅｎｖｅｃｔｏｒｏｆＣｓｏｕｒｃｅｓｗｉｔｈｌｏａｄｉｎｇｓ
ｆｏｒＰＣ１ａｎｄＰＣ２
［注（Ｎｏｔｅ）：Ａ２Ｈ４—ＥＣＯ板的３１种碳源
Ｍｅａｎ３１ｋｉｎｄｓｏｆＣｓｏｕｒｃｅｓ．］
３ 讨论
不同土地利用方式对土壤微生物量的影响不
同。本研究中，与农田不施肥（ＣＫ）相比，农田施肥
（ＮＰＫ）和撂荒（ＡＬ）处理显著增加了土壤微生物碳、
氮，而休闲（ＦＬ）处理对 ＳＭＢＣ、ＳＭＢＮ无显著的影
响，这与刘恩科等［１１］、毕明丽等［２７］的研究结果相一
致。这可能是由于长期撂荒土壤不扰动土层，根系
多集中在土壤表层，且每年随地上部生物量和根系
归还土壤的有机物料较多，有利于土壤微生物的繁
衍，从而导致土壤微生物量高；农田施肥直接增加根
系生物量及分泌物，促进了微生物的生长。刘恩科
等［１１］的研究还发现，长期撂荒土壤的 ＳＭＢＣ、ＳＭＢＮ
显著高于农田土壤；而本研究中，ＮＰＫ处理和ＡＬ处
理间的ＳＭＢＣ没有显著差异，可能是因为ＮＰＫ处理
作物产量较高，作物收获后有较多的根茬残留在土
壤中，这也可能是 ＡＬ处理土壤微生物商、ＳＭＢＣ／
ＳＭＢＮ和 ＮＰＫ处理没有差异的原因。
土壤微生物呼吸能有效地指示土壤微生物的活
性，在土壤质量健康评价中占有重要地位［２８］。土地
利用方式的不同，土壤微生物呼吸也表现出明显的
不同，以撂荒土壤的微生物活性最高，其次是农田施
肥土壤，再者是休闲处理，农田不施肥土壤的微生物
活性最低。Ｂａｚｚａｚ和 Ｗｉｌｉａｍｓ［２９］研究发现，当土壤
中的有机质含量增加时，其土壤呼吸速度就会显著
增加。至采样年份，本研究中各处理土壤有机碳含
量为 ＡＬ（１１５９ｇ／ｋｇ） ＞ＮＰＫ（１０２９ｇ／ｋｇ）＞ＦＬ
（８７６ｇ／ｋｇ）＞ＣＫ（７４５ｇ／ｋｇ），且各处理间均达到
显著差异，这与土壤累积呼吸量的变化趋势一致，可
见土壤累积呼吸量随土壤有机碳的增加而增加，利
用土壤累积呼吸量能直观地反映不同土地利用方式
间微生物活性的差异。本研究中，撂荒处理土壤的
０６６
３期 孙瑞，等：长期不同土地利用方式下 土土壤微生物特性的变化
呼吸作用最强，原因是撂荒处理每年输入到土壤中
的新鲜有机物料较多，其中包含的易分解有机物料
也必然多于其它处理，其呼吸作用显然会增强［３０］。
长期休闲处理的土壤呼吸却显著高于 ＣＫ，而 ＳＭＢＣ
和ＳＭＢＮ的结果两者差异不显著，可能是因为该处
理的有机碳分解速率较 ＣＫ处理低，具体原因有待
进一步分析。
不同土地利用方式明显改变了土壤微生物群落
功能多样性。农田施肥及撂荒处理的 ＡＷＣＤ显著
高于农田不施肥处理（图２），表明这些处理提高了
土壤微生物的碳源利用能力，这与 ＳＭＢＣ和 ＳＭＢＮ
的结果相一致（表１）；而休闲处理的 ＡＷＣＤ低于农
田不施肥处理，表明该处理对碳源的利用能力相对
较低，这可能是因为长期无物质投入，养分含量尤其
是速效养分含量较低所致。时鹏等［１５］研究发现撂
荒处理土壤的 ＡＷＣＤ值高于耕作处理，而本研究
中，撂荒处理与农田施肥处理的碳源利用能力无明
显差异，这可能是因为时鹏等研究的土壤是草甸黑
土，相对于关中 土的养分含量较高，且种植制度
也有所不同。
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ物种丰富度指数 Ｈ、碳源利用
丰富度指数Ｓ、Ｓｉｍｐｓｏｎ指数Ｄｓ的分析结果表明，不
同土地利用方式对土壤微生物群落多样性的影响有
所不同，即各处理土壤微生物种群的数量、优势度有
显著差异。长期农田施肥和撂荒均有利于提高土壤
微生物群落的物种丰富度和优势度，可能是由于
ＮＰＫ处理的长期施肥和作物根茬为微生物提供了
较多的养分和能源，而撂荒处理输入到土壤中的有
机物料较多，促进了微生物的繁殖和新陈代谢，这与
罗希茜等［３１］和 时 鹏 等［１５］的 研 究 结 果 一 致。
ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ均匀度指数 Ｅ的结果表明，各处理
间的均匀度没有显著差异。撂荒能增加土壤微生物
物种数量及优势度，但物种的均匀度却和 ＣＫ没有
差异，这与时鹏等［１５］的研究结果有类似之处。相对
于ＣＫ处理，ＮＰＫ处理和ＡＬ处理土壤微生物的物种
均匀度没有显著提高，很可能是由 ＮＰＫ处理和 ＡＬ
处理的稀疏微生物种群数量相对较多引起的，ＮＰＫ
处理和ＡＬ处理的碳源利用数比ＣＫ处理要多１３种
也可能说明了这点（表２）。相对 ＣＫ处理，ＦＬ处理
土壤微生物物种数量和优势度均有所下降，这应与
该处理长期只耕不种不施肥的管理措施有关。
在主成分分析中，共提取了５个主成分，但本文
只对前２个主成分进行分析，这样虽会损失一部分
关于碳源利用的数据，但前２个主成分已经提供了
足够的信息。通过主成分分析表明不同土地利用方
式土壤微生物的碳源利用能力出现显著差异，土壤
微生物群落代谢特征发生改变，土地利用方式对土
壤微生物群落功能多样性产生了较大影响。样本在
主成分轴上分布和微生物对碳源底物的利用能力相
关，ＰＣ１和ＰＣ２解释了大部分的变异，ＡＬ和ＮＰＫ处
理分布于第１主成分正方向，ＣＫ和 ＦＬ处理在第１
主成分负方向上；ＦＬ、ＮＰＫ和ＡＬ处理分布在ＰＣ２轴
的负方向，ＣＫ处理分布在正方向（图３），这与上述
的ＳｈａｎｎｏｎＷｉｅｎｅｒ物种丰富度指数 Ｈ、碳源利用丰
富度指数Ｓ和 Ｓｉｍｐｓｏｎ指数 Ｄｓ的结果相一致。整
体来看不同处理间分异较大，表现出土壤微生物群
落功能多样性的显著差异。上述分析表明，与撂荒
相比，农田利用并不一定造成土壤微生物结构和功
能的退化，相反合理施肥对于农田土壤微生物多样
性具有一定的保护作用，而长期的绝对休闲则不利
于土壤微生物功能多样性的维持。
主成分分析的结果还表明，糖类、羧酸类和氨基
酸类是本试验各处理土壤微生物利用的主要碳源
（图４），可作为区分不同土地利用方式下土壤微生
物碳源利用类型的依据。Ｂｉｏｌｏｇ分析方法检测的主
要是土壤中快速生长或富营养的微生物［３２］，因而不
能全面地反映土壤微生物群落的多样性。因此，结
合其他一些免培养的方法（磷脂脂肪酸分析法、核
酸分析法），能够更全面地认识土壤微生物群落结
构和功能的多样性，从而为黄土区土地利用方式的
选择和实现 土的可持续利用提供更有力的依据。
４ 结论
长期农田施肥和撂荒处理显著增加了土壤微生
物量碳、氮的含量，而休闲处理对土壤微生物量碳、
氮无显著影响。长期撂荒、农田施肥和休闲处理的
土壤微生物呼吸强度和累积呼吸量均显著增加，其
中以撂荒土壤的呼吸强度和累积呼吸量最高。累积
呼吸量能直接反映不同土地利用方式间土壤微生物
活性的差异。Ｂｉｏｌｏｇ分析结果显示，长期农田施肥
和撂荒处理使土壤微生物的碳源利用率明显升高，
而休闲处理却对土壤微生物利用碳源的能力有不利
的影响。农田施肥处理和撂荒处理有利于提高土壤
微生物物种丰富度和优势度，绝对休闲处理则不利
于维持土壤微生物群落功能多样性。不同土地利用
方式下土壤微生物主要利用糖类、羧酸类和氨基酸
类碳源。与撂荒相比，农田并不一定造成土壤微生
物结构和功能的退化，相反合理施肥对于农田土壤
１６６
植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ２１卷
微生物多样性具有一定的保护作用，而长期的绝对
休闲则不利于土壤微生物功能多样性的维持。
参 考 文 献：
［１］ ＤｅｇｅｎｓＢＰ，ＳｃｈｉｐｐｅｒＬＡ，ＳｐａｒｌｉｎｇＧ Ｐ，ＶｕｋｏｖｉｃＭ Ｖ．
ＤｅｃｒｅａｓｅｓｉｎｏｒｇａｎｉｃＣｒｅｓｅｒｖｅｓｉｎｓｏｉｌｓｃａｎｒｅｄｕｃｅｔｈｅｃａｔａｂｏｌｉｃ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２０００，３２：１８９－１９６
［２］ 李娟，赵秉强，李秀英，等．长期不同施肥制度下几种土壤微
生物学特征变化［Ｊ］．植物生态学报，２００８，３２（４）：８９１
－８９９
ＬｉＪ，ＺｈａｏＢ，ＬｉＸＹｅｔａｌ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
ａｆｅｃｔｅｄｂｙｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｎｇｔｅｒｍｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｒｅｇｉｍｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌｏｆ
ＰｌａｎｔＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，３２（４）：８９１－８９９
［３］ ＢｒａｉｍｏｈＡＫ，ＶｌｅｋＰＬＧ．Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｌａｎｄｃｏｖｅｒｃｈａｎｇｅｏｎ
ｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｙｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＧｈａｎａ［Ｊ］．ＬａｎｄＤｅｇｒａｄａｔｉｏｎａｎｄ
Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ，２００４，１５：６５－７４
［４］ 胡克林，余艳，张凤荣，王茹．北京郊区土壤有机质含量的时
空变异及其影响因素［Ｊ］．中国农业科学，２００６，３９（４）：７６４
－７７１
ＨｕＫＬ，ＹｕＹ，ＺｈａｎｇＦＲ，ＷａｎｇＲ．Ｔｈｅｓｐａｔｉａｌｔｅｍｐｏｒａｌ
ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｏｆｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒａｎｄｉｔｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｉｎ
ｓｕｂｕｒｂａｎａｒｅａｏｆＢｅｉｊｉｎｇ［Ｊ］．ＳｃｉｅｎｔｉａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００６，
３９（４）：７６４－７７１
［５］ ＫｏｎｇＸＢ，ＺｈａｎｇＦＲ，ＷｅｉＱｅｔａｌ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆｌａｎｄｕｓｅｃｈａｎｇｅ
ｏｎｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｓｉｎａｎｉｎｔｅｎｓｉｖｅａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｒｅｇｉｏｎｏｆＮｏｒｔｈＣｈｉｎａ
［Ｊ］．ＳｏｉｌａｎｄＴｉｌａｇｅＲｅｓｅａｒｃｈ，２００６，８８：８５－９４
［６］ ＷａｎｇＪ，ＦｕＢＪ，ＱｉｕＹ，ＣｈｅｎＬＤ．Ｓｏｉｌｎｕｔｒｉｅｎｔｉｎｒｅｌａｔｉｏｎｔｏ
ｌａｎｄｕｓｅａｎｄｌａｎｄｓｃａｐｅｐｏｓｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｅｍｉａｒｉｄｓｍａｌｃａｔｃｈｍｅｎｔ
ｏｎｔｈｅｌｏｅｓｓｐｌａｔｅａｕｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｒｉｄＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，
２００１，４８：５３７－５５０
［７］ 罗格平，许文强，陈曦．天山北坡绿洲不同土地利用对土壤
特性的影响［Ｊ］．地理学报，２００５，６０（５）：７７９－７９０
ＬｕｏＧＰ，ＸｕＷＱ，ＣｈｅｎＸ．Ｅｆｅｃｔｏｆｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｓｙｓｔｅｍｓ
ｏｎｓｏｉｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｔｈｅａｌｕｖｉａｌｐｌａｉｎｏａｓｉｓｉｎｔｈｅａｒｉｄｌａｎｄ［Ｊ］．
ＡｃｔａＧｅｏｇｒａｐｈｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００５，６０（５）：７７９－７９０
［８］ 李志，刘文兆，王秋贤．黄土塬区不同地形部位和土地利用方
式对土壤物理性质的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（６）：
１３０３－１３０８
ＬｉＺ，ＬｉｕＷ Ｚ，ＷａｎｇＱＸ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌａｎｄｕｓｅｔｙｐｅａｎｄｓｌｏｐｅ
ｐｏｓｉｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｐｈｙｓｉｃａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｉｎｌｏｅｓｓｔａｂｌｅｌａｎｄａｒｅａ［Ｊ］．
ＣｈｉｎｅｓｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｐｐｌｉｅｄＥｃｏｌｏｇｙ，２００８，１９（６）：１３０３－１３０８
［９］ 李娟，廖洪凯，龙健，陈彩云．喀斯特山区土地利用对土壤团
聚体有机碳和活性有机碳特征的影响［Ｊ］．生态学报，２０１３，
３３（７）：２１４７－２１５６
ＬｉＪ，ＬｉａｏＨＫ，ＬｏｎｇＪ，ＣｈｅｎＣＹ．Ｅｆｅｃｔｏｆｌａｎｄｕｓｅｏｎｔｈｅ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎａｎｄｌａｂｉｌｅｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎｓｏｉｌ
ａｇｇｒｅｇａｔｅｓｉｎＫａｒｓｔｍｏｕｎｔａｉｎａｒｅａｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，
２０１３，３３（７）：２１４７－２１５６
［１０］ 李忠佩，吴晓晨，陈碧云．不同利用方式下土壤有机碳转化及
微生物群落功能多样性变化［Ｊ］．中国农业科学，２００７，４０
（８）：１７１２－１７２１
ＬｌＺＰ，ＷｕＸＣ，ＣｈｅｎＢＹ．Ｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ
ＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａＳｉｎｉｃａ，２００７，４０（８）：１７１２－１７２１
［１１］ 刘恩科，赵秉强，李秀英，等．不同施肥制度土壤微生物量
碳氮变化及细菌群落１６ＳｒＤＮＡＶ３片段 ＰＣＲ产物的 ＤＧＧＥ
分析［Ｊ］．生态学报，２００７，２７（３）：１０７９－１０８５
ＬｉｕＥＫ，ＺｈａｏＢＱ，ＬｉＸＹｅｔａｌ．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＣａｎｄＮｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄｓｏｉｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙａｎａｌｙｓｉｓｕｓｉｎｇＤＧＧＥｏｆ１６ＳｒＤＮＡ Ｖ３
ｆｒａｇｍｅｎｔＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌｏｎｇｔｅｒｍ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍｓ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００７，２７（３）：１０７９－１０８５
［１２］ 杨学云，孙本华，马路军，等．黄土施肥效应与肥力演变的
长期定位监测研究Ⅰ．长期施肥的产量效应［Ｊ］．植物营养
与肥料学报，２００２，８（增刊）：６６－７０
ＹａｎｇＸＹ，ＳｕｎＢＨ，ＭａＬＪｅｔａｌ．Ａｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｅｆｅｃｔｏｆ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｔｙｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆｌｏｅｓｓｓｏｉｌｉｎｌｏｎｇｔｅｒｍ
ｓｔａｔｉｏｎａｒｙｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，
２００２，８（Ｓｕｐｐｌ．）：６６－７０
［１３］ 梁斌，周建斌，杨学云．长期施肥对土壤微生物生物量碳、氮
及矿质态氮含量动态变化的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学
报，２０１０，１６（２）：３２１－３２６
ＬｉａｎｇＢ，ＺｈｏｕＪＢ，ＹａｎｇＸＹ．Ｃｈａｎｇｅｓｏｆｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎａｎｄｎｉｔｒｏｇｅｎ，ａｎｄｍｉｎｅｒａｌｎｉｔｒｏｇｅｎａｆｔｅｒａｌｏｎｇ
ｔｅｒｍｄｉｆｅｒｅｎｔｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，１６（２）：３２１－３２６
［１４］ 鲁如坤．土壤农业化学分析方法［Ｍ］．北京：中国农业科技
出版社，１９９９．２３８－２４０
ＬｕＲＫ．Ａｎａｌｙｓｉｓｍｅｔｈｏｄｓｏｆｓｏｉｌａｎｄａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌｃｈｅｍｉｓｔｒｙ
［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉＴｅｃｈＰｒｅｓｓ，１９９９．２３８－
２４０
［１５］ 时鹏，高强，王淑平，张妍．玉米连作及其施肥对土壤微生
物群落功能多样性的影响［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０（２２）：
６１７３－６１８２
ＳｈｉＰ，ＧａｏＱ，ＷａｎｇＳＰ，ＺｈａｎｇＹ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ
ｃｒｏｐｐｉｎｇｏｆｃｏｒｎａｎｄｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙ
ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（２２）：
６１７３－６１８２
［１６］ 吴金水，林启美，黄巧云，肖和艾．土壤微生物生物量测定
方法及其应用［Ｍ］．北京：气象出版社，２００６．５４－７８
ＷｕＪＳ，ＬｉｎＱＭ，ＨｕａｎｇＱＹ，ＸｉａｏＨＡ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓｍｅｔｈｏｄｓａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃ
Ｐｒｅｓｓ，２００６．５４－７８
［１７］ 刘满强，胡锋，何圆球，李辉信．退化红壤不同植被恢复下
土壤微生物量季节动态及其指示意义［Ｊ］．土壤学报，２００３，
４０（６）：９３７－９４４
ＬｉｕＭＱ，ＨｕＦ，ＨｅＹＱ，ＬｉＨＸ．Ｓｅａｓｏｎａｌｄｙｎａｍｉｃｓｏｆｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｉｔｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｏｉｎｄｉｃａｔｅｓｏｉｌｑｕａｌｉｔｙ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｓｒｅｓｔｏｒｅｄｏｎｄｅｇｒａｄｅｄｒｅｄｓｏｉｌｓ［Ｊ］．
ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００３，４０（６）：９３７－９４４
［１８］ 王效举，龚子同．红壤丘陵小流域不同利用方式下土壤的变
化和预测［Ｊ］．土壤学报，１９９８，３５（１）：１３５－１３９
２６６
３期 孙瑞，等：长期不同土地利用方式下 土土壤微生物特性的变化
ＷａｎｇＸＪ，ＧｏｎｇＺＴ．Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔａｎｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｓｏｉｌｃｈａｎｇｅｓ
ｕｎｄｅｒｄｉｆｅｒｅｎｔｌａｎｄｕｓｅｐａｔｅｒｎｓａｔａｓｍａｌａｒｅａｌｅｖｅｌｉｎｒｅｄｓｏｉｌ
ｈｉｌｙｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．ＡｃｔａＰｅｄｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，１９９８，３５（１）：１３５
－１３９
［１９］ ＳｐａｒｌｉｎｇＧＰ．Ｒａｔｉｏｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎｔｏｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎａｓａｓｅｎｓｉｔｉｖｅｉｎｄｉｃａｔｏｒｏｆｃｈａｎｇｅｓｉｎｓｏｉｌｏｒｇａｎｉｃｍａｔｅｒ
［Ｊ］．ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＳｏｉｌＲｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，３０（２）：１９５
－２０７
［２０］ ＡｎｄｅｒｓｏｎＴＨ，ＤｏｍｓｃｈＫＨ．Ｒａｔｉｏｓｏｆｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓｃａｒｂｏｎ
ｔｏｔｏｔａｌｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｉｎａｒａｂｌｅｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９８９，２１：４７１－４７９
［２１］ 邱莉萍，刘军，王益权，等．土壤酶活性与土壤肥力的关系
研究［Ｊ］．植物营养与肥料学报，２００４，１０（３）：２７７－２８０
ＱｉｕＬＰ，ＬｉｕＪ，ＷａｎｇＹＱｅｔａｌ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
ｂｅｔｗｅｅｎｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｉｅｓａｎｄｓｏｉｌｆｅｒｔｉｌｉｔｙ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
ＮｕｔｒｉｔｉｏｎａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＳｃｉｅｎｃｅ，２００４，１０（３）：２７７－２８０
［２２］ ＬｏｖｅｌＲＤ，ＪａｒｖｉｓＳＣ，ＢａｒｄｇｅｔＲＤ．Ｓｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓ
ａｎｄａｃｔｉｖｉｔｙｉｎｌｏｎｇｔｅｒｍ ｇｒａｓｓｌａｎｄ：ｅｆｅｃｔｓｏｆｍａｎａｇｅｍｅｎｔ
ｃｈａｎｇｅｓ［Ｊ］．ＳｏｉｌＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，１９９５，２７（７）：９６９
－９７５
［２３］ 李国辉，陈庆芳，黄懿梅，等．黄土高原典型植物根际对土
壤微生物生物量碳、氮、磷和基础呼吸的影响［Ｊ］．生态学
报，２０１０，３０（４）：９７６－９８３
ＬｉＧＨ，ＣｈｅｎＱＦ，ＨｕａｎｇＹＭｅｔａｌ．ＳｏｉｌｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓＣ，
Ｎ，Ｐａｎｄｂａｓａｌｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｉｎｒｈｉｚｏｓｐｈｅｒｅｓｏｉｌｏｆｔｙｐｉｃａｌｐｌａｎｔｓｏｎ
ｔｈｅＬｏｅｓｓＰｌａｔｅａｕ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（４）：
９７６－９８３
［２４］ ＭｏｎｔｓｅｒａｔＧ，ＭａｒｔíＥ，ＳｉｅｒａＪｅｔａｌ．Ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｎｇｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ
ｆｒｏｍｅｎｈａｎｃｉｎｇｅｆｅｃｔｓｉｎｒｅｓｐｉｒｏｍｅｔｒｙａｓｓａｙｓｆｒｏｍｍｅｔａｌｐｏｌｕｔｅｄ
ｓｅｗａｇｅｓｌｕｄｇｅａｍｅｎｄｅｄｓｏｉｌｓ［Ｊ］．ＡｐｐｌｉｅｄＳｏｉｌＥｃｏｌｏｇｙ，２００６，
３４（１）：５２－６１
［２５］ ＺａｂｉｎｓｋｉＣＡ，ＧａｎｎｏｎＪＥ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｒｅｃｒｅａｔｉｏｎａｌｉｍｐａｃｔｓｏｎｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ［Ｊ］．ＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，１９９７，
２１（２）：２３３－２３８
［２６］ 郝黎仁，樊元，郝哲欧，等．ＳＰＳＳ实用统计分析［Ｍ］．北京：
中国水利水电出版社，２００３
ＨａｏＬＲ，ＦａｎＹ，ＨａｏＺＯｅｔａｌ．ＳＰＳＳｐｒａｃｔｉｃａｌｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ
ａｎａｌｙｓｉｓ［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ：ＣｈｉｎａＷａｔｅｒＰｏｗｅｒＰｒｅｓｓ，２００３
［２７］ 毕明丽，宇万太，姜子绍，等．施肥和土壤管理对土壤微生
物生物量碳、氮和群落结构的影响［Ｊ］．生态学报，２０１０，３０
（１）：３２－４２
ＢｉＭＬ，ＹｕＷＴ，ＪｉａｎｇＺＳｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄｓｏｉｌ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｂｉｏｍａｓｓａｎｄｃｏｍｍｕｎｉｔｙ［Ｊ］．Ａｃｔａ
ＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２０１０，３０（１）：３２－４２
［２８］ ＯｌｉｖｅｉｒａＯＣ，ＯｌｉｖｅｉｒａＩＰ，ＡｌｖｅｓＢＪＲ，ｅｔａｌ．Ｃｈｅｍｉｃａｌａｎｄ
ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｄｅｃｌｉｎｅ／ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆＢｒａｃｈｉａｒｉａｐａｓｔｕｒｅｓ
ｉｎｔｈｅＢｒａｚｉｌｉａｎＣｅｒａｄｏ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ＆
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２００４，１０３：２８９－３００
［２９］ ＢａｚｚａｚＦＡ，ＷｉｌｉａｍｓＷ Ｅ．ＡｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃＣＯ２ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
ｗｉｔｈｉｎａｍｉｘｅｄｆｏｒｅｓｔ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓｆｏｒｓｅｅｄｌｉｎｇｇｒｏｗｔｈ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌｏｇｙ，１９９１，７２：１２－１６
［３０］ ＹａｎｇＸＹ，ＲｅｎＷ Ｄ，ＳｕｎＢＨ，ＺｈａｎｇＳＬ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆ
ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇｓｏｉｌｍａｎａｇｅｍｅｎｔｒｅｇｉｍｅｓｏｎｔｏｔａｌａｎｄｌａｂｉｌｅｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃｃａｒｂｏｎｆｒａｃｔｉｏｎｓｉｎａｌｏｅｓｓｓｏｉｌｉｎＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｇｅｏｄｅｒｍａ，
２０１２，１７７－１７８：４９－５６
［３１］ 罗希茜，郝晓晖，陈涛，等．长期不同施肥对稻田土壤微生
物群落功能多样性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（２）：７４０
－７４８
ＬｕｏＸＱ，ＨａｏＸＨ，ＣｈｅｎＴｅｔａｌ．Ｅｆｅｃｔｓｏｆｌｏｎｇｔｅｒｍｄｉｆｅｒｅｎｔ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｏｎｍｉｃｒｏｂｉａｌｃｏｍｍｕｎｉｔｙｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｐａｄｄｙ
ｓｏｉｌ［Ｊ］．ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎｉｃａ，２００９，２９（２）：７４０－７４８
［３２］ ＫｏｎｏｐｋａＡ，ＯｌｉｖｅｒＬ，ＴｕｒｃｏＲＦ．Ｔｈｅｕｓｅｏｆｃａｒｂｏｎｓｕｂｓｔｒａｔｅ
ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎｐａｔｅｒｎｓｉｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌａｎｄｅｃｏｌｏｇｉｃａｌｍｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙ
［Ｊ］．ＭｉｃｒｏｂｉａｌＥｃｏｌｏｇｙ，１９９８，３５：１０３－１１５
３６６