全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"# 接受日期：!""#$&&$!%
基金项目：国家重点基础研究规划项目（!""’()&"*+"!）；国家自然科学基金项目（+"’’&!#*）资助。
作者简介：刘金鑫（&*#"—），男，新疆克拉玛依人，博士研究生，主要从事植物营养分子遗传工作。
! 通讯作者 ,-./01：.023453/67/38 9:38 7;
玉米硝酸盐累积及其在适应持续
低氮胁迫中的作用
刘金鑫，田秋英，陈范骏，米国华!
（农业部植物营养学重点实验室，教育部植物 $土壤相互作用重点实验室，
中国农业大学资源与环境学院，北京 &""&*+）
摘要：旱地作物吸收氮素的主要形态是硝酸盐，硝酸盐的积累与再利用对植物适应低氮土壤环境具有重要意义。
本试验利用两个硝酸盐累积能力不同的玉米自交系 %’#（硝酸盐积累低）和 <+&!（硝酸盐积累高）为研究材料，研究
玉米的硝酸盐累积及其在适应持续低氮胁迫中的作用。结果表明，<+&!的硝酸还原酶活性和 =>基因的表达都弱
于 %’#，而体内氨基酸含量显著较低。对一个可能与液泡膜硝酸盐转运有关的氯离子通道蛋白基因（!"#$#）的表
达分析发现，%’#的 !"#$#表达显著强于 <+&!。说明 <+&!硝酸盐积累能力强主要是由于其较弱的氮同化能力，
而不是硝酸盐向液泡的运输能力强。在砂培体系并持续缺氮条件下，<+&!叶绿素含量（?@AB值）显著高于 %’#，表
明植株体内较高硝酸盐累积有助于 <+&!适应持续缺氮的土壤环境。
关键词：硝酸盐；累积；硝酸盐还原酶；氯离子通道；玉米
中图分类号：C*%DE’# 文献标识码：A 文章编号：&""#$D"DF（!""*）"+$"D"&$"#
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植物营养与肥料学报 !""*，&D（+）：D"&$D"#
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
@1/;S =3ST0S04; /;: O9TS010Y9T ?709;79
氮素是植物生长所必须的元素，而硝酸盐
（!"#$ ）是旱地土壤中氮素的主要形态。为达到作物
高产及控制氮素损失的双重目标，提高作物高效吸
收利用氮素的能力是一条重要途径。在氮素胁迫条
件下，植物为了满足其自身的正常生长，进化出了很
多适应性反应；其中包括植物根系的生理和形态可
塑性（%&’()*+*),）［-#$］。有关根系硝酸盐吸收系统已经
有很多报道。一方面，!"#$ 供应将诱导 !"#$ 吸收系
统的活性［.#/］；另一方面，氨基酸化合物，特别是谷
氨酰胺（0&1），可以显著下调 !"#$ 的内流速率和高
亲和力硝酸盐转运蛋白基因的表达［2#3］。说明植株
地上部和根系之间循环流动的氨基酸化合物可以作
为一种内源信号，在整株水平上调节植株对氮素的
需求和 !"#$ 的吸收［4#--］。
根系的形态可塑性反应对于植物获取氮素的能
力也起到十分重要的作用。例如在玉米中，植株可
以通过增加根冠比、总根长、个体轴根伸长、刺激侧
根生长、降低轴根数来适应环境中 ! 素的胁
迫［4，-5#-$］。在模式植物拟南芥［-.］和番茄［-/］中也发
现了同样的现象。在氮素胁迫的环境中，植物侧根
的起始和 6或伸长将受到硝酸盐富积区域的刺
激［$，-2］。
氮素同化可以通过两个途径来调控植物对于硝
酸盐的获取能力。首先，通过植株地上部快速生长
驱动的高硝酸盐同化活性对于硝酸盐吸收系统有一
个正反馈作用，可能通过从地上部到根系的氨基酸
运输来起作用［-7］。其次，高硝酸盐同化活性可能降
低植株地上部硝酸盐的储存，从而产生一个信号来
调节植株根冠比。换言之，植株地上部的高硝酸盐
浓度将抑制同化产物从地上部向根系分配，导致根
冠比的下降［-/］。
植物适应低氮生态环境的另一个重要策略是在
体内大量储存 !"#$ 以满足其持续生长的需
要［-3#-4］。许多生长在低养分环境的慢速生长植物
都采用大量累积养分的策略来维持长期的生存［58］。
本课题组在前期工作中发现两个玉米自交系 .73和
9$-5，其中 .73 根系对氮素供应的响应较高，而
9$-5对氮素供应的响应不敏感［5-］。后续研究发现
9$-5体内累积 !"#$ 的能力显著高于 .73。本试验
以这两个玉米基因型为材料，探索 9$-5 植物累积
!"#$ 的生理原因，同时考察 !"#$ 累积能力在作物
适应长期低氮环境中的意义。
! 材料与方法
!"! 溶液培养试验
试验选用两个玉米（ !"# $#% :;）自交系，.73
（氮高效）和 9$-5（氮低效）。玉米种子经 -8<（= 6 =）
的 >5"5消毒 58 ?*1，用去离子水冲洗干净，再用饱和
的 @’A".浸泡 2 B后，转到用饱和 @’A". 浸湿的吸水
纸上，在室温黑暗下催芽。待种子露白后，转入石英
砂中。当玉米幼苗生长到 -!5片可见叶时，挑选出
大小一致的苗子，去掉胚乳后，移到 - : 的装有 - 6 5
浓度营养液的培养罐中，每罐种 $株，第 5天换成全
营养液。营养液的浓度（?C& 6 :）为：D5A". 7E/ F
-8 # .、D@& -E8 F -8# .、D>5%". 5E/ F -8# .、GHA". 2E/
F -8# .、IJKL#MN（OO）-E$ F -8# .、G1A". -E8 F -8# 2、
P1A". -E8 F -8# 2、@QA". -E8 F -8# 7、（!>.）2GC7"5.
/E8 F -8# 4。
试验时，玉米苗首先在含有 8E- ??C& 6 : !"#$ 的
营养液中生长 / R，每 5 R换一次营养液。然后分别
转移到 8E-、8E/、5E/、-8 ??C& 6 : !"#$ 处理中，生长 7
R后收获，在此期间每 - R 换一次营养液。氮以
@’（!"$）5供应，在低的硝酸盐处理中，用 @’@&5（-E3
?C& 6 :）将 @’5 S补充到和 5E/ ??C& 6 : !"#$ 处理相同
的钙水平。用 !’"> 将营养液的 T> 调到 2E8 U
8E8/。每个处理重复 $次。培养室的条件为：光照
-. B，冠层光强为 5/8!$88!?C& 6（?
5·(），温度 55
!53V，相对湿度 ./!"# 砂培试验
用 5 ??C& 6 : >@&将大小在 8E/!- ??之间的石
英砂浸泡 5. B，然后用水清洗至中性 T>值。玉米种
子的消毒和萌发同溶液培养试验。将萌发的种子移
栽到装 -E/ WH石英砂的培养盆中，盆子中覆盖上黑
色塑料布以防止藻类生长。待幼苗长出后，留两株
生长一致的幼苗，培养条件和营养液同液培试验。
植株在 - ??C& 6 : !"#$ 条件下预培养到 $叶期，然后
将一半的植株进行缺 ! 处理，缺 ! 营养液加入 -
??C& 6 : @’@&5平衡离子浓度，其他的植株依然供应 -
??C& 6 : !"#$ 。每个处理重复 .次。当植株生长到 /
片叶时收获。A%LJ值利用 G*1C&)’ A%LJ /85叶绿素
仪测定，选取幼苗的第二片展开叶，测定叶中部的
A%LJ值，重复 $株。地上部和根系收获后在 78V烘
干，并称重。
!"$ 测定项目与方法
-E$E- 含氮化合物的测定 玉米组织中硝酸盐的
58/ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 -/卷
测定采用水杨酸比色法［!!］；叶片和根中的游离氨
基酸采用茚三酮法［!"］；全氮采用凯氏定氮法测定。
#$"$! 活体硝酸还原酶的测定 参考 %&’()*+,［!-］的
方法。称取玉米的完全展开叶 .// 01，剪成 /$.!
#$/ 20!的小片，放到试管中，加入 3 04 #// 00(5 6 4
的 78 9$. 的磷酸钾缓冲液（含有 #:的异丙醇，#//
00(5 6 4 的 ;<="），然后将所有试管放到真空干燥器
中抽气 #/ 0,>，将试管再放到黑暗的 "/ ?的恒温箱
中保温 "/ 0,>，再加 # 04的三氯乙酸终止反应，静
止 ! 0,>后，吸取上清夜 ! 04，加入 #:的对氨基苯
磺酸和 /$!:的!@萘胺各 - 04，生成的粉红色偶氮
化合物在 .-/ >0下比色测定。
#$"$"
定，分析
养液中生长 . G，每 ! G换一次营养液，然后转移到
/$/. 00(5 6 4 <=@" 的营养液，分别在 /、#、"、. G取植
株根系样品。样品总 C
根据这些基因的 0C
（QR"#9S）作为内标。所用的引物见表 #。EFC扩增
条件如下：3.? - 0,>；3.? "/ *、R/? -/ *、9!? ./
*，!.!-#个循环；9!? #/ 0,>。
表 ! 半定量 "#$ %&"所用引物
#’()* ! #+* ,-./*-0 12- 0*/.345’67.7’7.8* "#$%&"
基因
TL>L
登录号
A22L**,(> >U0VL)
功能 WU>2K,(> 引物序列 E),0L) *LXUL>2L*
!")*) AY!"R39/
可能的氯离子通道蛋白
EUK&K,JL 2Z5(),GL 2Z&>>L5
.’@ AATTTFTDTAATTDTAATFDTDTFDA @ "’
.’@ AFFAADTAADFATFAAFTAFATFFAFDF @ "’
!"+,- M!9S!#
.’@ AFADFDDFTDFDTFTFFATFADDTA @ "’
.’@ TFADFDFAFTAADDATFAFDTAFAATDF @ "’
!"+,. M9993!
.’@ ATDADFFTDAFATTFDFAATTDTD @ "’
.’@ TFDFDATDFDTTDAADDFDATTFDAT@ "’
#$%$&’( QR"#9S
微管蛋白
DUVU5,>
.’@ AFFAAFDDTAAFATTFDTADFDFAFA@ "’
.’@ TFDDTTFTDAFADAATTDFAAAFDDTD @ "’
9 结果与分析
9:! 地上部和根系中 ;<$= 浓度和含量
与 -9S相比，["#!能够在叶片和根中累积更多
的硝酸盐（图 #），["#! 高的硝酸盐积累不是由于
“浓缩作用”的结果，因为它的地上部 <=@" 的总量也
比 -9S高（图 #）。在根中，["#!的硝酸盐浓度也显
著高于 -9S，但二者的硝酸盐总量相似。随着外界
<=@" 水平的增加，叶片和根中的硝酸盐含量增加。
外界 <=@" 为 #/ 00(5 6 4时，["#!和 -9S叶片中的硝
酸盐浓度达最大；在根中，["#! 在 <=@" 为 !$.
00(5 6 4时 <=@" 浓度达最大，而 -9S在外界 <=@" 为
#/ 00(5 6 4时浓度才达最大。
9:9 地上部和根系中氨基酸浓度
当外界 <=@" 水平从 /$# 00(5 6 4 增加到 /$.
00(5 6 4时，两个玉米基因型地上部的氨基酸浓度增
加（图 !），与 <=@" 含量差异相反，两个基因型比较，
-9S地上部的氨基酸浓度显著高于 ["#!。不同氮
处理条件下，两个基因型根中氨基酸浓度均变化很
小，且没有显著差异。
9:= 硝酸还原酶活性（;">）和硝酸还原酶（;"）基
因表达
-9S叶片中的硝酸还原酶活性（
平的增加，叶片和根中的
氮（/$/. 00(5 6 4 <=@" ）供应后，两个基因型硝酸还原
酶基因 +,- 和 +,. 的表达都下调（图 "\）。-9S 地
上部和根中 +,- 的表达都远高于 ["#!。在地上
部，缺氮 /!" G内，-9S内 +,. 表达强于 ["#!，到 .
G时两个基因型间没有显著差异。在根中，两个基
因型 +,. 表达没有显著差异。
"/."期 刘金鑫，等：玉米硝酸盐累积及其在适应持续低氮胁迫中的作用
图 ! 两个玉米基因型地上部和根系的 "#$% 浓度和含量
&’()! "#$% *+,*-,./0.’+, 0,1 0**23240.’+, ’, 56++.5 0,1 /++.5 +7 .8+ 30’9- (-,+.:;-5
（在 !"# $$%& ’ ( )*+, 中预培养 - .的幼苗，被转入图中所示的 )*+, 浓度生长 / .。“!”表示两个基因型之间存在 !"!"!-显著差异；图 0同。
122.&3456 7282 98:46;2882. ;8%$ 9<2 4=983249 6%&=93%4 %; !"# $$%& ’ ( )*+, 9% 9<2 34.3>:92. )*+, >%4>2498:93%4 :4. &29 9% 58%7 ;%8 / .:?6；
@:9: 739<“!”34.3>:92 63543;3>:49 .3;;2824>2 :9 !"!"!- A297224 9<2 97% 524%9?B26；1:$2 :6 C35D0 D）
图 < 氮素处理对两个玉米基因型植株地上部和根系氨基酸浓度的影响
&’()< =3’,+ 0*’1 *+,*-,./0.’+, ’, 56++.5 0,1 /++.5 +7 .8+ 30’9- (-,+.:;-5 05 077-*.-1 >: " ./-0.3-,.5
蛋白基因表达
液泡是植物细胞内储存 )*+, 的主要场所。最
近的研究证实，拟南芥中的氯离子通道蛋白（E9F
G(G:）调控 )*+, 在植物液泡中的累积［0-］。我们利
用 H&:69程序在 )GHI中查找到一条玉米的氯离子通
道全长 >@)E 序列，缩写为 "#$%$，经过与 E9G(G:
的蛋白序列比对发现，两者的同源性达到 /#J。通
过半定量 KL+MGK检测此基因在两个基因型中的表
达。在地上部，幼苗从 # $$%& ’ ( )*+, 转移到 !"!-
$$%&’ ( )*+, , . 后，N/O 的 $%$ 表达明显强于
P,#0；而在根中，N/O 的 $%$ 表达始终强于 P,#0
（图 N）。
N!- 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #-卷
图 ! 两个基因型的硝酸还原酶活性（"）及硝酸还原酶基因表达（#）
$%&’! () *+,%-%,.（"）*/0 () &1/1 1234155%6/（#）67 ,86 9*%:1 &1/6,.315
（“!”表示两个基因型之间存在 !"!"!#显著差异 $ %&’& ()’*“!”)+,)-&’. /)0+)1)-&+’ ,)11.2.+-. &’ !"!"!# 3.’(..+ ’*. ’(4 0.+4’56./$）
;<= 长期缺氮条件下两个基因型的生长状况
在砂培条件下将两个玉米基因型培养到 7 叶
期，然后进行缺 8处理。到 #叶期时，9:;的老叶明
显出现缺氮黄化症状，叶片叶绿素含量（<=>%值）显
著下降（图 #>）；但在 ?7@A中没有表现出显著的缺
氮和叶绿素减少情况。缺 8处理下，9:; 的根冠比
显著增加（图 #B），其原因主要是地上部生长受到显
著抑制（图 #C），而根的生物量几乎没有变化（图
#%）。在处理期间，?7@A 的根冠比、地上部干重及
根重均没有显著变化（图 #B D %）。
! 讨论
植物拥有很强的生理和形态可塑性来适应其生
长环境的变化［AE］。为了适应不同自然环境的需要，
快速生长和慢速生长植物对于硝酸盐缺乏和富积区
域有显著不同的反应方式［@;］。F)’’.2 和 G&5［A:］指
出，低养分环境条件不适应快速生长型植物的正常
生长。低磷适应性的高山草（"#$%&%’#(%) * ’+),,$-,.
’-()）相对于适应在高磷环境生长的另一种草
（"#$%&%’#(%) * /)((0&,）有更高的 =)吸收速率和体内
=)浓度，但是由于 " * ’+),,$-,’-() 的生长速率低导
致其 =) 的利用效率低于 " * /)((0&,［A!］。本次试验
中，与 9:; 相比，?7@A 的硝酸还原酶活性较低（图
7）；同时 ?7@A的 8H基因表达远弱于 9:;，而它的
氨基酸态氮浓度也比 9:; 低（图 A）。这些结果显
示，它的氮同化能力低，因此随着 8ID7 供应的增加，
#!#7期 刘金鑫，等：玉米硝酸盐累积及其在适应持续低氮胁迫中的作用
图 ! 在 !"#和$%&’中的 !"#$#基因表达
()*+! ,-. /012340)5/ 6.7.6 89 5:/1/)7. 4-680);. 4-122.6 *.2.（!"#$#）)2 /-. 088/ 89 /<8 =1)>. *.28/?5.3 !"# 12; $%&’
19/.0 /01239.00)2* 908= & ==86 @ A /8 BCBD ==86 @ A EFG% 386:/)82 980 /-. )2;)41/.; /)=.3
图 D 砂培条件下氮素胁迫对两个玉米基因型生长的影响
()*+D H08. *.28/?5.3 13 199.4/.; I? 68< E 3/0.33 )2 312; 4:6/:0. 3?3/.=
［砂培植株供应 ! ""#$ % & ’()* 到 *叶期；然后一半植株缺 ’处理；植株 +叶期时测定数据。
,--.$/012 13#40 /0 250. 4-3- 2677$/-. 4/89 ! ""#$ % & ’()* 608/$ *)$-5: 2851-; <9-0 95$: #: 7$5082 4-3- .-73/=-. #: ’；>585 4-3- ?#$$-?8-. 58 +)$-5: 2851-;
“!”表示两个基因型间差异显著 !"@A@+A >585 4/89“!”/0./?58- 2/10/:/?508 ./::-3-0?- B-84--0 89- 84# 1-0#8C7-2 58 !"@A@+A］
能够在植物体内部累积较多的硝酸盐（图 !）。对可
能的液泡膜硝酸盐转运基因 "#" 在两个基因型中
的表达分析发现，DEF 的 "#" 表达强于 G*!H，尤其
是在根系中的表达。I01-$/等［!!］的研究已经确定，
拟南芥的 $%"#"& 的功能是调节硝酸盐在液泡中的
累积。$%"#"& 的表达是受 ’(*诱导上调的［HF］，而另
一个可能调节植物硝酸盐累积的基因 $%"#"’( 的表
达是受 ’()* 抑制的［HJ］。我们发现，G*!H其 )*"#"
表达比 DEF 弱，这从反面证明，玉米 DEF 可能比
G*!H具有更强的液泡内运输 ’()* 的潜力，它体内
K@+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !+卷
的硝酸盐含量低，是由于氮同化速率较高，大量的硝
酸盐被转化为氨基酸。在缺氮条件下，!"# 的 !"#
$%$表达显著增强，很可能是其液泡内硝酸盐含量
较低所产生的反馈调节结果。
从农学角度来看，$%&’低硝酸盐同化能力和高
硝酸盐累积的生理特性可能并不适合作物高产的目
标。但是从生态学的角度分析，$%&’低氮同化能力
和高硝酸盐累积的生理特性可能有助于其在氮素极
其缺乏的环境下存活。为了验证这个假设，我们将
这个两个玉米基因型培养在砂培系统中进行长期的
缺氮处理。结果看出，尽管缺氮条件下两个基因型
的根系都没有明显变化（图 (），但 !"# 的地上部生
长明显受到抑制，导致 !"#的根冠比显著增加（图 (
)），老叶出现明显的缺 *黄化症状。而缺氮处理的
$%&’地上生物量变化较小，叶片氮素营养状况没有
受到严重影响。因此，$%&’所具有的高硝酸盐累积
能力，对于适应长期持续的低氮环境是一种优势。
相反，!"#的氮同化能力较强，根系对低氮反应强烈
的特点，可能更适于其在短期或中等程度的低氮条
件下高效吸收利用氮素。这与 +,-../011/等［%2］试验
结果有相同之处，他们发现低氮适应性玉米基因型
地上部的硝酸盐累积量要高于高氮适应性的基因
型。
综上所述，低生长速率的玉米基因型通过降低
氮素同化速率及根系对低氮的可塑性反应，使体内
硝酸盐累积较多，这有利于其应对持续的低氮胁迫，
完成生活周期，但可能难以获得较高的生物量和产
量。相反，氮高效品种具有较强的氮素同化能力，根
系对低氮有强烈的适应性反应，在中度缺氮的条件
下，这一特征有利于其获取土壤中潜在的氮素资源，
从而可能达到较高的产量。如果能增加氮高效品种
植株体内的硝酸盐累积能力，并使这些累积的硝酸
盐用于后期子粒生长所需，可能是进一步提高玉米
氮效率的生理途径之一。
参 考 文 献：
［&］ 345.046 78 79-:1 4001;：.40<1=，->1/?/16 -:@ /:154->1/0: ［A］8 BCD04@，EF：)9->G<599 7,H9/;=/:.，’22IJ
［’］ K/1154 L M，M-6 N F8 O:?/40:P5:1-9 Q=6;/090.6 0D Q9-:1;［A］8 R-:
S/5.0，ERL：L>-@5P/> 745;;，’22’J "!T&%2J
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1,M 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 0M卷