全 文 ：第２０卷 第１期
Ｖｏｌ．２０ Ｎｏ．１
草 地 学 报
ＡＣＴＡ ＡＧＲＥＳＴＩＡ ＳＩＮＩＣＡ
２０１２年 １月
Ｊａｎ． ２０１２
不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性
郭明英１，朝克图１，尤金成１，徐丽君２，王丽娟１，贾淑杰１，辛晓平２＊
（１．呼伦贝尔市草原工作站，内蒙古 呼伦贝尔 ０２１０００；２．农业部资源遥感与数字农业重点开放实验室
呼伦贝尔国家野外站 中国农业科学院农业资源与农业区划研究所，北京 １０００８１）
摘要：通过对呼伦贝尔羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）草甸草原土壤呼吸特性及土壤微生物的测定，研究了３种不同利用
方式（围封、放牧和刈割）对天然草地土壤呼吸特性及土壤微生物的影响，为草甸草原土壤呼吸研究提供基础理论
依据。结果表明：不同利用方式下土壤呼吸速率、土壤微生物量碳含量与土壤酶活性（除脲酶）均表现为草地围封
比放牧和刈割呼吸速率高（含量高、活性强）；土壤微生物量氮含量、脲酶活性和微生物数量表现为草地放牧和刈割
比围封的含量高（活性强、数量多）；土壤微生物量碳、氮含量、土壤酶活性（除脲酶）和土壤微生物数量均以表层（０
～１０ｃｍ）最高（活性最强、数量最多），随着土层深度增加而降低（活性下降、数量减少）。土壤呼吸速率与微生物量
碳、土壤酶活性（除过氧化氢酶）成正相关，与微生物量氮、过氧化氢酶和微生物数量成负相关，其中只与微生物量
氮相关性显著，而其余之间均不显著。
关键词：草地利用方式；土壤呼吸速率；土壤微生物量碳氮；土壤酶；微生物数量
中图分类号：Ｓ１５４．２；Ｓ８１２ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００７－０４３５（２０１２）０１－００４２－０７
Ｓｏｉｌ Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ
Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｕｓｅ Ｐａｔｔｅｒｎｓ
ＧＵＯ Ｍｉｎｇ－ｙｉｎｇ１，ＺＨＡＯ Ｋｅ－ｔｕ１，ＹＯＵ Ｊｉｎ－ｃｈｅｎｇ１，ＸＵ Ｌｉ－ｊｕｎ２，
ＷＡＮＧ Ｌｉ－ｊｕａｎ１，ＪＡ Ｓｈｕ－ｊｉｅ１，ＸＩＮ Ｘｉａｏ－ｐｉｎｇ２＊
（１．Ｈｕｌｕｎｂｅｒ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｈｕｌｕｎｂｅｒ，Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ ０２１０００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｋｅｙ Ｌａｂ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｍｏｔｅ Ｓｅｎｓｉｎｇ
ａｎｄ Ｄｉｇｉｔａｌ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｈｕｌｕｎｂｅｒ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｎｉｎｇ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００８１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｇｒａｓｓｌａｎｄ（ｅｘｃｌｏｓｕｒｅ，ｇｒａｚｉｎｇ，ｍｏｗｉｎｇ）ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ａｔ ｔｈｅ Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ｍｅａｄｏｗ ｓｔｅｐｐｅ ｏｆ Ｈｕｌｕｎｂｅｒ ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ．
Ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ，ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ｅｘｃｅｐｔ ｕｒｅ－
ａｓｅ）ｉｎ ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ（ｂｏｔｈ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ａｎｄ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ）ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｉｎ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｗｉｎｇ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ．Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｕｒｅａｓｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏ－
ｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ（ｂｏｔｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｔｙ）ｕｎｄｅｒ ｇｒａｚｉｎｇ ａｎｄ ｍｏｗｉｎｇ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｔｈａｎ ｕｎｄｅｒ ｅｎｃｌｏｓｅｄ ｐａｔ－
ｔｅｒｎ．Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ，ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ（ｅｘｃｅｐｔ ｕｒｅａｓｅ）ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｉｎ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ（０～１０ｃｍ）ｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ（ｂｏｔｈ ａｃｔｉｖｉｔｙ ａｎｄ ｎｕｍｂｅｒ）ｉｎ ｄｅｅｐｅｒ ｓｏｉｌ
ｄｅｐｔｈｓ．Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｈａｄ ａ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ
ａｃｔｉｖｉｔｙ（ｅｘｃｅｐｔ ｃａｔａｌａｓｅ），ｂｕｔ ａ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ，ｃａｔａｌａｓｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ；Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ；Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ；Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉ－
ｔｒｏｇｅｎ；Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｑｕａｎｔｉｔｙ
土壤呼吸，是指未扰动土壤中产生ＣＯ２ 的所有
代谢作用，包括３个生物学过程（即土壤微生物呼
吸、根系呼吸、土壤动物呼吸）和一个非生物学过
程［１］。其中土壤动物呼吸和土壤中的非生物学过程
产生的ＣＯ２ 量只占很小比例，在实际测量或估算中
常常被忽略［２］，通常所说的土壤呼吸主要指根呼吸
收稿日期：２０１１－０９－０９；修回日期：２０１１－１１－０２
基金项目：现代农业产业技术体系建设专项资金；内蒙古自治区重大科技项目“草甸草原固碳减排管理技术集成与研究示范”资助
作者简介：郭明英（１９８２－），女，黑龙江北安人，硕士，研究方向为草地资源、生态与管理，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｍｉｎｇｙｉｎｇ１６３＠１６３．ｃｏｍ；＊通信作者
Ａｕｔｈｏｒ ｆｏｒ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉｎｘｐ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ
第１期 郭明英等：不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性
和微生物呼吸。土壤呼吸是一个复杂的生物学过
程，它不仅受到土壤温度、土壤湿度、土壤有机质以
及土壤Ｃ，Ｎ含量等非生物因子的影响，而且受到叶
面积指数（ＬＡＩ）、植物光合作用、植被凋落物、根系
生物量、土壤微生物等生物因子和人类活动的综合
影响。
呼伦贝尔草原位于我国内蒙古自治区呼伦贝尔
盟境内，是我国目前保存较为完整的草原之一［３］，具
有典型的生态系统特征和先进的草原畜牧业生产经
营方式，是我国北方草原区重要的农、牧业生产基
地［４，５］。关于羊草（Ｌｅｙｍｕｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）草原的土壤呼
吸作用已经开展了大量研究，主要是放牧对羊草草
原的土壤呼吸研究的较多［６～８］。且大多为松嫩平原
和锡林郭勒羊草草原等，而针对呼伦贝尔羊草草甸
草原土壤呼吸特性的研究报道较少。因此，本文从
围封、放牧、刈割利用的角度对呼伦贝尔羊草草地土
壤呼吸特性进行了系统研究，分析不同利用方式下
土壤呼吸与土壤生物因子的关系，为全球气候变化
及低碳减排的研究提供实践基础。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于呼伦贝尔市海拉尔区谢尔塔拉６
队，地理位置Ｎ４９°１３′，Ｅ１１９°４５′，处于大兴安岭西麓
丘陵向蒙古高原的过渡区，海拔６３０～７６０ｍ。属温
带半干旱大陆性气候，年均气温－２．４℃，最高气温
为３６．２℃，最低气温为－４８．５℃；≥１０℃年积温
１５８０～１８００℃，无霜期９５～１１０ｄ；年平均降水量
３５０ｍｍ，且年度间分布极不平衡。地带性土壤为黑
钙土或暗栗钙土，土壤呈暗棕色，质地较粗。地带性
植被为羊草草甸草原，主要优势牧草有羊草、贝加尔
针茅（Ｓｔｉｐａ ｂａｉｃａｌｅｎｓｉｓ）、寸草苔（Ｃａｒｅｘ ｄｕｒｉｕｓｃｕ－
ｌａ）、糙隐子草（Ｃｌｅｉｓｔｏｇｅｎｅｓ ｓｑｕａｒｒｏｓａ）、二裂委陵菜
（Ｐｏｔｅｎｔｉｌｌａ ｂｉｆｕｒｃａ）和红柴胡（Ｂｕｐｌｅｕｒｕｍ ｓｃｏｒ－
ｚｏｎｅｒｉｆｏｌｉｕｍ）等。
１．２ 样地选择
选择围封、放牧和刈割草地作为试验样地，代表
３种不同的草地利用方式。围封处理：２００７年１１月
份在放牧地上进行围封。放牧处理：放牧家畜为牛，
放牧强度为轻度放牧。刈割处理：每年８月初进行
刈割，留茬５ｃｍ。放牧与刈割２种利用方式均在１０
年以上。
１．３ 研究方法
１．３．１ 土壤呼吸测定 在采集土样地段的同一位
置，利用全自动 ＬＩ－６４００进行土壤呼吸作用测定。
测定时间为２００９年８月初，测定时间为８：００至次
日６：００，从８：００至１８：００为每隔２ｈ测定１次，从
１８：００至次日６：００为每隔３ｈ测定１次，持续测定，
连续进行３ｄ，求其算术平均值。
１．３．２ 土壤微生物量碳、氮测定 土壤样品于
２００９年８月采集，在各地段随机选取３个土壤采样
点每样点取样分４层，即０～４０ｃｍ每隔１０ｃｍ取一
次土，从土壤中取约１００ｇ土壤进行预培养，其中约
３０ｇ做熏蒸处理，３０ｇ做未熏蒸处理，３０ｇ测含水
量。微生物量碳采用熏蒸提取－容量分析法，微生物
量氮采用熏蒸提取－茚三酮比色法进行测定［９］，所用
熏蒸剂均为氯仿。
１．３．３ 土壤酶活性的测定 脲酶活性的测定采用
奈氏比色法，以１ｇ干土２４ｈ生成的 ＮＨ３－Ｎ 量为
脲酶１个活性单位；过氧化氢酶活性的测定采用高
锰酸钾滴定法，酶活性以１ｇ干土１ｈ内消耗的０．１
ｍｏｌ·Ｌ－１ ＫＭｎＯ４ 体积数（以 ｍＬ计）表示；转化酶
活性的测定采用３，５－二硝基水杨酸比色法，酶活性
以２４ｈ后１ｇ土壤葡萄糖的 ｍｇ数表示；蛋白酶活
性的测定采用铜盐比色法，以１ｇ土壤在２４ｈ内酶
解蛋白质释放的质量代表蛋白酶的活性［１０］。
１．３．４ 土壤微生物数量的测定 土壤微生物数量
测定采用平板涂抹接种法，以牛肉膏蛋白胨培养基
培养细菌（ｂａｃｔｅｒｉａ）；高氏１号培养基加重铬酸钾
（３．３０ｍＬ·Ｌ－１）培养放线菌（ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ）；马丁氏
培养基加链霉素（３．３０ｍＬ·Ｌ－１）培养真菌（ｆｕｎ－
ｇｉ）。培养３～６ｄ观察计数［１１］。
１．３．５ 数据分析 采用Ｅｘｃｅｌ ２００３软件进行绘
图，应用ＳＡＳ ９．１３软件进行数据的统计分析，其中
运用单因子方差分析与相关分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同利用方式对草地土壤呼吸速率的影响
由图１可知，３种利用方式下土壤呼吸在昼夜
的波动幅度不大，均呈现出“上升－下降”变化趋势。
土壤呼吸的最高值均出现在１２：００－１４：００之间，其
值分别为４．６６４，４．３８８和３．１７９ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１，
从土壤呼吸速率平均值变化的趋势看，围封土壤呼
吸速率高于放牧，刈割土壤呼吸速率最低，其值分别
为３．７１３，３．４４７和２．４６８ｍｇ·ｍ－２·ｈ－１。对３种
３４
草 地 学 报 第２０卷
利用方式土壤呼吸速率进行方差分析，结果表明：
１８：００时围封与刈割之间存在显著性差异（Ｐ＜
０．０５），放牧与这２种利用方式之间均无显著差异。
其他时间３种利用方式之间均无显著性差异。
图１ 不同利用方式草地土壤呼吸速率的变化
Ｆｉｇ．１ Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
２．２ 不同利用方式草地土壤微生物量碳氮
２．２．１ 土壤微生物量碳 由图２可知，３种利用方
式下土壤微生物量碳含量的变化规律一致，均随土
壤深度的增加含量降低。３种利用方式下均为表层
０～１０ｃｍ含量最高，且呈现出围封＞放牧＞刈割的
变化趋势，其值分别为５１４．７３７，４４５．２６３，２７３．６８４
ｍｇ·ｋｇ－１。对３种利用方式下土壤微生物量碳进
行方差分析，结果表明：０～１０ｃｍ和１０～２０ｃｍ土
层围封与刈割之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），放
牧与这２种利用方式之间均无差异；２０～３０ｃｍ土
层３种利用方式之间无显著性差异；３０～４０ｃｍ土
层围封与放牧之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），刈
割与这２种利用方式之间均无显著差异。
图２ 不同利用方式草地土壤微生物量碳的变化
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
２．２．２ 土壤微生物量氮 由图３可知，３种利用方
式下不同土层土壤微生物量氮含量变化趋势不同。
围封呈现出“增加－下降”的变化趋势，１０～２０ｃｍ土
壤微生物量氮含量最高；放牧呈现出“下降－增加－下
降”的变化趋势；而刈割土壤微生物量氮含量随着土
层深度增加而降低。土壤微生物量氮含量表层０～
１０ｃｍ最高（除围封），呈现出刈割＞放牧＞围封，其
值分别为４１．０７７，３９．６６３，２４．３７８ｍｇ·ｋｇ－１。对３
种利用方式下土壤微生物量氮进行方差分析，结果
表明：０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ与３０～４０ｃｍ土层３种
利用方式之间无显著性差异；２０～３０ｃｍ土层放牧
与刈割之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），围封与这２
种利用方式之间均无显著差异。
２．３ 不同利用方式草地土壤酶活性
本试验对不同利用方式下草地土壤酶活性进行
分析，结果如表１所示。蛋白酶、转化酶与过氧化氢
酶，这３种酶活性变化规律一致，均随土壤深度的增
加而减弱，其表层０～１０ｃｍ酶活性最高，而且酶活
性是围封＞刈割＞放牧；而脲酶活性与之相反，总体
表现为随土壤深度的增加而增强。其中围封与放牧
方式下脲酶活性呈现出“增加－降低”的变化趋势，放
４４
第１期 郭明英等：不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性
牧各土层脲酶活性均比围封与刈割处理高。对４种
酶进行统计分析结果表明，蛋白酶在２０～３０ｃｍ土
层围封与刈割之间存在显著性差异（Ｐ＜０．０５），其
他各土层３种利用方式间差异不显著；转化酶在１０
～２０ｃｍ土层围封和放牧与刈割之间存在显著性差
异（Ｐ＜０．０５），其他各土层３种利用方式差异不显
著；过氧化氢酶在各土层之间均没有显著性差异；脲
酶在２０～３０ｃｍ土层围封和刈割与放牧之间存在显
著性差异（Ｐ＜０．０５），其他各土层３种利用方式间
差异不显著。
图３ 不同利用方式草地土壤微生物量氮的变化
Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
表１ 不同利用方式草地土壤酶活性的变化
Ｔａｂｌｅ １ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
土层
Ｄｅｐｔｈ／ｃｍ
利用方式
Ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
转化酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
０～１０
围封 １．２２９±０．４７２ａ ９．６６２±０．４８９ａ ２．２４０±０．２２３ａ ０．１４６±０．０３９ａ
放牧 ０．９０８±０．０９５ａ ８．０７６±２．５１２ａ １．９５８±０．４６１ａ ０．２１０±０．１２９ａ
刈割 ０．９８４±０．２５３ａ ９．６１３±０．４１９ａ ２．１４８±０．１７２ａ ０．１１４±０．０２３ａ
１０～２０
围封 ０．７３９±０．１２３ａ ９．１９４±０．８７１ａ １．９１５±０．２２１ａ ０．２０７±０．０８５ａ
放牧 ０．７３６±０．０９６ａ ９．４７９±０．６３０ａ １．６４０±０．２２９ａ ０．２８８±０．０９９ａ
刈割 ０．６７２±０．５１６ａ ７．１９２±０．５９４ｂ １．９１２±０．６４２ａ ０．１９５±０．１０６ａ
２０～３０
围封 ０．５０１±０．０６９ａ ７．０３７±２．４３２ａ １．５９８±０．２７４ａ ０．２７７±０．０５８ｂ
放牧 ０．２１７±０．１９９ａｂ ６．６３９±１．６００ａ １．６１５±０．４２６ａ ０．３８９±０．０２４ａ
刈割 ０．１４７±０．０１５ｂ ６．６７９±０．８７３ａ １．８０２±０．４０１ａ ０．２６９±０．０５４ｂ
３０～４０
围封 ０．４１５±０．３３０ａ ６．４２６±１．１０７ａ １．７９３±０．１１３ａ ０．２４３±０．１２５ａ
放牧 ０．２０８±０．０８５ａ ６．２８４±１．１８０ａ １．６２０±０．４７９ａ ０．３３８±０．１２３ａ
刈割 ０．１４７±０．０３３ａ ６．４３５±１．１２２ａ １．６５５±０．３４７ａ ０．３１４±０．０５９ａ
注：表中同一列中标有不同字母的均值间差异显著（Ｐ＜０．０５）
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｅｔｔｅｒｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｍｅａｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ａｔ ｔｈｅ ０．０５ｌｅｖｅｌ
２．４ 不同利用方式草地土壤微生物数量
细菌、放线菌和真菌是草原土壤微生物中数量
最大的３大类群［１２］。不同利用方式下各类群土壤
微生物垂直分布是不同的，具有一定的规律性。由
图４可知，３种利用方式下微生物数量变化规律基
本一致，均是表层（０～１０ｃｍ）土壤中的微生物数量
最高，随着土层深度增加而微生物数量减少。细菌
与放线菌在３种利用方式下，各土层的数量大小均
为刈割＞放牧＞围封；而真菌其数量大小则为刈割
＞放牧＞围封。在土壤表层放牧地微生物数量大小
依次为放线菌＞细菌＞真菌；而其他２种利用方式
下微生物数量大小均为细菌＞放线菌＞真菌。刈割
地的１０～２０ｃｍ土层微生物数量大小依次为放线菌
＞细菌＞真菌；而其他２种利用方式下的该土层微
生物数量大小均为细菌＞放线菌＞真菌。而２０～
３０ｃｍ和３０～４０ｃｍ土层的微生物数量大小变化趋
势相同，依次为放线菌＞细菌＞真菌；从土壤微生物
总数来看，在不同利用方式下草地中细菌和放线菌
数量多，真菌数量最少。对３种利用方式下土壤微
生物数量进行方差分析，结果表明：细菌数表现出
０～１０ｃｍ土层围封与刈割之间差异显著 （Ｐ＜
０．０５），真菌数为３０～４０ｃｍ放牧与刈割之间差异显
著（Ｐ＜０．０５），而放线菌２０～３０ｃｍ土层围封与刈
割之间差异显著（Ｐ＜０．０５），其他土层３种利用方
式下各土层之间无显著性差异。
５４
草 地 学 报 第２０卷
图４ 不同利用方式草地土壤微生物数量的变化
Ｆｉｇ．４ Ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｍｏｕｎｔ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｕｓｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ
２．５ 土壤呼吸速率与土壤微生物特性相关性
通过对草地不同利用方式下的土壤呼吸速率与
微生物特性相关关系进行分析（表２），结果表明，土
壤呼吸速率与微生物量碳、蛋白酶、转化酶和脲酶成
正相关，与微生物量氮、过氧化氢酶和微生物数量成
负相关。其中只与微生物量氮的相关性达到显著水
平（Ｐ＜０．０５），而其余之间均未达显著水平。
表２ 土壤呼吸速率与微生物特性相关分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｒａｔｅ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
内容
Ｃｏｎｔｅｎｔ
微生物量碳
Ｍｉｃｒｏｂｅ ｃａｒｂｏｎ
微生物量氮
Ｍｉｃｒｏｂｅ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
蛋白酶
Ｐｒｏｔｅａｓｅ
转化酶
Ｉｎｖｅｒｔａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
微生物数量
Ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｑｕａｎｔｉｔｙ
土壤呼吸
Ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
相关系数（Ｒ）
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
０．９４３ －０．９９９ ０．７４６ ０．８１５ ０．２６６ －０．２７６ －０．９９３
显著水平（Ｐ）
Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ
０．２１５９ ０．０３１９ ０．４６３８ ０．３９３５ ０．８２８９ ０．８２１９ ０．０７７３
３ 讨论与结论
３．１ 不同利用方式下草地土壤呼吸速率的昼夜变化
目前国内外许多学者对土壤呼吸的日动态已经
作了大量研究，通过对土壤呼吸进行全天动态变化
观测，土壤呼吸速率的日变化均呈单峰型，峰值一般
出现在１２：００－１４：００［１３～１５］。本试验的土壤呼吸速
率在１２：００－１４：００达到最大值，这与前人的研究结
果基本一致。从土壤呼吸速率总体变化趋势来看为
围封＞刈割＞放牧，放牧与刈割使土壤呼吸速率的
变化趋于平缓，其变化幅度小于围封。在内蒙古锡
林河流域放牧使羊草群落土壤呼吸年总量下降了约
３３．９５％［６］；贾丙瑞等［８］对内蒙古典型羊草草原研究
的结果表明放牧样地土壤呼吸作用较围栏样地偏
低；美国高草草原，放牧将减少土壤年呼吸总量的
１７．５％［１６］；在亚马逊河流域，相对科学管理、合理放牧
的草原，过度放牧减少土壤年呼吸总量的３３％［１７］。
本试验与其结果一致，说明放牧与刈割行为均对草
地土壤－植物系统土壤呼吸具有较大的影响，放牧
通过家畜采食、践踏以及排泄直接地和间接地影响
草原生态系统的土壤环境，从而影响草地土壤呼吸。
刈割对植物根系生长造成影响，进而影响根系的呼
吸；还有可能是减少了地表枯落物的积累，枯落物的
减少会影响到土壤微生物的数量，从而降低微生物
的活动并影响土壤微生物的呼吸。但也有研究表
明，过度放牧可促进草原土壤呼吸作用，释放更多
ＣＯ２［１８］，这可能与研究地点的地理位置、气候、植物
群落类型、环境条件、放牧与刈割管理措施等之间的
差异有关，仍需进一步研究。
３．２ 不同利用方式下草地土壤微生物量碳、氮
本试验结果表明，土壤微生物量碳、氮含量的变
化规律基本一致，均是随土层深度的增加呈下降趋
势，尤以表层（０～１０ｃｍ）最高，这反映了土壤表层微
生物活动强烈。这可能是因为随着土层的加深，土
壤有机质含量急剧下降，地下生物量也随着减少［１９］，
６４
第１期 郭明英等：不同利用方式下草地土壤微生物及土壤呼吸特性
该结果与郭明英等［２０］的研究结果一致。由于放牧与
刈割的长期利用使其能量和氮源相对匮乏，导致微
生物生物量较低，而且水气状况不佳也制约了土壤
微生物碳、氮的含量［２１］。同时放牧与刈割行为改变
了地被覆盖、土壤微环境，从而改变了土壤微生物氮
含量，使其含量高于围封草地。土壤微生物量与土
壤温湿度及通气状况和养分状况都有关系，土壤表
层根系相对丰富，其分泌物促进微生物大量繁殖；同
时将更多的植物汁液输送到土壤中，导致更多的可
利用氮进入土壤，增强了微生物活性。一般认为，放
牧使微生物Ｃ降低。也有些试验证明，放牧使高原
草原土壤微生量 Ｃ，Ｎ 显著增加［２２］。由于放牧与刈
割利用草地土壤微生物量碳、氮的研究较少，其影响
因素还有待进一步研究探讨。
３．３ 不同利用方式下草地土壤酶活性
有研究表明，土壤中酶活性的分布状况是有规
律的。随土壤深度的增加而减弱，本试验中除脲酶
外，其他３种酶均反映这一特点。脲酶活性变化规
律与戴伟等［２３］的研究结果相反，而过氧化氢酶活性
变化规律与戴伟研究结果一致。脲酶和过氧化氢酶
活性变化规律与鲁萍［２４］研究结果不一致。蛋白酶、
转化酶与过氧化氢酶，这３种酶活性变化规律一致，
均随土壤深度的增加其活性降低，在表层０～１０ｃｍ
酶活性最高，而且酶活性是围封＞刈割＞放牧；而脲
酶活性与之相反。由于草地围封的时间较短，而放
牧与刈割利用的时间较长，在短时间内围封样地内
土壤表层累积了较多的枯枝落叶和腐殖质，有机质
含量高，有充分的营养源以利于土壤微生物的生长，
加之水热条件和通气状况良好，微生物生长旺盛，代
谢活跃，呼吸强度加大而使表层积聚了较高的土壤
酶活性［１９］。由于围封利用时间较短，对于围封长期
利用的影响结果还有待进一步研究。
３．４ 不同利用方式下草地土壤微生物数量
不同利用方式下草地土壤微生物的数量及其组
成比例均有差异。邵玉琴等［２５］认为土壤微生物数量
随着土壤深度的加深而逐渐减少。刘世贵等［２６］报
道，土壤微生物数量有明显的垂直分布规律，表土层
数量大于深土层，土壤微生物最活跃的土层是表土
层。罗明等［２７］报道，平原荒漠盐渍草地土壤中各类
群微生物的分布均集中在０～２０ｃｍ 和２０～４０ｃｍ
土层中，且微生物数量随土层加深而减少，本研究结
果与其基本一致。从土壤微生物总量来看在不同利
用方式草地中细菌和放线菌数量多，而真菌数量最
少。这与陈海军等［２８］研究结果基本一致。微生物数
量分布特征与土壤水热条件、肥力状况及植物群落
特征相联系，不同生境之间微生物各类群的数量存
在一定差异，而且微生物的活动和植物根系生物量
及有机质含量分布也密切相关［１２，１７，２９，３０］。由于表层
地表聚积大量枯枝落叶，土壤中含有丰富的有机质
和大量植物根系，且水热、通气状况良好，因此有利
于微生物生长和繁殖。
３．５ 土壤呼吸与土壤微生物特性相关性分析
不同利用方式均对温度产生直接或间接的影
响，温度的变化又对土壤微生物呼吸产生影响，由于
围封利用年限较短，其与放牧、刈割对土壤微生物活
动的影响进行比较的结果尚未形成明显的梯度变
化。放牧与刈割对草地土壤呼吸作用的影响主要在
于对土壤微生物数量、植物根系生长和土壤理化性
质等方面的改变，因此土壤呼吸作用与植物群落生
长状况及土壤环境条件密切相关，受多方面因素共
同控制。本试验不同利用方式下的土壤呼吸与微生
物相关分析结果显示，土壤呼吸速率与微生物量碳、
蛋白酶、转化酶和脲酶成正相关，与微生物量氮、过
氧化氢酶和微生物数量成负相关。其中只与微生物
量氮显著相关，而其他均不显著。土壤呼吸速率由
于受当地水热条件的影响很大，水热条件的变化会
对土壤微生物碳、氮、土壤酶和微生物数量产生影
响，进而对土壤呼吸产生影响。由于本试验没有对
水热条件进行考虑、根系呼吸也没进行研究，因此，
关于根系、根系与土壤微生物代谢共同作用对土壤
呼吸昼夜变化的影响还有待于进一步研究。
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（责任编辑 李美娟）
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