全 文 ：收稿日期：!""#$"#$!% 接受日期：!""#$&&$!’
基金项目：山东省自然科学基金项目（(!""#)’!）；山东省农科院博士科研基金项目（!""’(*+"!#）；金大地研究院科研基金项目资助。
作者简介：张英鹏（&,##—），男，山东烟台人，博士，助理研究员，主要从事蔬菜营养与施肥、农业生态环境保护等研究。
-./："0%&$1%&#,&2&，34567/：896:;<7:;=.:;>&’%? @A5。! 通讯作者 -./："0%&$1%&#,&2&，34567/：:B CA9DE @A5
不同氮、钙营养对菠菜安全品质与
抗氧化酶活性的影响
张英鹏&，李 彦&!，张明文!，孙 明&，王学君&，董晓霞&，高弼模&
（& 山东省农业科学院土壤肥料研究所，山东济南 !0"&""；! 枣庄市市政园林管理局，山东枣庄 !##1""）
摘要：通过溶液培养研究了氮、钙营养对菠菜生长、安全品质和抗氧化酶活性的影响。结果表明，在 F6! G浓度相同
时，菠菜在供 H浓度为 &! 55A/ I J时产量最高；相同供 H水平下，F6! G浓度为 0 55A/ I J时，菠菜可获得较高产量。
菠菜可食部位的硝酸盐含量随着 H和 F6! G浓度的升高明显上升。当 H浓度为 1 55A/ I J时，菠菜可食部位可溶态
草酸含量最低；在 F6! G浓度为 0 55A/ I J时，草酸总量最低。H浓度相同时，以 0 55A/ I J F6! G处理的叶片 KL)活性
最低；当供 H浓度为 1 55A/ I J时，0 55A/ I J F6! G处理的叶片 +L)活性最高，而 FM-活性则随着 H和 F6! G浓度的提
高而显著下降。相同 F6! G浓度下，丙二醛的含量随着供 H浓度的升高而明显增加；而在相同 H水平下，F6! G浓度
为 0 55A/ I J处理的叶片丙二醛含量最低。叶片游离脯氨酸的含量均随着 F6! G浓度的增加而明显降低，低 H处理
的脯氨酸含量也较低。说明在本试验条件下，H浓度为 1 55A/ I J和 F6! G浓度为 0 55A/ I J，是菠菜生长较适宜的氮、
钙浓度。
关键词：菠菜；氮、钙营养；安全品质；抗氧化酶
中图分类号：+’%’?& 文献标识码：M 文章编号：&""1$0"0N（!""1）"2$"#02$"#
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植物营养与肥料学报 !""1，&2（2）：#02 $ #’"
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K/6:[ HD[Z7[7A: 6:Y a.Z[7/78.Z +@7.:@.
菠菜（!"#$%&#% ’()*%&)% !"）是一种富含各种维
生素、氨基酸和矿物质的绿叶蔬菜［#］，在我国城乡
春、秋、冬三季广泛种植，是一种重要绿叶蔬菜。然
而菠菜却是一种硝酸盐和草酸高量积累的蔬
菜［$%&］。硝酸盐进入人体后在胃肠中经细菌作用可
还原成亚硝态氮，进入血液将血红蛋白中的低铁氧
化成高铁，使人患高铁血红蛋白症；并且硝酸盐是
致癌物亚硝胺的前体，易诱发人体消化系统癌
变［’%(］。而草酸是一种抗营养因子，不仅能影响矿
质元素钙、镁和锌等有效性［)］，而且易导致人体患草
酸钙肾结石［*］。因此，降低菠菜体内的硝酸盐及草
酸对于其安全品质至关重要。
已有研究表明，氮素营养是影响菠菜生长以及
硝酸盐和草酸积累的一个重要因素［$%&，+%#,］，钙也是
植物生长的必需营养元素，在植物细胞中，-. 作为
第二信使的作用参与植物生长发育与衰老、光合作
用电子传递和光合磷酸化、细胞的向性运动和激素
调控等，具有重要的生理生化作用［##］。而且钙还是
草酸钙的重要组分，调节钙浓度必然会对菠菜草酸
含量造成影响。国外已有关于钙素调节植物草酸钙
含量的报道［#$%#’］，但少见通过调控钙素营养来改变
植物体内草酸和硝酸盐等安全品质的相关报道。
为此，采用溶液培养方法，研究了不同浓度的
氮、钙营养配合对菠菜生物量、体内硝酸盐和草酸含
量以及膜脂过氧化程度和抗氧化酶活性的影响，旨
在为无土栽培下生产低硝酸盐和草酸积累的优质菠
菜的养分管理提供理论依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
供试菠菜（!"#$%&#% ’()*%&)% !"）是本地圆叶品种
—多能菠菜。培养溶液以 /0.12.34营养液为基本营
养液。首先筛选子粒饱满的种子，催芽后在砂盘上
育苗。待长至 & 片叶子时，移植至 $5’! 的塑料桶
中，每桶定苗 *株，以 * 6602 7 ! 8/&89: 的 /0.12.34
营养液供应 #周后进行处理。试验设置不同氮、钙
处理：氮共设 & 个水平，8#（& 6602 7 !）、8$（* 6602 7
!）、8:（#$ 6602 7 !）、8&（#( 6602 7 !），以 8/&89:、8/&
（;9&）$和 -.（89:）$ 为主要供氮形态；钙设 -.#（$
6602 7 !）、-.$（’ 6602 7 !）、-.:（* 6602 7 !）: 个水平，
以 -.-2$ 和 -.（89:）$ 为主要供钙形态，共 #$ 个处
理，重复 :次。试验期间每周更换 #次营养液，每隔
$ 4调节 分，连续通气。
菠菜培养 #个月后收获，地上部用自来水冲洗
干净，然后用蒸馏水冲洗，擦净水分，称取产量；然
后按叶片、叶柄分开，分别进行地上部硝酸盐、草酸
总量和可溶态草酸及抗氧化酶等指标的测定。
!"# 测定方法
草酸总量和可溶态草酸含量的测定参照张英鹏
等［+］采用的高锰酸钾滴定法进行。
硝酸盐、脯氨酸和维生素 -含量参照文献［#(］，
分别采用水杨酸法、茚三酮显色法和二氯靛酚钠滴
定法测定。丙二醛（=>?）含量、超氧化物酶歧化酶
（;9>）活性、过氧化氢酶（-?@）及过氧化物酶（A9>）
活性参考文献［#)］，分别采用硫代巴比妥酸比色法、
8B@光化学还原法［一个酶活单位（C）相当于引起 :
6!反应液达到 ’,D抑制所需的酶量］、高锰酸钾滴
定法及愈创木酚氧化法进行测定。
试验数据采用 >A;$,,, 软件［#*］进行数据统计
分析，每个处理共 : 组重复数据进行方差分析和
>E3F.3新复极差法进行多重比较，检验不同处理间
在 + G ,5,’的显著性水平。
# 结果与分析
#"! 对菠菜生物量的影响
从图 #可知，不同氮、钙浓度对菠菜生物量具有
显著影响。随着供 8水平的提高，菠菜生物量先升
高后降低，在 -.$ H为 $ 6602 7 !条件下，菠菜以 8 *
6602 7 !时的生物量较大，提高供 8浓度，菠菜生物
量没有明显提高。在 -.$ H为 ’ 和 * 6602 7 ! 时，供
8#$ 6602 7 !时菠菜获得最高产量；而在相同供 8浓
度下，-.$ H浓度以为 ’ 6602 7 !时，菠菜获得较高产
量。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜生物量的影响
$%&’! ())*+,- .) / 012 30 +.45%1*2 .1 -6%10+7 5%.40--
（-.#：-.$ H $6602 7 !；-.$：-.$ H ’6602 7 !；-.:：-.$ H *6602 7 !"
下同 @IJ K.6J LJ20M"）
’’)$期 张英鹏，等：不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
!"! 对菠菜可食部位硝酸盐含量的影响
硝酸盐含量高低是衡量蔬菜安全品质好坏的一
个重要指标，目前，我国已经提出蔬菜硝酸盐最高标
准为 !"## $% & ’%［"(］。在相同 )*+ ,浓度下，菠菜可食
部位的硝酸盐随着供 - 浓度提高而明显升高。当
供 -浓度为 ". $$/0 & 1和 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时，
菠菜硝酸盐含量最高，为 "#3"4+ $% & ’%；供 -浓度
相同时，硝酸盐的含量也随着 )*+ ,浓度的增加明显
升高（图 +）。说明本试验条件下，各处理的菠菜硝
酸盐含量均低于最高限值。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜可食部分硝酸盐含量的影响
#$%&! ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 0$+5/+) *-0+)0+ $0
)1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"9 对菠菜可食部位草酸含量的影响
可溶态草酸是菠菜累积草酸的主要形态，与人
体健康具有密切的关系。在 )*+ ,浓度为 + $$/0 & 1
条件下，随着溶液中 -浓度的升高，菠菜可食部位
的可溶态草酸先降低再升高后下降，当 -浓度为 2
$$/0 & 1时，可食部位可溶态草酸含量最低，在 - "+
$$/0 & 1时可溶态草酸含量最高；而在较高 )*+ ,供
应条件下，可食部位可溶态草酸含量也随供 -浓度
增加先下降，在 - 2 $$/0 & 1时，可溶态草酸明显降
低，再提高供 -浓度可溶态草酸含量基本不变。在
供 -浓度一致的情况下，随着 )*+ ,浓度的提高，可
溶态草酸含量明显降低，)*+ ,浓度为 3和 2 $$/0 & 1
处理的草酸含量差异不大（图 !）。
在植物体内除了可溶态的草酸外，还以草酸钙、
草酸镁等一些难溶性形态存在，因此草酸总量是反
映草酸在植物体内真实含量的指标。在相同 )*+ ,
浓度时，随着供 -浓度的提高，可食部位的草酸总
量呈先降低后升高再下降的趋势。相同供 - 条件
下，可食部位草酸总量随着 )*+ ,浓度的升高先降低
后上升，以 )*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1时，可食部位的草
酸总量最低（图 5）。
图 9 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位可溶态草酸含量的影响
#$%&9 ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 ,-6:46) -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
图 < 不同氮、钙浓度对菠菜可食部位草酸总量的影响
#$%&< ’(()*+, -( . /01 2/ *-34$0)1 -0 +-+/6 -;/6/+) *-0+)0+
$0 )1$46) 7/5+, -( ,7$0/*8
!"< 对菠菜抗氧化系统的影响
过氧化物酶（678）在老化组织中活性较高，幼
嫩组织中较弱，因此可作为组织老化的一种生理指
标。图 3*看出，不同氮、钙浓度对菠菜叶片 678具
有显著影响。在 )*+ ,浓度为 +和 3 $$/0 & 1时，678
活性随供 -浓度的升高先升高后下降，以 - 2 $$/0 &
1时活性最高；而 )*+ ,浓度为 2 $$/0 & 1时，678活
性则随 -浓度的升高而显著下降。相同供 -条件
下，)*+ ,浓度为 3 $$/0 & 1 处理的叶片 678 活性比
)*+ , + $$/0 & 1和 2 $$/0 & 1处理明显降低。
超氧化物歧化酶（978）能够专一性地清除生物
氧化过程中产生的超氧化物自由基，是生物抗氧化
系统的重要酶类之一。图 3: 表明，当 )*+ ,浓度相
.3; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "!卷
同时，随着 !浓度的升高，菠菜叶片的 "#$活性先
显著升高后下降。当供 !浓度为 % &&’( ) *时，叶片
"#$活性随着 +,- .浓度的增加而升高。在供 !浓
度为 / &&’( ) *时，0种 +,- .处理的叶片 "#$活性最
高，其中以 +,- . 1 &&’( ) * 处理的叶片 "#$ 活性
（213452 6 ) 7，89）明显高于其它处理；继续提高供
!浓度时，叶片 "#$活性则随着 +,- .浓度的上升呈
下降趋势。
过氧化氢酶（+:;）能够催化 <-#- 分解为 <-#
与 #-，使得 <-#-不致于与 #- 在铁螯合物作用下反
应生成非常有害的 = #<，是植物体内主要的抗氧化
酶之一。在相同 +,- .浓度条件下，+:;活性随着供
!浓度的提高而显著下降，两者呈明显的负相关，相
关 系 数 分 别 为 = 54>//!!、 = 54>/1!! 和
= 54/5-!!。在供 !条件一致时，+:; 的活性也随
着 +,- .浓度的升高而下降（图 1?）。
图 ! 不同氮、钙浓度对菠菜叶片 "#$、%#$、&’(活性的影响
)*+,! -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 "#$，%#$，&’( 401*9*1*/: *5 :;*540< =/49/:
>?! 对菠菜叶片丙二醛含量的影响
丙二醛（@$:）是植物在逆境和衰老过程中脂质
过氧化作用的产物，其含量常用来衡量膜脂过氧化
的程度。相同 +,- .浓度时，丙二醛的含量随着供 !
浓度的升高而明显增加；而在相同 !水平下，+,- .
浓度为 1 &&’( ) * 时，菠菜叶片的丙二醛含量最低
（图 3）。
图 @ 不同氮、钙浓度对菠菜叶片丙二醛含量的影响
)*+,@ -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 A$’ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
>?@ 对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
游离脯氨酸含量也是植物对外界逆境胁迫反应
的生理指标之一。在相同供 !水平下，叶片游离脯
氨酸的含量均随着 +,- .浓度的增加而明显降低；当
+,- .浓度为 -&&’( ) *时，脯氨酸的含量随着 !浓度
的升高先下降后升高，在 /&&’( ) * !时最低；而在
+,- .浓度为 1和 /&&’( ) *时，随着 !浓度的升高，叶
片脯氨酸的含量也随之上升（图 A）。
图 B 不同氮、钙浓度对菠菜叶片游离脯氨酸含量的影响
)*+,B -../01 2. 3 456 &4 0278*5/6 25 .C// ;C4=*5/ 0251/51
*5 :;*540< =/49/:
A1A-期 张英鹏，等：不同氮、钙营养对菠菜安全品质与抗氧化酶活性的影响
! 讨论
适宜的氮素供应水平是保证作物正常生长和产
量形成的关键因素。通常，当溶液中氮浓度超过 !"
##$% & ’时植物生长变慢，该浓度常被认为是许多植
物氮毒害的临界浓度［("］。本试验表明，在低 )*( +浓
度时，随着 ,浓度的升高，菠菜生物量在 , - ##$% & ’
时显著增加，再提高 ,浓度产量没有增加，说明过
多的氮供应易造成植物的奢侈吸收，增产幅度和效
益下降。钙作为植物生长和代谢所必需的大量元素
之一，营养液中必须维持 "."/ ##$% & ’的 )*( +浓度
才能维持植株细胞的完整性，很多植物在 )*( +浓度
为 ".! ##$% & ’时均能良好生长［!0］。本试验结果看
出，在高钙条件下，获得菠菜最大生物量的 ,浓度
是 !( ##$% & ’，这可能是由于 )*( +增强了菠菜耐受
营养胁迫能力的缘故。相同供 ,条件下，随着 )*( +
浓度的升高，菠菜的生物量呈明显的先升高后降低
的趋势（!1 ##$% & ’ ,除外），适量的钙供应能够促进
菠菜的生长，过高钙供应也会降低菠菜的生长速率，
这与吴友根［(!］的研究结论基本一致。
草酸和硝酸盐含量是影响蔬菜安全品质的 (个
重要指标。2%$34 等［((］的水培试验结果表明，随着
供氮水平的提高，灯笼甜椒的草酸含量增加，高氮处
理比低氮处理要高 5倍；6%4*等的田间试验结果也
表明，菠菜叶片的草酸含量也随着施氮量提高而增
加［7］。28#9:和 ;$83<$3［!0］的水培试验表明，供氮水
平从 (.! ##$% & ’提高到 0/.= ##$% & ’时对番杏的草
酸含量没有显著的影响；>?4@$［(0］对龙葵的研究认
为，施氮水平对其草酸含量没有影响。同时，钙营养
对草酸含量具有显著影响［!(A!/］。B43:%9CDEC*3F［!(］报
道，狭刀豆的草酸含量随着供钙水平的提高而增加；
西红柿果皮中的草酸钙晶体数量也随着供钙浓度的
升高而增加［!7］。在四季豆的生长叶中的草酸总量
与供钙水平无关，而完全展开叶在营养液中供钙水
平提高时含有高量的草酸［!/］。本研究发现，在 )*( +
浓度为 ( ##$% & ’时，可溶态草酸和草酸总量均随着
,浓度的增加先降低再升高后降低；而在 )*( +浓度
为 /和 - ##$% & ’时，随着 ,浓度由 7 ##$% & ’增加到
- ##$% & ’时，草酸含量显著下降，再提高 ,浓度，草
酸含量基本稳定，这可能是与硝态氮在菠菜体内的
吸收与还原有关［5］。而相同 ,浓度时，可溶态草酸
含量则随 )*( +浓度的升高而显著下降，这是植物体
吸收 )*( +后与可溶态草酸结合形成难溶态草酸钙，
引起可溶态的草酸钠和草酸钾等含量降低的原因。
而草酸总量则在 / ##$% & ’ )*( +浓度时含量最低，在
低钙和高钙浓度条件下相对较高，这与 28#9:［!0］的
对番杏的营养液培养试验的研究结论恰恰相反，其
具体影响机理尚需进一步研究。
关于氮素营养对蔬菜硝酸盐影响已有不少报
道［(7A(1］。一般认为硝酸盐含量随着氮素用量的增
加而升高［(7A(1］，本研究表明，在供钙浓度一致时，硝
酸盐含量与供 ,浓度之间呈明显的正相关，与前人
的结论基本一致。这可能是由于提高氮肥用量可以
提高蔬菜的硝酸还原酶活性，但蔬菜对硝酸盐的还
原仍小于吸收，吸收的硝酸盐不能及时还原转化就
在蔬菜体内累积下来造成的［(7］。同时，钙素营养也
对硝酸盐含量具有显著影响。在相同供 ,浓度下，
提高 )*( +浓度也能明显促进硝酸盐的积累，这可能
是由于过高的 )*( +在一定程度上抑制了硝酸还原
酶的活性［(=A(-］，导致硝态氮的吸收大于同化，造成
硝酸盐在植物体内的大量积累。
在植物体内存在着 G>H、)2I、J>H等一系列抗
氧化酶，能够在逆境胁迫中维持活性氧的代谢平衡
和保护膜结构，协同抵御不良环境的胁迫，保证植物
的正常生长。因此，抗氧化酶活性和 KH2含量常被
作为研究植物在逆境胁迫下非常重要的生理指
标［(5］。本试验结果看出，在低钙和高钙水平下导致
了过氧化产物丙二醛的积累，表明菠菜体内产生了
超氧自由基的积累，从而使膜脂产生过氧化作用，进
而诱导 J>H活性升高，这也是低钙（( ##$% & ’）和高
钙（- ##$% & ’）水平时 J>H 活性明显高于中钙（/
##$% & ’）处理的原因。而叶片超氧化物酶则是在供
氮浓度为 - ##$% & ’时，以 )*( + / ##$% & ’时活性最
高，而此时的丙二醛含量并不高，而 )2I的活性则
随着氮、钙浓度的升高而下降。这说明在营养胁迫
条件下并非某种酶起主导作用，而是体内 G>H、)2I
和 J>H三者共同作用的结果。此外，由于植物体内
还存在其它的抗氧化酶和非酶抗氧化剂的协同作
用，因此，植物体内自由基的产生和清除的关系十分
复杂，在氮、钙营养条件下是否存在其它抗氧化酶和
抗氧化剂的反应以及其机理尚需进一步研究。
由于脯氨酸可以作为羟自由基清除剂，对氧化
胁迫反应十分敏感，因此植物体内脯氨酸含量的高
低通常可以作为衡量植物受环境胁迫程度的一种可
靠的生化指标［0"］。本研究看出，供氮相同时，叶片
游离脯氨酸的含量均随着 )*( +浓度的增加而明显
降低，这主要是由于 )*( +可以增强膜的亲脂性，稳
定膜的结构，以减轻逆境胁迫造成的伤害［0!］，从而
-/= 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !0卷
减少游离脯氨酸的产生。而相同钙浓度下，游离脯
氨酸的含量随供 !水平的提高明显升高，这可能与
脯氨酸可作为氮的贮藏化合物以消除体内过多氮素
的毒害，在缺氮时脯氨酸可降解作为氮源维持体内
的正常代谢这一调节功能有关［"#］。
综上所述，在溶液培养条件下，供应氮、钙浓度
分别为 $和 % &&’( ) *时，菠菜能够获得较高的生物
量，菠菜可食部位的硝酸盐和草酸含量相对较低；
同时菠菜可以获得较高的 +,-活性，较低的 ./0和
1,-活性，以及较低的游离脯氨酸和 2-/含量，有
利于提高菠菜的营养品质和抗逆能力。因此，在本
试验条件下，供 !浓度为 $ &&’( ) *和 .34 5浓度为 %
&&’( ) *，是菠菜生长较为适宜的氮、钙浓度。
参 考 文 献：
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