全 文 ：收稿日期：!""#$"#$!" 接受日期：!""#$%%$!#
基金项目：广东省科技厅农业攻关项目（!""&’!"#"%""%）；广东省财政厅项目（中晚稻及配套种植制度试验示范，!""&）资助。
作者简介：解开治（%())—），男，甘肃人，硕士，主要从事环境微生物技术。*+,-./：0.1234.56-78%9:; <=,
! 通讯作者 >1/："!"$:#?9(&(?，*+,-./：@307"")8%9:; <=,
三种不同种植模式对土壤细菌群落多样性的影响
解开治%，徐培智%!，李康活!，周少川:，陈建生%，唐拴虎%，张发宝%，黄 旭%
（% 广东省农业科学院土壤肥料研究所，广东省养分资源循环利用与耕地保育重点实验室，广东广州 &%"9?"；
! 广东省农业科学院，广东广州 &%"9?"；:广东省农业科学院水稻研究所，广东广州 &%"9?"）
摘要：采用变性梯度凝胶电泳（ABB*）技术，研究了不同种植模式对土壤细菌群落多样性的影响。结果表明，不同
种植模式下 ABB*图谱条带的数量及亮度有较大区别，且有几条特征性条带发生了明显的变化。"—%& <,土层细
菌群落的丰富度、多样性指数及均匀度指数均表现为“菜稻菜模式”（CDE6）F“休闲轮作模式”（GCE6）F“蔬菜连作
模式”（DEE6）；%&—:" <,土层细菌群落的丰富度、多样性指数及均匀度指数均表现为 GCE6 F CDE6 F DEE6。HI+
BJE聚类分析表明，CDE6 处理的细菌群落结构相似性较低。主成分分析表明，对各主成分起分异作用的主要是
CDE6和 GCE6；与主成分因子 %正相关程度较高的种植模式为 CDE6和 DEE6，与主成分因子 !正相关程度较高的是
GCE6。可见，水稻土细菌群落多样性与种植模式密切相关，这些变化对土壤细菌群落有重要的调节作用。
关键词：种植模式；土壤；土壤细菌；群落多样性
中国分类号：K%&?;: 文献标识码：L 文章编号：%""#$&"&M（!""(）"&$%%")$")
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态环境改善、植物生长发育的调节、作物病虫害防治
等方面起着极其重要的作用［%$!］。尽管在农业生态
系统中所占质量比例较少，但由于其对外界条件变
化敏感，能够非常及时地反映土壤养分状况，是土壤
肥力的重要指标之一。因此，在生态学和环境科学
中土壤微生物的多样性及其作用的研究越来越受到
植物营养与肥料学报 !""(，%&（&）：%%")$%%%:
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
I/-QY U7Y[.Y.=Q -QZ G1[Y./.31[ K<.1Q<1
重视，成为国际土壤与植物营养学科的一个研究热
点［!"#］。传统的微生物多样性研究以纯培养技术为
主，但实验室能够分离培养出的微生物只占其中的
$%$&’!&$%$’，不能很好地反映微生物的实际存在
状态［(］。近年来发展起来的变性梯度凝胶电泳（)*+
,-./01,2 20-31*,. 2*4 *4*5.067860*919，)::;）技术则是
基于 &(< 0)=>保守性的 )=>指纹技术，在不需要
纯培养的条件下能够对微生物的复杂群落进行有效
分析，具有可靠性强、重现性高、方便快捷等优点，目
前已成为微生物群落多样性和动态分析的强有力工
具［?］。
土壤中最活跃生物因子的土壤细菌既是土壤微
生物的重要组成部分，占土壤微生物总数的 ?$’
!@$’，也是土壤物质流和能量流的主要推动者，可
以直接反映土壤肥力，已被公认为土壤生态系统变
化的预警及敏感指标［A"&B］。本研究采用 CDE "
)::;技术，通过比较不同种植模式下水稻土细菌
群落多样性的差异，以揭示不同种植模式下的细菌
群落多样性特征和综合评价以老菜地为对象的“稻
菜轮作模式”［&!］对土壤质量演化进程的影响，为一
季中晚稻的“稻菜轮作模式”的示范推广提供理论
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验分别设在广东省的博罗会达菜场、东莞种
子站试验基地。土壤均为连续种植 #年以上的连片
规模化老菜地，土壤类型为水稻土。博罗、东莞两地
土壤基本理化性状分别为：有机质 &#%&、&$%$ 2 F G2，
碱解氮 @&%#、HH%A I2 F G2，速效磷 &#@%!、A@%# I2 F G2，
速效钾 BB!%!、?B%! I2 F G2，7J (%A、(%@。
试验设 ! 个处理：&）休闲轮作模式（菜—休闲
—菜，菜地在 #! @ 月撂荒，K-446L 06.-.16, 506771,2
9M9.*I，简称 KED9）；B）稻菜轮作模式（菜—稻—菜，
菜地在 #!@ 月轮作一季中晚稻，E15* N*2*.-O4*
506771,2 9M9.*I，简称 EPD9）；!）蔬菜连作模式（菜—
菜—菜，P*2*.-O4* 56,.1,/6/9 506771,2 9M9.*I，简称
PDD9）。每个试验点均设 !次重复，共 @个大区，大
区面积 ((?%$ IB，随机区组排列。供试水稻品种为
黄华占，蔬菜品种为“四九菜心”。试验于 B$$(年 H
至 B$$?年 &B月进行，连续 B年定位完成 B个循环试
验。育秧育苗、肥水管理、病虫害防治及其他田间管
理等均按照当地农民种植习惯进行。
B$$?年 &&月进行采样，采集时使用无菌竹刀，
将暴露于空气的表面土壤铲掉后，迅速采集。每样
由 #!A个样点混合。一部分土样采集后装入灭菌
袋，带回试验室迅速置于 " B$Q冰箱冷冻保存，用于
)=>分析。
!"# 测定项目与方法
&%B%& 土壤 )=>的提取和 &(< 0)=>的 CDE扩增
采用 K-9. )=>! P19.-，D>，U<>）和 K-9. C0*7 KCBB$ 核酸提取仪提
取，核酸蛋白测定仪（ ;77*,360S，>:，J-IO/02，:*0+
I-,M）测定提取液中双链 )=> 的浓度和 V)B($ F
V)BA$吸收值比值。然后以此 )=> 作为模板，对 &(<
0)=> P!可变区进行 CDE扩增。扩增引物为通用的
C&（#!H0）（ #’" >WW>DD:D::DW:DW:: " !’）和 CB
（!H&S）（#’" :D " DDW> D::: >::D>:D>: " !’），
:D 结构碱基具体为： D:DDD:DD:D:D:D::D:
::D::::D:::::D>D::::::。引物对应于大多
数细菌和古菌的 &(<0 E=> 基因的特异性 P! 区扩
增，由上海生工生物工程技术服务有限公司合成。
其中正向引物 #’端连接有 :D夹板，以提高在后期
)::;电泳时的解链范围。CDE反应体系 #$!X反
应体系组成如下：B!X（约 #$ ,2）的模板，&# 7I64的
引物，&# ,I64 3=WC9，#!X 的 &$ Y CDE 缓冲液（L1.8
B# II64 F X Z2D4B），#U的 W-[聚合酶，补加超纯水至
#$!X。反应条件为：@#Q预变性 A I1,，@#Q变性
!$9，#$Q退火 H# 9，?BQ延伸 B I1,，!$个循环，最后
?BQ下延伸 &$ I1,，产物扩增用 $%A’的琼脂糖电泳
进行检测，点样量 H!X。
&%B%B 变性梯度凝胶电泳（)*,-./01,2 20-31*,. 2*4
*4*5.067860*919，)::;） 利用 )D63*WZ U,1N*09-4 I/.-+
.16, 3*.*5.16, 9M9.*I 系统（T16+E-3 X-O60-.601*9，J*0+
5/4*9，D>，U<>）进行变性梯度凝胶电泳。细菌 &(<
0)=> P!区 CDE产物 )::;条件：制备变性剂浓度
!$’!($’线形梯度的 A’聚丙烯酰胺凝胶（&$$’
的变性剂溶液包含体积分数为 H$’的甲酰胺与 ?
I64 F X的尿素）［&H］，在 ($Q &$$ P恒定电压下持续电
泳 &B 8。电泳完毕后，将凝胶在 ;T中染色 B$!!$
I1,。最后利用 T16+E-3凝胶成像系统进行拍照并分
析。
&%B%! 凝胶指纹图谱的生物信息学分析 所得图
像用 T16+E-3 \U>=W]W^ V=; H%!%$ 软件进行处理，
对各样品条带的迁移率、灰度及数量进行定量分析。
根据各样品在 )::;图谱中的表现，对其相似性以
UC:Z>法进行聚类分析，并采用香浓"威纳多样性
指数（<8-,,6,+_1*,*0 1,3*‘，J），丰度（<）和均匀度指
A$&& 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &#卷
数（ !"）等指标比较各个样品的多样性［#$］。
! " #!
$
% " #
&%
$ %&
&%
$ ’ ( !
$
% " #
’% %&’%
(! ’
!
!)*+
’ !%& )
式中：! 为多样性指数；(! 为均匀度指数；’% 为第
% 个 ,--!条带出现的概率；$% 为第 % 个条带的扩增
量；$ 为土壤微生物群落的 ,--!条带的扩增总量
（ $ "!$%）；)为群落丰富度指数。!最小值为 .；
! 为 %&)。
! 结果与分析
!"# 土壤总 $%&的提取和 #’( )$%&的 *+,扩增
分别从不同处理的土样中提取微生物总 ,/0，
取 1!2 ,/0样用 .345琼脂糖进行电泳检测。图 #
看出，试验提取的 ,/0亮度较好，而且无拖带现象，
大小为 6789。在核酸蛋白检测仪上测量 :,6;.和
:,64.的值，:,6;. < :,64.介于 #34和 63.之间，说明所
得到的总 ,/0质量符合实验要求［#;］。以提取的土
壤微生物总 ,/0为模板，=71#(->和 ?$71（对应于
大多数细菌和古菌的 #;@ A,/0 基因的特异性 B7
区）为扩增引物，对 #;@ A,/0 B7 可变区进行 C>?
扩增。如图 6所示，#;@ A,/0扩增后的 ,/0片段长
度是 6$. 9D 左右，特异性好、无杂带，与理论值相
符。说明该 C>?程序适合用于 #;@ A,/0的扩增，并
且能够得到较好的产物。
图 # 土壤提取的总 $%&
-./0# 12345 $%& .6254378 9)2: 62.5 64:;576
［注（/EFG）：#—?B>H .—#$I)，6—?B>H #$—7. I)，7—B>>H .—#$I)，1—B>>H #$—7. I)，
$—=?>H .—#$I)，;—=?>H #$—7. I)；J#—!(!%&* KKK J*A8GA L 下同 MNG H*)G 9G%EOL］
图 ! 土壤 #’( )$%&基因 <=区扩增片段
-./0! *+, 4:;5.9.78 9)4/:7>3 #’( )$%&（<=）/7>7 29 8.997)7>3 62.5 64:;576
（J6—,26... J*A8GA）
P.##$期 解开治，等：三种不同种植模式对土壤细菌群落多样性的影响
!"! 不同种植模式下 #$$%图谱分析
!"!"# 不同种植模式下细菌种群多样性 应用
$%%&技术分离 #’( )$*+片段产物，可以看到分离
为若干条带（图 ,），但不同土壤样品的 #’( )$*+片
段产物出现的带型有一定差别。不同种植模式下，
土壤在图谱中电泳条带数目、强度和迁移率均存在
一定程度的差异，充分显示了微生物的多样性；不
同土壤间具有许多共有的条带，说明这些供试土壤
之间可能存在一些共有的细菌类型。条带丰度和亮
暗与数量的多少有直接关系［#-］，这些共有条带亮度
的不相同，表明土壤微生物在数量上有明显的改变。
图 & 土壤细菌 ’()* #$$%图谱
+,-.& /01234,05 678 4#9: #$$% ;0< => ?=,5 ?0;<53?
!个试验点的结果均表明（表 !），.—#/ 01土
层，2345无论是丰富度还是多样性指数均高于其余
!种种植模式。丰富度、香浓6威纳多样性指数、均
匀度指数都表现为 2345 7 8245 7 3445。#/—,.
01土层，丰富度、香浓6威纳多样性指数、均匀度指
数表现为 8245 7 2345 7 3445。无论那种种植模
式 .—#/ 01土层的细菌丰富度和多样性均是显著
高于 #/—,. 01土层。
表 ! 不同模式下细菌多样性统计分析
@0A53 ! :B05C?,? => 2D3 A01234,05 E,F34?,2C 0;=B- E,>>343B2 <02234B?
地点
(9:;5
多样性指数
$9<;)59:= 9>?;@
菜—稻—菜 2345 菜—菜—菜 3445 菜—休闲—菜 8245
.—#/ 01 #/—,. 01 .—#/ 01 #/—,. 01 .—#/ 01 #/—,. 01
博罗 ! !"A. B .".C D !"/C B .".C E !"#C B .".- ? !"/. B .".- E0 !",C B .".F 0 !"/F B .".C E
GHIJH "! ."F- B .".# D ."-’ B .".# E0 ."’C B .".! ? ."-/ B .".! E0 ."-. B .".! 0 ."-- B .".# E
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东莞 ! ,"#/ B .".C D !"/A B .".’ 0 !"## B .".C ; !",! B .".C ? !",A B .".’ ? !"F. B .".’ E
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注（*H:;）：同行数值后不同字母表示差异达 /L显著水平 3DIJ;5 MHIIHN;? E= ?9MM;);>: I;::;)5 9> 5D1; I9>; 1;D>5 59K>9M90D>: D: /L I;<;I O 2345—
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!"!"! 不同种植模式下细菌种群的相似性 $%%&
条带图谱有关泳道和条带的技术处理都用 G9HP2D?
RJD>:9:= S>; C" /" !软件进行。按照 TU%V+算法对
样品的条带图谱进行细菌群落相似性聚类分析（图
C）可以看出，总体上所有样品之间的相似性在 ’’L
! F/L。不同种植模式下相同的土层之间聚类，
.### 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #/卷
!"—#$ %&土层相似性达 ’!(!)"(，显示它们之间
具有比较相似的种群结构。*个试验点该结果基本
相同，+,-.和 /--.细菌群落相似性较高，与 ,/-.
相似性较低。说明在多年连作的老菜地上，通过采
用不同种植模式可调控土壤细菌群落结构组成。
图 ! "##$条带的聚类分析
%&’(! )*+,-./ 0.10/2’/34 313*5,&, 26 "##$ 7310,
*0*0# 不同种植模式下 1223带谱主成分分析
对数据进行标准化变换后，实施典型变量分析，提取
*个主成分因子作载荷图。图 " 显示，$—!" %&土
层，不同种植模式下在主成分因子上有较明显的差
异，*个试验点的结果均表明 ,/-. 投射点集中主成
分因子 !的正端，+,-.投射点集中主成分因子 *的
正端。说明这 *种种植模式下水稻土细菌具有较高
水平、多态的群落结构特征。略有差异的是东莞试
验点 /--. 投射点集中在主成分因子 !的正端；而
博罗试验点则集中在主成分因子 *的负端。考察主
成分分析的相关矩阵可知，与主成分因子 !正相关
程度较高的种植模式有 ,/-.和 /--.，这提示不同
种植模式下，水稻土细菌群落在上述种植模式上有
一定差异。
图 8 "##$图谱的 9)%分析
%&’(8 9)% 313*5,&, 26 "##$ :/26&*.
; 讨论
1223技术可以分析微生物的群落多样性、研
究群落动态、监测细菌的富集和分离等［!’］。样品之
间的区别可以是某一条带的有无，也可以是条带的
亮度。本研究采用 4-, 5 1223方法检测了不同种
植模式下水稻土细菌群落的变化，并比较了它们之
间的多样性。各样品的条带数从 !)!#$条不等，表
明各样品的土壤细菌种群具有多样性。各样品中，
强度高的条带在泳道中的迁移率各不相同，说明每
个样品细菌的优势种群各不一样。这些结果表明，
不同种植模式土壤细菌具有比较丰富的种群多样
!!!!"期 解开治，等：三种不同种植模式对土壤细菌群落多样性的影响
性，同时还说明不同样品的细菌种群结构有所不同。
整体而言，不同种植模式对水稻土细菌群落结构影
响明显，土壤细菌类群群落的丰富度、多样性指数及
均匀度指数都表现为 !"#$ % &!#$ % "##$。说明
!"#$明显提高土壤细菌群落的多样性，"##$ 对土
壤细菌群落多样性的影响不明显。试验中观察到了
不同处理细菌条带的变化，其中以 !"#$处理 ’(()
图谱出现了几条特征性条带的亮度同其他两种模式
相比明显增加或者减弱，可以推测这些条带所对应
的细菌是对不同种植模式的土壤变化的响应。
’(()图谱中的条带虽然包括可培养的微生物
及不可培养的微生物，可以不通过培养而直接进行
土壤细菌群落多样性和结构等方面的研究，但
’(()技术也存在一些缺陷。如 ’(()通常只能反
映土壤细菌群落中的优势菌群，而土壤中的弱势菌
群不能被检测到［*+］。因此，有必要将 ’(()技术与
其他技术相结合，以期获得这一样品区域更为完整
的细菌群落多样性信息。总之，作为最有潜力和最
敏感的生态学指标，通过分析土壤微生物群落组成
和结构变化，可作为科学评价农田土壤健康质量和
可持续发展的潜力预测，为寻求作物稳产、高产的土
壤生态化学环境，更好地培肥土壤提供科学依据。
! 结论
*）不同种植模式下 ’(() 图谱条带的数量及
亮度有较大区别，且有几条特征性条带发生了明显
的变化，丰度增加，说明这些条带所对应的微生物与
种植模式对土壤生态系统带来的影响密切相关。对
各个泳道的 *,- .’/0条带进行的多样性分析表明，
1—*2 34土层水稻土细菌群落的丰富度、多样性指
数及均匀度指数均表现为 !"#$ % &!#$ % "##$；
*2—51 34 表现为 &!#$ % !"#$ % "##$。不同种植
模式均是 1—*2 34土层的细菌丰富度和多样性显
著高于 *2—51 34土层。
6）聚类分析表明，&!#$和 "##$细菌群落相似
性较高，与 !"#$相似性较低，说明在水稻土上通过
采用不同种植模式可调控土壤细菌群落结构组成。
5）主成分分析表明，对各主成分起分异作用的
主要是 !"#$和 &!#$。与主成分因子 * 正相关程度
较高的种植模式为 !"#$和 "##$；与主成分因子 6
正相关程度较高的是 &!#$。说明不同种植模式下
水稻土细菌群落在上述种植模式上有一定差异。
参 考 文 献：
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6*** 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *2卷
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《腐植酸》杂志 DE!E年征订启事
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