全 文 ：收稿日期：!""#$%!$"# 接受日期：!""&$"’$!(
基金项目：国家粮食丰产科技工程项目（ !"")*+,"!+"-）；四川省育种攻关专项（ !"")./001!#）资助。
作者简介：孙永健（%&#"—），男，山东烟台人，博士研究生，从事水稻营养生理研究。213456：.7809548:; .4<77= >8
!通讯作者 213456：349?8@!""!;%)(A >73
水氮互作对结实期水稻衰老和物质转运
及产量的影响
孙永健，孙园园，刘 凯，张荣萍，马 均!
（四川农业大学水稻研究所，四川温江 )%%%("）
摘要：以杂交稻冈优 -!B为试材，通过淹水灌溉（C%）、“湿润灌溉（前期）D浅水灌溉（孕穗期）D干湿交替灌溉（抽穗
至成熟期）”（C!）和旱种（C(）(种灌溉方式及不同的施氮量，研究了水氮互作对水稻衰老生理指标、物质转运及产
量的影响及各指标间的相互关系。结果表明，C! 处理下，施氮量为 %#" E0 F <3! 的水氮运筹相对于其他处理，能发
挥水氮交互效应优势，使剑叶中 G
"
! 、H!G!和 I,+增幅较慢，具有较高的光合速率，有利于可溶性蛋白等渗透调节
物质的积累和 JG,、K+L、MG,活性及根系活力的提高，促进结实期物质的转运及产量的增加；施氮量达 !B" E0 F <3!
各水氮处理交互效应优势减弱，不仅影响结实期水稻正常的生理机能，还会导致物质转运和产量的下降。旱作
（C(）条件下，施氮量以 &"!%#" E0 F <3!为宜，可缓解水氮互作的负效应，可作为生产中水资源不足的情况下参考。
此外，水氮互作下各指标间有显著的相关性，剑叶中 G
"
! 、H!G! 和 I,+间呈极显著正相关，与保护酶活性、M8及可
溶性蛋白均呈显著或极显著负相关。各指标在抽穗后 B!%’ N与产量呈极显著相关，衰老过程中地下与地上部也
密切相关；根系活力与剑叶保护酶活性、M8及可溶性蛋白呈显著或极显著正相关，与 G
"
! 、H!G!和 I,+呈显著负相
关。
关键词：水稻；水氮互作；衰老；物质转运；产量
中图分类号：J-%%A")；O&’-AB# 文献标识码：+ 文章编号：%""#$-"-P（!""&）")$%((&$%%
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植物营养与肥料学报 !""&，%-（)）：%((&$%(’&
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叶片衰老是一种程序化死亡过程，是作物生长
发育的必经阶段，但叶片早衰是限制水稻高产最重
要的因素之一。已有研究表明，若在水稻正常生长
的成熟时期，设法延长功能叶寿命 B,，理论上可增
产 缓叶片衰老，延长生育后期功能叶的光合功能期，是
水稻高产优质栽培技术的中心环节和亟待解决的问
题。自由基学说认为，生物体衰老过程是活性氧代
谢失调与累积的过程，氧自由基伤害直接影响到植
物衰老进程，也影响到植物体内可溶性蛋白、>?@
等一系列生理指标的变化；而 D;?、2;?和 E@F等
保护酶类在植物体内协同作用，维持活性氧的代谢
平衡，保护膜结构［G］，从而延缓衰老。有关水稻抗旱
性［H］、氮肥运筹［I］、控释氮肥［J］、生长调节剂［K］、转基
因（2D@LB报道。水、肥在水稻生长发育过程中是相互影响和
制约的两因子，不同的水、肥处理对水稻长势、形态
和衰老生理的影响也不相同。水、肥对水稻生长发
育及产量影响的研究较多［HMJ，PMBQ］，而水肥互作试验
结果及其生理机制的分析结论却不太一致。如杨建
昌等［BB］和陈新红［B<］等认为，水、氮对水稻产量有显
著的互作效应；而 E*%*$:#$ 等［BG］认为，水、氮对水
稻产量、生物量没有显著的交互作用；D(*6)*等［BH］
和程建平等［BI］则认为，在土壤低水势下施氮可促进
作物对土壤水分的利用而增产，适宜的水分可促进
肥料转化及吸收。但多数研究对水稻的水肥互作效
应并未进行深入系统的分析，且在水稻结实期水肥
互作对衰老生理指标的影响及其协同关系方面的研
究也鲜见报道。为此，开展了水肥互作与结实期水
稻衰老生理特性、物质转运和产量的关系及其水肥
互作效应的研究，旨在探讨水肥调控对水稻后期生
长、衰老的影响，了解其内部机制及互作效应，丰富
水稻水肥调控机理，从而达到既节水节肥又高产高
效、保护环境的目的，为发展节水丰产型水稻生产提
供理论基础和实践依据。
) 材料和方法
)*) 试验设计
试验于 大学水稻研究所试验农场进行。试验田耕层土壤质
地为砂壤土，其有机质含量 ): S T:，速效磷 GB ): S T:，速效钾 PB ): S T:，5= JRHI。
两年水稻生长期间（H月至 P月上旬）降水量分别为
HOPR<和 IBHRP ))（四川省温江气象站提供）。
试验采用 <因素裂区设计，以灌水方式为主区，
施氮量为副区，G次重复。G种灌溉方式分别为：B）
淹灌（UB）水稻移栽后田面一直保持 B!G /)水层，
收获前 B周自然落干；<）“湿、晒、浅、间”灌溉（U<）
即湿润灌溉（移栽至孕穗前）V浅水灌溉（孕穗期）V
干湿交替灌溉（抽穗至成熟期），浅水（B /)左右）栽
秧，移栽后 I!K ,田间保持 < /)水层确保秧苗返青
成活，以后至孕穗前田面不保持水层，土壤含水量为
饱和含水量的 KQC!OQC，无效分蘖期“够苗”晒田，
孕穗期土表保持 B!G /)水层，抽穗至成熟期采用
灌透水、自然落干的干湿交替灌溉；G）旱种（UG）移
栽前浇透底墒水，移栽后 I!K,浇水确保秧苗返青
成活，以后全生育期旱管理，仅在分蘖盛期、孕穗期、
开花期和灌浆盛期各灌一次透水，以田间不积水为
准。每次灌水量用水表准确记载，确保相同灌溉方
式的小区每次灌水量一致；除泡田用水，UB、U< 和
UG各处理灌溉用水量分别为 OHIQRQ、HHOQRQ、BGJQRQ
)G S ()<。H种施氮（尿素）水平为：施氮（W）Q、PQ、
BOQ、用（分别用 WQ、WPQ、WBOQ、WZ<; BOQ T: S ()<，全部作基肥施用。
供试品种为冈优 I生育期 BHI!BI< ,）。H 月 BJ 日播种，地膜育秧，I
月 BJ日移栽，叶龄为 I叶 B心，行株距为 GGRG /) [
BJRK/)，单株，小区面积 BIRQ )<，小区间筑埂（宽 HQ
/)）并用塑料薄膜包裹，以防串水串肥，其他田间管
理按大面积生产田进行。因两年气候因素相差较
小，且试验结果趋势基本一致，故本文着重分析
QHGB 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 BI卷
!"# 测定项目和方法
水稻稻穗穗顶露出剑叶叶鞘 ! "#时，选取生长
基本一致的稻株进行挂牌标记，次日进行取样和测
定，后每隔 $ % 取 !次，测定如下指标：
!）剑叶 &
!
’ 和 (’&’ 含量 &
!
’ 含量按王爱国
等［!)］方法测定；(’&’含量按沈文飚［!$］方法测定。
’）剑叶可溶性蛋白和 *+, 可溶性蛋白用考
马斯亮蓝法［!-］，*+,用硫代巴比妥酸法［!-］测定。
.）剑叶抗氧化酶活性 按任红旭等［!/］方法提
取酶液，李合生方法［!-］测定过氧化氢酶（0,1）、过氧
化物酶（2&+）和超氧化物歧化酶（3&+）活性。
4）伤流强度 选取长势一致的稻株 5穴，测定
茎基部的伤流量（下午 $：66 离地面 5 "#处剪去地
上部，对每个茎蘖套上内装有脱脂棉并已称重的塑
料套，第 ’ %上午 $：66 收集并称重）［!-］。
5）光合速率 于晴天上午 /：.6!!!：.6，用 78
9 )466 光合仪测定，控制条件为 0&’ 浓度 466
!#:; < #:;，.6=，光照度 !’66!#:; <（#
’·>），每处理测
定 5片具代表性的剑叶，测定位置中部，每叶重复测
定 .次。
)）地上部干物质重 于始穗期和成熟期每处
理取具代表性的稻株 5穴，去根后，分叶、茎鞘、穗测
定地上部干物重。按杨建昌等［’6］方法，茎鞘物质输
出率（?）@｛［始穗期茎鞘干重（,）9（成熟期茎鞘
干重（A）］ < ,｝B !66；茎鞘物质转换率（?）@［（,
9 A）<成熟期穗干重］B !66。
$）考种与计产 成熟期各小区随机取 !6 株
（每株茎蘖数为各小区的平均茎蘖数）为一个样本，
室内考种，测定穗粒数、实粒数、千粒重，计算结实率
等性状。各小区按实收株数计产。
-）互作效应的计算按毛达如［’!］方法
互作效应 @［（灌水处理与氮肥处理 9淹灌与无
氮肥处理）9（淹灌与氮肥处理 9 淹灌与无氮肥处
理）9（灌水处理与无氮肥处理 9 淹灌与无氮肥处
理）］< ’
试验数据用 CD"E;和 3233!6F6数据处理系统分
析处理。
# 结果与分析
#"! 不同水氮处理对剑叶活性氧和$%&的影响
’F!F! &
!
’ 和 (’&’的变化 图 !表明，随抽穗后天
数的推移，剑叶 &
!
’ 和 (’&’ 的含量逐渐升高，且随
施氮量的增加而减小，各处理均为 G6 和 G/6处理显
著或极显著高于 G!-6和 G’$6。相同氮肥水平下，.种
图 ! 不同水氮处理对剑叶 ’
!
# 和 (#’#的影响
)*+,! -../012 3. 4*../5/61 781/596*153+/6 15/81:/61 36 ’
!
# 864 (#’# *6 .;8+ ;/8［注（G:HE）：I!、I’、I.表示灌溉用水量分别为 -456F6、44-6F6、!.)6F6 #. < J#’，下同。
I!，I’ KL% I. #EKL MNNMOKHM:L K#:PLH -456F6、44-6F6、!.)6F6 #. < JK，NE>QE"HMRE;ST 1JE >K#E >S#U:;> KNE P>E% V:N :HJEN VMOPNE> KL% HKU;E>T］
!4.!)期 孙永健，等：水氮互作对结实期水稻衰老和物质转运及产量的影响
灌水方式对各时期剑叶 !
!
" 和 #"!" 含量的表现趋
势相同，$% 高于 $" 处理，但差异不显著；$& 处理
显著高于其他处理。从 !
!
" 和 #"!" 的变幅看，$&
处理增加速度明显大于 $%和 $" 处理，前者在抽穗
后即显著上升，$% 和 $" 在抽穗 ’ (后才出现显著
的上升趋势，而高氮水平能延缓 !
!
" 和 #"!" 的增
幅，表明适当的水分管理和施氮量互作可以减缓剑
叶 !
!
" 和 #"!"的增加。
")%)" *+,的变化 图 "看出，抽穗 -!"% (，各灌
水方式下剑叶 *+,显著增加，此期间 $& 处理 *+,
平均含量较 $% 和 $" 分别高 %.)/%0!.-).10和
"%)"-0!2-)%"0，差异均达显著或极显著水平；各
氮素水平下，$&平均 *+,增幅为 %)’2 3456 7（8·(），
比$% 和 $" 分别高 "1)&%0和 &2)9-0。抽穗 "% (
后，$%、$" 处理 *+,增加速度变缓，而 $& 处理叶
片内 *+,即刻急剧下降。*+,大幅度下降标志着
植株开始快速衰老并转向组织死亡，且各处理衰老
进程和程度也不同，$&处理剑叶衰老进程比 $%、$"
提前。同一灌水方式下，抽穗 -!"% (，*+,随施氮
量的增加而降低；抽穗 "% ( 后，随施氮量的增加，
$&处理的 *+,降低的幅度减缓。
图 ! 不同水氮处理对剑叶"#$的影响
%&’(! )**+,-. /* 0&**+1+2- 34-+152&-1/’+2 -1+4-6+2- /2 "#$ &2 *74’ 7+48+.
!9! 不同水氮处理对剑叶保护酶活性的影响
随抽穗后时间的推移，除$%和$"处理在 :%/-、
:"’-氮肥水平下 ;!+呈先上升后下降的趋势外，其
他各处理 ;!+均明显降低；各灌水方式下，;!+随
施氮量的增加而增加，且各时期 ;!+均以 :%/-、:"’-
显著或极显著高于 :9-和 :- 处理，以抽穗 ’ (差异
最大，此时 :- 处理的 ;!+活性平均比生长旺盛的
:"’-处理低 %&)"20!%9)%.0（图 &）。
图 &还表明，随叶片发育进程 <,= 逐渐下降，
且抽穗后下降的速度明显早于和快于 ;!+；从 <,=
变化来看，各灌溉处理以 $& 最低，且与其他灌水处
理差异显著；各氮肥水平均以 :- 最低，:%/-、:"’-较
高，:9-居中，且在抽穗 %.!"%(，:9-处理的 <,=显著
高于 :-，显著低于 :%/-、:"’-。
抽穗后 >!+变化较平稳且维持在较高水平（图
&）。>!+衰退进程的启动较 ;!+、<,=迟，之后显著
下降，再略微升高。各灌水处理对 >!+的影响趋势
表现为 $& ? $% ? $"，但均未达显著水平，其活性随
施氮量的增加而增加。
!9: 不同水氮处理对剑叶光合速率（;2）和可溶性
蛋白的影响
随生育进程，各灌水方式下 >3和可溶性蛋白，
除$%、$"处理在 :%/-、:"’-氮肥水平下呈先增大后
减小的趋势外，其他各处理均呈下降趋势（图 .）。
抽穗 ’ ( 后，各氮肥水平下，$% 处理 >3 比 $" 低
.)%"0!9).90，比 $& 高 %%)-.0!&%)%90；$% 处
理可溶性蛋白比 $" 低 .)-%0!%&).90，比 $& 高
")/.0!9)’.0。相同灌水方式下，>3和可溶性蛋
白均随施氮量的增加而不同程度的增加。抽穗后
%.!"% (，各水氮处理下 >3和可溶性蛋白均有大幅
度下降，降幅分别为 %9)"10!&%)/20和 %2)%&0
!"-)%90，差异均达显著或极显著水平。
!9< 不同水氮处理对伤流强度的影响
图 2表明，抽穗后各时期稻株的伤流强度，$%
和 $" 处理分别比 $& 高 %.)-90! "/)1-0 和
"-)9&0!&&)/%0，差异均达显著或极显著水平。各
灌水方式下，伤流强度均为 :"’- ? :%/- ? :9- ? :-，其
中 :"’-与 :%/-，:9-与 :- 处理差异未达显著水平，但
:"’-、:%/-处理的伤流强度极显著（%!"% (）或显著
（"% (后）大于 :9-和 :-。各氮肥水平抽穗 ’ (后，伤
".&% 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 %2卷
图 ! 不同水氮处理对剑叶 "#$、%&’和 (#$的影响
)*+,! -../012 3. 4*../5/61 781/596*153+/6 15/81:/61 36 "#$，%&’ 864 (#$ *6 .;8+ ;/8图 = 不同水氮处理对剑叶 (6和可溶性蛋白的影响
)*+,= -../012 3. 4*../5/61 781/596*153+/6 15/81:/61 36 (6 864 23;>?;/ @531/*6 *6 .;8+ ;/8!"!#$期 孙永健，等：水氮互作对结实期水稻衰老和物质转运及产量的影响
图 ! 不同水氮处理对伤流强度的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -#’’(.(/* 01*(.2/#*.,$(/ *.(1*3(/* ,/ 45((-#/$ #/*(/+#*6
流强度明显降低。此外，伤流强度出现极显著降低
的时期，!" 处理比 !# 和 !$ 降低时间提前，表明
!"处理相对于其他灌水方式不仅会抑制根系的活
力和养分的吸收，而且还会加快根系的衰老。
78! 各衰老生理指标的水氮交互效应
表 #看出，水氮处理在抽穗后 %!#& ’，对剑叶
各衰老生理指标的影响存在显著或极显著的互作效
应。各水氮处理下，除施氮水平对剑叶抽穗后 $( ’
的 )*+无显著影响外，对其他各时期所测定的各衰
老指标均有显著影响。氮肥水平对 ,-*、.+/（#&
!$( ’）、0-*、01、可溶性蛋白（#&!$( ’）和伤流强度
的影响要高于灌水处理；而对 -
!
$ 、2$-$、)*+、.+/
（%!3 ’）和可溶性蛋白（%!3 ’）的影响则相反。
相关分析（表 $）表明，剑叶中 -
!
$ 、2$-$ 和 )*+
间呈极显著正相关，与剑叶保护酶活性、01 及可溶
性蛋白均呈显著或极显著负相关；且衰老过程中地
下与地上部也密切相关，伤流强度与剑叶保护酶活
性、01 及可溶性蛋白呈显著或极显著正相关，与
-
!
$ 、2$-$和 )*+呈显著负相关。
根据图 #!4的结果，计算灌水、施氮两因子的
互作效应（表 "）表明，!" 和氮肥的互作效应对各衰
老指标的影响多为负效应，不利于水稻后期的生长。
!$和氮肥处理中，以 !$5#(%处理互作效应在抗衰
老水氮调控措施上较所有处理优越；对 -
!
$ 、2$-$
的交互作用为负值，能抑制活性氧的累积，而对其他
各指标大多数的交互作用为正值，能增加保护酶活
表 9 不同水氮处理下剑叶各衰老生理指标的方差分析（!值）
:145( 9 ;1.#1/)( 1/156+#+ ,’ +(/(+)(/)( <=6+#,5,$#)15 #/-(> ?/-(. -#’’(.(/* 01*(.2/#*.,$(/ *.(1*3(/*（! @15?(）
处理
/6789:719
抽穗后天数（’）
*+2 -
!
$ 2$-$ )*+ ,-* .+/ 0-* 01 ,0. ;<,
灌水方式
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施氮量
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6897
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水氮互作
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$( #A4" #A%( #A%4 #AC$ %AC# %A(" #A#$ #A%( #A"#
注（5?97）：,0.—可溶性蛋白 ,?GEHG7 F6?97=1 D?19719；;<,—伤流强度 ;G77’=1> =1971I=9JK *+2—*8JI 8L976 @78’=1>K "，"" 分别表示在 %A%4和
%A%#水平上差异显著，下同 ,=>1=L=D819 ’=LL76719 89 %A%4 81’ %A%# F6?H8H=G=9J G7M7GI，67IF7D9=M7GJK /@7 I8:7 IJ:H?G =I EI7’ L?6 ?9@76 98HG7IK
&&"# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #4卷
表 ! 不同水氮处理下各衰老生理指标的相关性
"#$%& ! ’())&%#*+(, (- .+--&)&,* /#*&)0,+*)(1&, *)&#*2&,* (, 3&,&34&,4& 5673+(%(1+4#% +,.&8
指标 !"#$% &
!
’ (’&’ )*+ ,&* -+. /&* /" ,/- 0!,
&
!
’ 1233
(’&’ 3245"" 1233
)*+ 3241"" 3261"" 1233
,&* 7 3248"" 7 3241"" 7 3269"" 1233
-+. 7 324’"" 7 324:"" 7 3266"" 3245"" 1233
/&* 7 32:;" 7 3294" 7 32:3" 32:9" 32:’" 1233
/" 7 324’"" 7 324;"" 7 3265"" 3249"" 324’"" 3268"" 1233
,/- 7 3264"" 7 3248"" 7 3261"" 324:"" 324;"" 3261"" 3245"" 1233
0!, 7 32:9" 7 32::" 7 329’" 3264"" 3265"" 32::" 3264"" 3265"" 1233
表 9 不同水氮处理对各衰老生理指标的互作效应分析
"#$%& 9 :,#%73+3 (- .+--&)&,* /#*&)0,+*)(1&, *)&#*2&,* (, 3&,&34&,4& 5673+(%(1+4#% +,.&8
灌水方式
!<<=>?@=A" B$@CA#
施氮量
D !
’ (’&’ )*+ ,&* -+. /&* /" ,/- 0!,
E’ D43 7 3214 7 ’2’’ 7 32’5 7 32;5 3213 7 1211 32;6 7 321’ 3256
D163 7 32’5 7 ’2’: 7 3295 324: 329’ 329: 3256 321; 12’1
D’:3 7 3236 7 1258 7 325: 32:1 32’1 32’4 32’6 7 3235 121:
E8 D43 7 3211 7 324; 3259 7 32:3 7 32:8 7 32’8 7 32’3 7 321’ 32:’
D163 7 32’’ 7 1254 3289 7 3269 7 128’ 7 3244 7 3289 7 3218 1236
D’:3 321; 7 3286 3286 7 3245 7 1281 7 121; 7 32;8 7 3285 3218
性和促进根系活力，是本试验条件下最佳的水氮运
筹方式。因此，在水稻生长的前、中期要使土壤保持
湿润，同时要保持适量的氮肥供应以满足前期的营
养生长和结实期子粒生育的需求，防止早衰，以达到
水肥协调促产的目的。
!;< 不同水氮处理对结实期物质转运的影响
不同水氮处理对抽穗至成熟期物质积累和运转
的影响均达显著或极显著水平，且互作效应显著（表
;）。E8处理茎鞘、穗干重及抽穗后物质累积量显著
低于 E’和 E1；而茎鞘输出率、转换率却相反，均随
灌水量的增加而降低。茎鞘干重随施氮量的增加而
增加，但 D’:3和 D163差异不显著；成熟期最大穗干重
是在 E’处理下施氮量为 163 F> G CB’ 获得，继续增
加施氮量会导致穗干重的下降。抽穗后干物质累积
量变化趋势为 D163 H D’:3 H D43 H D3，表明高氮处理
增加了抽穗期前地上部物质的生产量，却降低了抽
穗至成熟期干物质累积的增加量；而茎鞘物质的输
出率和转换率，总体趋势随氮肥水平的增加而减少。
计算灌水、施氮两因子互作效应结果（表 5）表
明，最优耦合处理为 E’D163，其互作效应在物质累
积、转运和穗干重的影响均为正效应，充分发挥了水
氮耦合的优势；其他各水氮处理，出现交互效应优
势减弱甚至出现负效应，均不利于水稻后期的生长。
E8和氮肥的互作效应对各衰老指标的影响多数为
负效应，且氮肥的过量投入会导致负效应的加重。
!;= 不同水氮处理对产量构成因素及产量的影响
表 9可见，各水氮处理对水稻产量的影响达显
著水平，且互作效应显著，产量以 E’D163处理最高。
各灌水方式对产量构成因素均有显著影响，对千粒
重的影响达极显著水平。E8 处理有效穗数、穗粒
数、结实率及千粒重均显著低于 E’ 和 E1 处理；氮
肥除对千粒重的影响不显著外，对其他指标均达极
显著水平，表明千粒重受灌水方式的影响高于氮肥
处理。有效穗随施氮量的增加而增加，但每穗粒数
为先增大（D3!D163）后减小（D’:3）的趋势；结实率随
施氮量的增加而降低，施氮过多（D’:3）和 E8 处理均
会导致千粒重下降。对产量及其构成因素相关分析
表明，产量受穗粒数和有效穗影响较大，相关系数分
别为 324:6""和 32663""。
从表 5结果可知，E’和施氮处理对穗粒数的交
互作用为正值，对产量的影响只有 E’D163处理交互
作用为正值，E’D43和 E’D’:3交互作用均为负值，表
明 E’D163处理的水氮运筹能相互促进产量的提高，
能发挥水氮耦合的优势，这与水氮调控措施对生理
5;819期 孙永健，等：水氮互作对结实期水稻衰老和物质转运及产量的影响
表 ! 不同水氮处理对茎鞘物质转运的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* 1#*&/20.*/,3&0 */&#*4&0* ,0 4#*&/.#% */#0+5,/* .0 +*&42+6&#*6
灌水方式
!""#$%&#’( )*&+’,
施氮量
- "%&*
../0
（$ 1 23%(&）
../4
（$ 1 23%(&）
5/4
（$ 1 23%(&）
6470
（$ 1 23%(&）
85..
（9）
:5..
（9）
/; -< =>?; @ =?A ,B = @ =?; B$ C=?D @ =?C *B ;C?; @ ;?= *B =E?C @ C?= %FG =A?D @ =?H FG
->< CI?> @ C?C FG =E?A @ ;?> G,* C>?; @ D?I G, ;A?; @ ;?= ,* =D?E @ =?> G,* =D?< @ C?; G,
-;E< DE?C @ =?> % CE?; @ C?C % A?E @ =?< F =;?= @ D?; *B$ =-=I< A?; @ D?C *
/= -< C->< CE?A @ C?= F =I?; @ =?D ,* D=?= @ D?< G ;I?I @ ;?H FG, =>?A @ C?H %F =H?> @ =?A FG
-;E< A @ =?I % =A?I @ D?= FG, =C?H @ =?E G,
-=I< A;?; @ D?< % D/C -< =H?E @ =?C B ;E?A @ ;?> $ =H?< @ =?A $ ;->< C=?> @ =?I G, =D?C @ =?D *B =>?D @ =?E B ;=?A @ ;?C *B =H?; @ =?> FG =>?= @ D?= %F
-;E< D @ =?A F C @ C?= G, CA?A @ =?D ,* ;H?> @ ;?C G, =D?C @ C?< G,*B =E?< @ =?I F
-=I< D=?< @ C?H F C=?H @ D?< FG CA?< @ C?; ,* ;A?; @ ;?< ,*
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
==?C @ =?D ,*B =H?I @ =?A FG
!值 灌水 / A?HC" =?EI" ;I?>;"" >?IC"" C?IA" D?EI"
! J%3K* 施氮 - ="" HI?=D"" E?A=" ;;?>C"" =I?H>""
/L - C?>E" =?CI" A?I;" C?H>" D?;=" D?EH"
../0—抽穗期茎鞘干重 .&*)MN+*%&+N O*#$+& #( +*%,#($；../4—成熟期茎鞘干重 .&*)MN+*%&+N O*#$+& #( )%&K"#($；5/4—成熟期穗干重 5%(#G3*
O*#$+& #( )%&K"#($；6470—抽穗后干物质积累量 6"PM)%&&*" %GGK)K3%&#’( %B&*" +*%,#($；85..—茎鞘物质输出率 8Q2’"& 2*"G*(&%$* ’B N&*)MN+*%&+N；
:5..—茎鞘物质转换率 :"%(N3’G%&#’( 2*"G*(&%$* ’B N&*)MN+*%&+NR 不同字母表示差异达 A9水平显著显著，下同 6#BB*"*(& 3*&&*"N )*%(N N#$(#B#G%(& %& &+*
A9 3*J*3，&+* N%)* NP)F’3 #N KN*, B’" ’&+*" :%F3*NR
表 7 不同水氮处理对茎鞘物质转运、穗粒数及产量的互作效应分析
"#$%& 7 80#%9+.+ ,( -.((&/&0* 1#*&/20.*/,3&0 */&#*4&0* ,0 4#*&/.#% */#0+5,/* .0 +*&42+6&#*6，+5.:&%&*+ 5#0.)%& #0- 9.&%-
灌水方式
!""#$%&#’( )*&+’,
施氮量
- "%&* ../0 ../4 5/4 6470 85.. :5..
穗粒数
.2#S*3*&N 2%(#G3*
实际产量
T"%#( P#*3,
/= ->< U >?>A
-;E< -=I< U /C ->< U ;?CD U U ;?HH U H U A;A?C
-;E< U =?AE U =?CI U C?;> U -=I< U C?;A U C?=; U D?=E U 指标的影响所得到的最佳的水氮运筹方式结论一
致。其他各水氮处理，出现交互效应优势减弱甚至
出现负效应，均不利于水稻产量的提高。根据水氮
互作效应还可看出，/C和氮肥的互作效应对产量的
影响为负效应，且施氮量不足或过剩均会导致负效
应的加重，本试验旱作条件下施氮量以 >S$ 1 +)=为宜。
; 讨论
活性氧是作物光合、呼吸、固氮等代谢过程的产
物［;］，其在抗氧化酶及抗氧化剂的协同作用下，使作
物体内活性氧的产生与清除处于平衡，不会导致细
胞受到伤害［H，==］。但随作物衰老进程的推进和栽培
环境的改变，会造成一系列的生理变化，导致活性氧
的平衡发生改变［I］。本研究表明，旱种、淹灌及不合
理的施氮量，均会促进水稻体内自由基的产生，促使
剑叶 5(、可溶性蛋白和 .V6、W7:、5V6 降低；但
W7:下降速率快于 .V6，W7:的迅速下降可能导致
0=V=的累积。5V6 与叶绿素降解和膜脂过氧化有
关，又是防御活性氧毒害酶系统的成员［==］，具有非
专一性。岳寿松等［=C］对小麦，朱诚等［=D］对水稻叶
片衰老的研究表明，在抽穗开花期后，5V6 变化平
稳，直到黄熟期后急剧上升。而本研究中，5V6在抽
穗后变化较平稳且维持在较高水平，但之后会出现
一个显著下降的过程，而后又略微升高，与前人研究
结果相似且存在一定差异，这可能与 5V6功能的多
HDC; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ;A卷
表 ! 不同水氮处理对产量及其构成因素的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( -.((&/&0* 1#*&/20.*/,3&0 */&#*4&0* ,0 5.&%- #0- 5.&%- ),46,0&0*+
灌水方式
!""#$%&#’(
)*&+’,
施氮量
- "%&*
有效穗
.//*0
* 2%(#03*4
（ 5 678 9 +):）
穗粒数
;2#<*3*&4
（-’= 9 2%(#03*）
结实率
;**, 4*&&#($ "%&*
（>）
千粒重
6777?$"%#( @&=
（$）
实际产量
A"%#( B#*3,
（<$ 9 +):）
C6 -7 6DE F 67 ,* 6D8 F G */ HIJD F 6JK % :EJK F 7JD 0,* D:E: F IKE ,*
-G7 6G7 F 6: L0 6EH F 66 0, H6JK F IJ7 %L :HJE F 7J8 %L0, E::: F DE: 0
-6H7 :6: F 6: % 6GI F 6I %L EGJI F :J: L I7JI F 7JD % G6I8 F KKI %L
-:E7 :6K F :7 % 6HK F 6D L0 EDJ8 F IJ6 0 :GJE F 7JK %L0 HKEI F D7H L
C: -7 6EG F 66 , 6DH F 66 ,* H8JG F :J7 % :EJD F 7JK L0,* DEGE F K:8 0,
-G7 6G: F G L0 6H8 F 67 L0 H:JK F 6JE %L :GJI F 7JI %L0, EK8E F HG: 0
-6H7 :6E F 68 % :7: F 6D % EGJI F 6JG L I7JH F 7JI % GE8E F 8G7 %
-:E7 :6G F 6E % 6G: F 6I %L EEJD F :J: 0 I7J7 F 7JD %L HGKE F DEG %L
CI -7 6KE F E * 68G F H $ H7J7 F 6J: L :HJ6 F 7J8 L0,* 8H8E F III /
-G7 6E6 F 67 , 6KE F 6: /$ EEJ8 F 6JH 0 :EJH F 7JI L0,* KKDE F E76 */
-6H7 6H8 F 67 0 6E: F 67 ,* EIJ8 F 6J8 0, :EJ: F 7J8 ,* DE8I F DD8 0,
-:E7 :77 F 6K L 6D8 F 6I */ E:J7 F 6JG , :DJI F 7JK * KGEG F K
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
7: ,*
!值 灌水 C 8JEG" KJKK" KJKG" HJ:E"" 6IDJE""
! 1%3M* 施氮 - 6GJ8"" 67GJD"" :KJH"" :J:I KIJE""
C5 - 7J6H :JH6" 6J86 :J76 IJDH"
样性有关。水氮处理在抽穗 7—68 , 期间，对剑叶
各衰老指标的影响存在显著或极显著的互作效应。
而水氮交互效应分析表明，C:-6H7处理互作效应在
抗衰老水氮调控措施上较所有水氮处理优越，能抑
制活性氧的累积，且对其他各指标绝大多数的交互
作用为正值，能增加保护酶活性和促进根系的活力，
为本试验条件下延缓剑叶衰老最佳的水氮运筹方
式。
本研究还可看出，水氮互作对水稻衰老的整个
过程中，不同测定时期各生理指标与产量相关分析
表明，N
#
: 、O:N:和PQR与产量均呈显著或极显著负
相关，以 抽 穗 后 68 , 相 关 性 最 低，分 别 为
S 7JEKE""、S 7JD7:"和 S 7JHI7""；根系活力、剑
叶保护酶活性、T(及可溶性蛋白与产量均呈显著或
极显著正相关，且 ;NQ、URV、可溶性蛋白及根系活
力在抽穗后 E, 与产量相关性最大，分别为
7JHH8""、7JG8H""、7JHKK""和 7JE7K""；T(、TNQ
在抽穗后 68 ,与产量相关性最大，分别为 7JG6D""
和 7JD8I""。衰老过程中地下与地上部也密切相
关，根系活力与剑叶保护酶活性、T(及可溶性蛋白
呈显著或极显著正相关，与 N
#
: 、O:N: 和 PQR呈显
著负相关，因此，在水肥调控上应注意保持水稻抽穗
后 E!68 ,的水氮互作效应，对保持根系活力、延缓
根系衰老和增产至关重要。但根系形态和机能在衰
老过程中对各水肥处理的响应及与地上各衰老指标
变化的因果关系有待进一步研究。
何园球等［:K］研究表明，不同的水、磷处理下，水
稻在 D6!6:7 ,对磷素的吸收及地上部物质的积累
存在极显著的交互作用。从本试验结果来看，水、氮
互作对水稻抽穗至成熟期物质运转及最终产量的影
响也存在显著或极显著的互作效应，这进一步证实
了杨建昌［66］和陈新红［6:］等的研究结果。本研究在
施氮量（6H7 <$ 9 +):）与各灌水处理下，通过计算各
水、氮处理的氮肥、灌水效应结果表明，产量通过氮
肥效应从 -7!-G7与 -G7!-6H7的增产幅度基本持平。
而灌水效应，水、氮互作效应相对于 -7、-G7均有显著
的提高，充分发挥到以肥促水、以水调肥的目的，达
到水肥耦合的效应，最终使水稻产量相对于 -7、-G7
达到显著的提高。在对水、氮互作效应的分析中可
见，最优耦合处理为 C:-6H7，其互作效应对物质累
积、转运和产量的影响均为正效应，能充分发挥水氮
耦合的优势，增强了后期根系活力，有利于水稻根系
对水分和氮素的协同吸收，促进了结实期水稻地上
部物质的转运，最终促使产量的增加，达到节水、省
肥的目的，这与抗衰老水氮调控措施所得到的最佳
的水氮运筹方式结论相一致。其他各水氮处理，出
现交互效应优势减弱甚至出现负效应，导致结实期
水稻衰老指标与物质转运的相关性减弱，使水稻生
长处于非正常衰老状态，均不利于水稻后期的灌浆
结实。根据水氮互作效应还可看出，旱作和氮肥的
E8I6D期 孙永健，等：水氮互作对结实期水稻衰老和物质转运及产量的影响
互作效应对各衰老指标的影响多数为负效应，且过
量施用氮素（!"# $% & ’(!）会导致负效应的加重，不
仅不会起到延缓结实期水稻衰老的作用，还会导致
抽穗后物质转运、每穗粒数、结实率、千粒重的下降，
进而减产。因此，水稻旱作，在满足水稻对氮肥需求
的前提下，施氮量可适当降至 )#!*+# $% & ’(!为宜，
既可缓解水、氮互作的负效应，又能充分提高水分、
氮肥的利用效率。
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%;9 8GG72>8:2@9 E8:;= @9 %E829 ?2;7P= 89P 92:E@%;9 3G:8$; 89P 3:272Y8R
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