全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"! 接受日期：!""&$"’$’&
基金项目：国家自然科学基金项目（ (")%’’’’）资助。
作者简介：周建朝（’&*&—），男，辽宁省大连市人，研究员，博士生导师，主要从事植物营养与生理的研究。
+,-：")*’$#.."&)"*，/0123-：42256748 92:;;< 4;1< 4=
磷胁迫下不同基因型甜菜的光合特征
周建朝，范 晶，王孝纯，王 艳，邓艳红，奚红光，於丽华
（黑龙江省普通高校甜菜遗传育种重点实验室；黑龙江大学；中国农业科学院甜菜研究所，黑龙江哈尔滨 ’*""#"）
摘要：采用盆栽砂培，在室内人工可控和室外自然环境条件下，利用前期研究已经获得的对低磷胁迫抗性弱（品
’)）、中（品 ’%）和强（品 !"）的 (类种质材料各 ’个，进行了长期低磷胁迫（> ’!1;- ? @A）条件下不同基因型甜菜光合
特性的研究。结果表明：’）低磷胁迫显著（! B "C"*）降低了甜菜叶片无机磷和叶绿素含量，品 !"的降幅显著低于
品 ’)；!）低磷胁迫对 (个品种的气孔导度、蒸腾速率均有显著或极显著（! B "C"’）的负效应，对胞间 DE!浓度的效
应因品种而异，与 > ’""!1;- ? @A处理相比，品 ’)显著下降，品 ’%无变化，品 !"显著增加；(）与 > ’""!1;- ? @A处理
相比，低磷胁迫使 (个品种单叶光合速率降幅均达到了极显著水平，但不同品种之间表现各异，品 ’)降幅最大，品
!"最小，品 ’%居中，且 (个品种间的差异均达到了显著或极显著；)）不同生长条件使甜菜对低磷胁迫在单叶光合
速率方面产生不同的抵抗能力，在室内培养条件下，同样的磷胁迫水平对各品种甜菜光合作用的阻碍均显著小于
自然环境；*）低磷胁迫条件下，甜菜各品种在植株磷含量、气孔导度、蒸腾速率、胞间 DE!浓度和单叶光合速率等性
状上的抗胁迫指数大小与品种自身的抗低磷胁迫强弱的顺序完全一致，即品 !" F品 ’% F品 ’)。
关键词：甜菜；磷胁迫；光合速率
中图分类号：G*..C(C"’ 文献标识码：H 文章编号：’""#$*"*I（!""&）")$"&’"$"%
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植物营养与肥料学报 !""&，’*（)）：&’"$&’.
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植物的绝大多数干物质和经济产量来源于光合
作用产生的碳水化合物［:］。研究影响光合作用的因
素，探索提高光合作用的途径，是提高作物生物产量
和经济产量的重要途径之一。作物光合作用不但受
光照强度［7?<］、温度、@A7 浓度［B］以及海拔［C］等因素
影响，还与氮［<，D］、磷［ ;?:7 ］等营养环境密切相关。磷
是甜菜生长发育必需营养元素之一，光合磷酸化和
碳水化合物的运输必需有磷的参与，受到低磷胁迫
时，由于叶片中磷含量［;］、腺苷三磷酸（EFG）［H?:8］、氧
化型辅酶!（IEJGK）、还原型辅酶!（IEJGL）、氧
化型辅酶"（IEJK）［M］、光呼吸、暗呼吸的大幅下
降［;］，光合作用和碳水化合物的运输受到严重阻碍，
单叶的光合速率降低了 : N B!7 N B［;，::?:7］，新固定碳
输出速率下降 H;O［::］。在田间条件下，磷肥与甜菜
单叶和群体光合速率的关系也得到了进一步的证
明［:B］。上述研究是针对同一个品种在短期缺磷条
件下获得的。长期磷胁迫对甜菜光合作用的效应，
特别是在不同基因型甜菜的光合特性与磷胁迫的关
系等方面的研究仍为空白。我国目前约有 : N B的耕
地处于磷缺乏状态，研究不同基因型甜菜抗耐磷胁
迫在光合作用方面的机理，对甜菜抗性育种和利用
甜菜自身遗传特性，有效开发利用土壤磷资源、减投
增效具有重要理论和实践意义。
) 材料与方法
)*) 供试材料
根据以往的研究结果［:远、抗低磷胁迫能力差异较大的品 :<、品 :;和品 78
三个甜菜（!"#$ %&’($)*+ P6）种质材料，其中品 :<为
二倍体，抗低磷胁迫能力最弱，来自德国 QRS
（Q1)$&3#&T1)4)&)" S##!T0-+! EU）育种公司；品 :;为四
倍体，抗低磷胁迫能力居中，来自中国农业科学院甜
菜研究所产业发展研究室；品 78为三倍体，抗低磷
胁迫能力最强，来自荷兰 E*/#&!#育种公司。为了防
止苗期立枯病等病害的发生，播前种子进行必要的
处理，即：取上述 B个品种各 :888粒左右，分别放入
:8882P烧杯中，用蒸馏水冲洗 < 次后，用无菌无离
子水冲洗 7次，然后分别加入 C88 2P无菌无离子水
浸泡 :7 +，沥干水后用 CO漂白粉（无菌水配制）溶
液表面消毒
培养基质为 <8!;8 目粒径的石英砂。用 CO
盐酸将石英砂浸泡 < +，自来水冲洗至没有氯离子，
再用蒸馏水浸泡 7< +，最后用蒸馏水冲洗 B次，放入
7C8V左右的烘箱中高温杀菌 7 +，室温下冷却后按
每公斤砂分别加入（2> N W>）@#（IAB）7·
量，向 7份砂中加入磷酸氢二钾溶液，同时向低磷处
理补加 Q@1溶液，以调节 7种 G处理产生的 Q浓度
的差异。
)*+ 试验内容
:=7=: 室外自然环境的砂培试验 试验按两因素
完全均衡方案设计。选用 B个品种（系）：品 :<、品
:;、品 78和 7个无机磷浓度：G :#2%1 N W>（简 G:）、G
:88#2%1 N W>（简 G:88）。所用盆为底部带出水孔的
7=CP塑料花盆，每盆装入已处理石英砂 :;C8 >。将
经表面灭菌的各品种（系）分 B8穴，均匀播入盆中，
每穴播 7粒，上覆 :C8 >干砂，将其放在口径较大的
塑料小盆中，按绝对含水量 :7O加入蒸馏水，于自
然光下培养。试验期间人工防雨，水分管理采用重
量法，每天浇水 :次。出苗后及时疏苗，第一对真叶
露出后，每盆定植 78株。在苗龄
:=7=7 人工培养室的砂培试验 选用品种为品 :<
和品 78。试验设计和方法均同 :=7=:。培养条件为
昼 :7 + 时，光强 788#2%1 N（2
7·’），温度 7CV，夜
:HV。出苗后及时疏苗，第一对真叶露出后，每盆定
植 78株。在苗龄
)*, 测定项目与方法
叶绿素含量的测定 将 C>叶片置于高速捣碎
机中，加入 <8 2P SFI缓冲液，快速捣碎 : 2$&，过滤
转移至离心管，7V，788 ] > 离心 7 2$&；吸取上清
液，7V，:C88 ] >离心 C 2$&弃上清液，离心管中加
入 C 2P SFI 缓冲液，此沉淀悬浮即为叶绿体悬浮
液，并转入干净管中冰箱保存。测定时，取叶绿体悬
浮液 8=: 2P，于 :C 2P离心管中加入 8=M 2P水和 <
::M<期 周建朝，等：磷胁迫下不同基因型甜菜的光合特征
!"丙酮，混匀，#$$ % & 离心 ’ !()，取上清液于 *’+
)!比色。叶绿素含量按 ,-).) 公式计算［/*］：叶绿
素含量（!& 0 &）1 ,*’+ 0 234’ %稀释倍数。
光合速率及相关参数的测定 在苗龄 3’ 5时，
分别选择两个试验中均匀一致的甜菜功能叶片，采
用美国 67公司的 "8,93型光合测定仪进行活体单
叶光合速率和相关参数的测定。
受自身遗传特性的影响，某一基因型甜菜受到
低磷胁迫后的生长发育和代谢特征的绝对值并不能
反映出它对低磷胁迫敏感与否。为了便于不同基因
型间的比较，以杨建昌等［/: ］方法为参考，按照仇光
星等［ /; ］的方法，将上述叶绿素含量、光合速率及相
关参数均转化为无量纲的抗胁迫指数。各基因型甜
菜相关性状指标的抗胁迫指数计算公式为：抗胁迫
指数（<）1（6/处理的某一性状测定值 0 6/$$ 处理
的某一性状测定值）% /$$
试验数据的方差分析在 =6>24$/ 上进行，多重
比较采用 ">=法［/#］。
! 结果与分析
!"# 对叶绿素含量的影响
室内培养 3’5时各品种不同磷处理的甜菜叶片
叶绿素含量的测定结果（图 /）看出，低磷抑制甜菜
叶绿素的形成，缺磷使两个品种叶绿素含量的降幅
都达到极显著水平（! ? $4$/）。磷胁迫对不同品种
叶片叶绿素含量负效应各异，品 /3 6/比 6/$$处理
降幅为 *+4+#<，而品 +$的降幅仅为 ’24/:<。
图 # 不同磷浓度处理对不同抗性甜菜品种
叶绿素含量的影响
$%&’# ())*+,- .) / -,0*-- .1 +23.0.42533 +.1,*1, .) %16%7%6893
3*9) %1 6%))*0*1, -8&90 :**, &*1.,54*-
!"! 对植株磷含量的影响
低磷胁迫（6/）条件下，受生长环境中磷强度因
素所限，甜菜对磷的吸收受到严重阻碍，各品种植株
体内的含磷量均没有超过 6/$$ 处理的 / 0 2（图 +）。
但不同基因型间存在极显著差异，无论在室内还是
在自然环境下，趋势一致，即品 +$的抗胁迫指数最
高，品 /:居中，品 /3最低。图 +还看出，生长在室
外自然环境条件下的品 +$和品 /3在植株含磷量这
一性状指标上表现出的基因型间的差异比室内大。
图 ! 磷胁迫（/#）对不同抗性甜菜品种植株
含磷量抗胁迫指数的影响
$%&’! ())*+,- .) / -,0*--（/#）.1 ;% ,. / +.1,*1, .) 4391,
%1 6%))*0*1, -8&90 :**, &*1.,54*-
!"< 对光合相关因子的影响
+424/ 低磷胁迫与甜菜叶片蒸腾速率 蒸腾作用是
植物水分代谢的重要过程，当生长环境中磷营养缺乏
时，无论在可控环境还是在自然环境条件下，各品种
的叶片蒸腾速率均有大幅度下降。与 6/$$处理比，
在室外自然条件下，品 /3和品 /:的降幅均达到了
/<显著水平，品 +$达到了 ’<显著水平；在室内培
养时，品 /3和品 +$的降幅均达到了 /<显著（表 /）。
磷胁迫对蒸腾速率的影响因品种而异。在自然
环境条件下，品 /3 受到的影响最大，品 /: 居中，品
+$最小，并具体体现在抗胁迫指数上，其中品 +$与
其他 +个品种间差异达显著水平；在室内条件下，
蒸腾速率的绝对值小于室外自然环境，但品种间表
现出的趋势完全一致，即品 /3 受到胁迫大，品 +$
小，并且两者间差异也达到了统计显著水平，只是抗
性强的品种在自然环境下与敏感性品种的差异更
大，抗性表现更加突出（表 /、图 2）。
+424+ 磷胁迫与甜菜叶片气孔导度 气孔导度是
植物叶片气孔开启程度的直接反应，是植物组织与
大气进行气体交换顺畅与否的量度。磷营养的不足
严重阻碍甜菜气孔导度，使参试的各品种气孔导度
的绝对值下降都超过了 6/$$处理的 ’$<以上。培
+/# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 /’卷
表 ! 磷胁迫对甜菜光合特征的效应
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.,+-.,/0+ +*/&++ ,1 *.& -.,*,+21*.&*3) -/,-&/*3&+ ,( +04#/ $&&*
试验环境
!"#$
%&’()*)&’
品种
+,-*)./0
磷浓度
1 %&’%2’$
（!3&- 4 56）
胞间 +78浓度
+)
（!3&- 4 3&-）
气孔导度
9:
［3&- 4（38·:）］
蒸腾速率
;0
［33&- 4（38·:）］
光合速率
1<&*&:=’*<2*)% 0/*2
［!3&- 4（3
8·:）］
室外
7,* (&&0
品 >?
%.$>?
> >@>A@ BC @A@?8 (D 8AE? %+ >A>FG %D
>@@ >@EA? /C @AH>? /C EA@I /C FA88I /C
品 >J > >@?A? /BC @A@?I (D HAH? %+ >A@?8 %D
%.$>J >@@ >@?A8 /BC @A>GG BCD JA>G BC ?A>I? BC
品 8@ > >@JAG /BC @A@J? %(D ?AFG %D+ >AHGI %D
%.$8@ >@@ EGA? % D @A>GI B%CD IAE@ BCD ?A8@8 BC
室内 品 >? > HHAJ %D @A@>8 %+ @A?FH (D @AEJG %+
+? >@@ >>>A@ /C @A@FI B CD >AHGJ BC 8A8HI /C
品 8@ > J@AI BD @A@H? B%D+ @AGEI %D >A8I@ BD
%.$8@ >@@ >8FAJ /C @A@GE /C >AJ@@ /C 8A88> /C
注：表中的结果在自然条件下为 F次重复的平均，在室内为 H次重复的平均。数值后不同大、小写字母分别表示处理间差异达 >K和 FK
显著水平。
L&*2：M/*/ )’ */B-2 > /02 *<2 /.20/62 &N F 02#-)%/*)&’: )’ &,* (&&0 /’( H 02#-)%/*)&’: )’ 60&O*< %:3/-- -2**20: 32/’ :)6’)N)%/’* /* >K /’( FK -2.2-:$
图 5 磷胁迫（6!）对不同抗性甜菜品种蒸腾速率
抗胁迫指数的影响
73485 ’((&)*+ ,( 6 +*/&++（6!）,1 93 *, */#1+-3/#*3,1 /#*&
,( :3((&/&1* +04#/ $&&* 4&1,*2-&+
养条件不同，降低程度有所变化，在室外生长环境
中，品 8@、品 >J、品 >?依次表现为统计上的不显著、
FK显著和 >K显著水平，但在室内条件下品 >?和品
8@均达到了 >K显著（表 >）。抗胁迫指数是一个品
种抵御环境因子胁迫能力的直接度量，从叶片气孔
导度的抗胁迫指数可以看出（图 ?），磷缺乏对甜菜
叶片气孔导度的胁迫效应受品种的遗传因素影响显
著，其中室外自然条件下的抗胁迫指数从小到大依
次为品 >? Q品 >J Q品 8@，三者间差异均达到了 FK
以上的显著水平；室内人工培养条件下只选用了对
磷胁迫敏感性和抗性强的 8个品种，虽然光、温、+78
浓度等生长条件与室外自然环境不同，但气孔导度
抗胁迫指数趋势与室外完全一致。比较图 ?的室内
和室外结果不难发现，在自然环境条件下，品 8@和
品 >?抗胁迫指数的差值比室内更大，说明在自然条
件下品种的抗低磷胁迫特性更易表现出来。
图 ; 磷胁迫（6!）对不同抗性甜菜品种气孔导度
抗胁迫指数的影响
7348; ’((&)*+ ,( 6 +*/&++（6!）,1 93 *, +*,<#*#% ),1:0)*#1)&
,( :3((&/&1* +04#/ $&&* 4&1,*2-&+
8AHAH 低磷胁迫与甜菜叶片胞间 +78 浓度 +78
是植物进行光合作用的唯一 +源，叶片胞间 +78 浓
度直接影响着光合速率的高低。与气孔导度和蒸腾
速率不同，低磷胁迫对甜菜叶片胞间 +78 浓度的影
响因生长环境而异。在室内培养条件下，1> 处理品
种胞间 +78 浓度绝对值均有较大幅度的降低，与
1>@@处理比均达到了极显著水平；但不同品种其抗
低磷能力不同，其中品 8@显著高于品 >?。在室外自
然条件下生长的甜菜，低磷胁迫对叶片胞间 +78 浓
H>E?期 周建朝，等：磷胁迫下不同基因型甜菜的光合特征
度的影响因品种而异，品 !"表现出显著降低，其他
品种均表现出一定程度的增加，其中品 #$增幅达到
%&显著水平。’ 个品种在胞间 ()# 浓度这一性状
上抗胁迫能力从大到小依次为品 #$ *品 !+ *品 !"。
进一步的分析表明，’ 个品种抗胁迫指数之间差异
显著（表 !、图 %）。
图 ! 磷胁迫（"#）对不同抗性甜菜品种胞间 $%&浓度
抗胁迫指数的影响
’()*! +,,-./0 1, " 0/2-00（"#）13 4( /1 0560/178/89 $%&
.13.-3/28/(13 1, :(,,-2-3/ 05)82 6--/ )-31/;<-0
&=> 低磷胁迫对甜菜光合速率的效应
无论是在室内还是室外条件下，磷胁迫（,!）使
参试的甜菜各品种的光合速率受到严重阻碍，与
,!$$处理相比，各品种均有较大幅度的下降，差异
均达 !&显著水平。虽然在两种培养条件下，低磷
胁迫 ’个品种光合速率均为负效应，但负效应的大
小表现出明显的生物抗性多样性的特点。其中低磷
敏感的品 !"下降的幅度最大，抗低磷胁迫能力最强
的品 #$ 下降的幅度最小，品 !+居中，品种间的差异
达到了显著或极显著水平。
不同的生长条件使甜菜对低磷胁迫产生不同的
抵抗能力，与室外相比，在室内条件下，无论品种本
身对低磷胁迫的敏感与否，同样的磷胁迫水平对光
合作用的阻碍均较小，其中品 !"降低了 %%-.&，品
#$降低了 "’-’&；而在自然环境下，品 !"、品 !+、品
#$分别降低了 ++-/&、+%-$&和 0+-$&，同一品种
间在两种环境中的抗胁迫能力的绝对值相差达
#!-%&以上（表 !、图 0）。
? 讨论
?=# 关于光能资源利用潜力
甜菜在利用光能资源潜力等方面表现出明显的
品种间差异，主要是由于品种间的光合器官的形态
图 @ 磷胁迫（"#）对不同抗性甜菜品种光合速率
抗胁迫指数的影响
’()*@ +,,-./0 1, " 0/2-00（"#）13 4( /1
特征和内部营养代谢特点所致。研究表明，甜菜的
光合速率与品种的比叶氮含量［0］、叶片蛋白质含量
成正相关［%］；与 ()#扩散阻力成负相关［%］。对同一
品种而言，植株叶片的含氮量与蛋白质和叶绿素含
量是相辅相成的。在本试验条件下，磷胁迫阻碍了
叶绿素的合成，这可能是在磷胁迫条件下，阻碍了氮
的吸收和代谢，降低了比叶氮和蛋白质的含量所致。
不同品种在磷胁迫时，氮的吸收和代谢受到的影响
不同，因此反应在叶绿素含量上的差异。
?=& 对气孔导度的影响
磷胁迫在室内和室外条件下均显著降低甜菜气
孔导度，降低的幅度表现出明显的遗传多样性特点；
且在室外环境条件下品种间的差异更为显著（图
"）。生长环境对品种在气孔导度方面表现出的抗胁
迫能力的影响主要有两方面：一是来自大气中的
()#浓度的差异，研究表明，随着空气中 ()# 浓度的
增加，甜菜叶片扩散阻力逐渐增加［+］，在室外自然环
境条件下，空气流畅，甜菜叶片周围的空气中 ()#不
会过高（本试验测定值为 !/$!123 4 123），而在室内
培养室中，空气流动性较差，()# 浓度相对较高（!.$
!#!$!123 4 123），因而气孔导度较小；二是光的有效
辐射的差异，前人研究证明，在光辐射量较低时，磷
胁迫使甜菜叶片扩散阻力大幅度增加，随着光辐射
量的增加，磷胁迫的这种效应迅速降低［+］。本研究
在室外的光有效辐射（,56）为 !’$$!123 4（1
#·7）左
右，约为室内的 !$倍，因而，叶片气孔导度较大。由
此可推断，不同品种在两种生长环境下受到磷胁迫
时，在气孔导度的抗胁迫能力上反映出的差异同样
是由于不同品种对空气中 ()# 及 ,56的反应差异
所致。
"!. 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !%卷
!"! 对胞间 #$%浓度的影响
甜菜叶片叶肉细胞间的 !"#浓度在室内环境下
受磷胁迫后大幅下降，而在室外，虽然磷胁迫后各品
种胞间 !"#浓度的抗胁迫指数与室内趋势一致，但
均在 $%&以上，甚至超过 ’(%% 处理的植株。胞间
!"#浓度主要取决于两方面因素，即大气中 !"# 浓
度和光合速率。由于磷胁迫和非胁迫植株都是处在
同一生长环境，主要影响因素应是后者。相同的甜
菜品种在室外生长条件下，光合速率的抗磷胁迫指
数比室内低 #%个百分点以上，说明磷胁迫严重限制
了室外生长的甜菜的光合过程，造成了 !"# 在叶细
胞间的积累。
!"& 关于光合速率
不同的生长条件使甜菜对磷胁迫在单叶光合速
率方面产生不同的抵抗能力。在室内条件下，无论
品种本身对磷胁迫的敏感与否，同样的磷胁迫水平
对光合作用的阻碍均显著小于自然环境下生长的甜
菜品种。光是光合作用的唯一能量来源，充足的光
照使植物正常进行光合作用的保障。与室外环境相
比，室内培养达到植株叶片上的 ’)* 仅为 (#%
!+,- .（+
#·/）左右，光的能量不够充足时，磷营养的
缺乏对光合的抑制表现得不够突出；当光能量达到
足够大时，磷营养的缺乏相对更强，对光合的抑制表
现得就更加突出，这一现象与 012314的最小养分律
学说是一致的。
叶片叶绿素是光合作用的中心，胞间 !"# 浓度
是光合作用的直接物质供应，气孔导度是植物与大
气进行水分和气体交换顺畅程度的量度。本试验研
究表明，无论在室内还是室外条件下培养的甜菜，磷
胁迫对不同品种单叶光合速率造成的胁迫效应与叶
绿素、胞间 !"#浓度、气孔导度和蒸腾速率等指标表
现的趋势完全一致，因此，不同基因型甜菜在这些指
标上的差异必然导致其在光合速率上的不同。磷胁
迫时，甜菜通过体内固定的 !"#向淀粉方向转化的
比例增加限制 *56’ 的再生［$］。据此推断，不同品
种甜菜受到磷胁迫时，体内固定的 !"#向淀粉方向
转化的比例增加程度可能存在基因型间的差异，进
而表现在 *56’ 的再生能力上的不同，这可能是不
同基因型甜菜的光合速率对磷胁迫抵抗能力各异的
原因之一。
光合作用受卡尔文循环中 *56’ 再生能力限
制［#%］，*56’的再生由供给 7)8’9和 ):’驱动磷酸
甘油醛激酶及磷酸核酮糖激酶反应的电子传递速率
所决定。低磷叶片中由于降低了腺苷酸的净积累
量，限制了 ):’的合成［$，#(］。在本试验中，生长在
室内和室外的各基因型甜菜，在低磷胁迫条件下，植
株含磷量受到严重胁迫，其抗胁迫指数均有显著差
异，由此必定造成 ):’的合成量的不同，进而会影
响到 *56’的再生能力，这可能是磷胁迫对不同基
因型甜菜光合效应各异的另一机理，这方面还有待
进一步研究。
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