全 文 ：收稿日期：!""#$"#$"% 接受日期：!""&$"’$’&
基金项目：国家自然科学基金项目（("%%""#&）；中科院“西部之光”人才培养计划项目资助。
作者简介：钟启文（’&#’—），男，湖南常德人，硕士，助理研究员，主要从事菊芋生理与育种研究工作。)*+,-.：/01234-5620,0,7 8,0119 :1+9 :2
菊芋氮、磷、钾吸收积累与分配特征研究
钟启文，刘素英，王丽慧，王 怡，李 莉
（青海省农林科学院，青海西宁 #’""’%）
摘要：以“青芋 ’号”菊芋为试材，通过田间试验对菊芋全生育期各器官内氮、磷、钾养分的吸收积累与分配特征进
行了研究。结果表明，随生育期的延长菊芋各器官营养元素浓度呈下降趋势。营养元素吸收速率呈双峰曲线变
化；营养元素积累总量表现为氮 ;钾 ;磷。块茎形成前，营养元素主要存于茎、叶；块茎形成到块茎膨大始期，叶
内营养元素分配量持续减少，块茎分配量持续增多，而茎内磷、钾则呈单峰曲线变化；块茎开始膨大后，营养元素在
茎、叶的分配量均迅速减小，块茎分配量迅速增加。
关键词：菊芋；营养元素；吸收；积累；分配
中图分类号：<%(!=( 文献标识码：> 文章编号：’""#$?"?@（!""&）"A$"&A#$"?
!"#$%&’($)，*++,-,.*’($) *)/ *..$+*’($) $0 )(’%$12)，&3$#&3$%,#
*)/ &$’*##(,- $0 42%,#*.2- *%’(+3$52
BCDEF G-*562，HIJ EF H-*0K-，L>EF M-，HI H-
（ !"#$%$&$’ () *(+$%,&-$&+’ .%"/01% 2,13’45 () 2/+%,&-$&+’ 6 7(+’#$+5，8%"%"/ 9:;;:<，=0%"1）
!"#’%*+’：I2 1NO6N P1 K2O6NQP,2O P06 ,RQ1NSP-12 ,2O O-QPN-RKP-12 S,PP6N2Q 1T +,U1N 2KPN-62P 6.6+62PQ -2 U6NKQ,.6+ ,NP-:01V6
（*’-%1"$0&# $&>’+(#&# H9），, T-6.O 6WS6N-+62P 5,Q :,NN-6O 1KP P1 QPKO8 12 2-PN1362，S01QS01NKQ ,2O S1P,QQ-K+ -2 6,:0
1N3,2 P0N1K301KP P06 3N15-23 S6N-1O 1T U6NKQ,.6+ ,NP-:01V69 X06 P6QP U6NKQ,.6+ ,NP-:01V6 Y,N-6P8 5,Q G-238K ’= Z6QK.PQ
Q0156O P0,P 2KPN-P-12 :12:62PN,P-12 -2 6,:0 1N3,2 1T U6NKQ,.6+ ,NP-:01V6 3626N,..8 O6:N6,Q6O 5-P0 3N15-23；,RQ1NSP-12 N,P6
1T 2KPN-P-12 :12Q-QP62P.8 Q0156O , O1KR.6*S6,V :KNY6；P06 1NO6N 1T P1P,. 2KPN-P-12 ,::K+K.,P-12 5,Q E ; [ ; \9 EKPN-P-12
5,Q +,-2.8 :12P,-26O -2 QP6+Q ,2O .6,Y6Q R6T1N6 PKR6NQ T1N+6O9 EKPN-P-12 O-QPN-RKP-12 N,P6 -2 .6,Y6Q 5,Q O6:N6,Q-23 TN1+
PKR6N T1N+-23 P1 T-NQP 6WS,2Q-12 S6N-1O，50-.6 5,Q -2:N6,Q-23 -2 PKR6NQ 9 [01QS01NKQ ,2O S1P,QQ-K+ -2 QP6+Q Q0156O , Q-2*
3.6*S6,V :KNY6，2KPN-P-12 O-QPN-RKP-12 N,P6 -2 QP6+Q ,2O .6,Y6Q O6:N6,Q6O N,S-O.8 50-.6 -P -2:N6,Q6O -2 PKR6NQ ,TP6N PKR6N
6WS,2O6O9
627 8$%/#：U6NKQ,.6+ ,NP-:01V6；2KPN-62P 6.6+62PQ；,RQ1NSP-12；,::K+K.,P-12；,..1:,P-12
菊芋（*’-%1"$0&# $&>’+(#&# H9）为菊科向日葵属多
年生草本，原产北美，经欧洲传入我国［’］，是近年来
发展较快的新型经济作物。菊芋可生产菊粉，同时
通过菊粉酶还可进一步生产低聚果糖和超高果糖浆
等产品［!$(］，其生理功能引起了医学［A］、食品［?］，生
物技术［%］等领域的广泛兴趣。目前，利用其生产燃
料乙醇和生物柴油的工艺研究，也已取得阶段性进
展［]］。同时，菊芋耐旱耐瘠薄，可作为防沙治沙作
物［#］和用作饲料［&］。其种植管理较简便，收益较高，
发展前景广阔。
目前，菊芋种植面积逐年增加，西北地区的青
海、甘肃、宁夏以及江苏、辽宁等省均已开始进行菊
芋的规模化种植。然而，由于菊芋长期以来均为零
星栽培，并未形成相应的栽培技术体系，生产上施肥
管理多以马铃薯作为参照，种植技术研究跟不上产
业发展的步伐。有关菊芋对营养元素的吸收、分配
特征国内外虽有少量报道，但主要集中于营养元素
在某一生育时期的积累量和分配关系［’"$’(］，但针对
植物营养与肥料学报 !""&，’?（A）：&A#$&?!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
[.,2P EKPN-P-12 ,2O ^6NP-.-/6N <:-62:6
其全生育期的氮、磷、钾吸收与分配特征少有报道。
为此，开展了菊芋全生育期的营养元素吸收、积累与
分配特征研究，以期为菊芋的优化施肥及品种选育
提供科学依据。
! 材料与方法
!"! 试验方法
田间试验在青海省农林科学院 !号试验基地进
行。该地区属湟水流域灌区，土壤类型为栗钙土，土
壤有机质 "#$"% & ’ (&，全氮 )$)* & ’ (&，全磷 "$)%
& ’ (&，全钾 ""$+ & ’ (&，碱解氮 ,- .& ’ (&，速效磷 ,+
.& ’ (&，速效钾 ""- .& ’ (&，/0值 %$)"。
供试菊芋（!"#$%&’()* ’)+",-*)* 12）品种为“青芋
)号”，早熟、产量较高、抗逆性较强。3月中旬播种，
株距 3# 4.，行距 ,# 4.。播前施足基肥，每公顷施有
机肥 )%## (&、磷酸二铵 !*+ (&、氯化钾 ))"$+ (&，旺
盛生长期每公顷追施尿素 *+ (&；整个生育期分别
在苗期、旺盛生长期、块茎膨大期浇水 !次。*月初
中耕除草、培土，)# 月中旬收获。试验地面积 ,,*
."。
!"# 取样与测定
从 +月 )#日出苗开始每 "周取样 )次，共取样
))次，每次取样 )#株，洗净后，将每株分成叶、茎和
块茎 !部分，叶样品取植株中部主茎叶，茎样品取植
株主茎中间节，块茎样品取中等大小。样品剪碎后
于烘箱中 )#+5杀青，%#5烘至恒重，磨成干粉并过
#$"+ ..筛备用。
精确称取干样 )$## & 入消化管，并加入硝酸、
高氯酸混合液，静置过夜。在消化炉上进行消化，溶
液清亮透明为止，冷却后加入去离子水定容待测。
全氮用纳氏比色法［)3］、全磷用钼锑抗分光光度
法［)+］、全钾用焰光度计法［),］测定，重复 !次。
# 结果与分析
#"! 菊芋各器官氮、磷、钾素浓度变化动态
图 )看出，从出苗到块茎形成（第 , 周），叶氮、
磷素浓度逐渐升高，达到峰值分别为 +$3)6和
#$%!6，而叶钾素浓度则从 "$))6持续下降；茎的
氮素浓度从 "$))6逐渐下降，磷素浓度在 3周达到
峰值 #$*!6后开始下降，钾素浓度逐渐升高达到峰
值 )$%+6。
从块茎形成到膨大初期（第 )3周），叶氮、磷、钾
素浓度均呈持续下降趋势，到第 )3周其浓度分别为
!$%-6、#$3"6 和 #$,!6，降 幅 达 到 "%$))6、
3-$3#6和 *#$)36；茎内氮、磷、钾浓度也呈持续下
降趋势，降幅达到 +#$"36、+%$-#6和 +*$!#6；块
茎氮、钾素浓度第 %周出现峰值，分别达到 "$%+6和
"$+"6，之 后 持 续 下 降，降 幅 达 到 3,$!"6 和
++$),6，磷素浓度则持续下降，降幅为 +!$,)6。
从块茎开始膨大到成熟（第 "" 周），叶片的氮、
磷素浓度呈平稳下降趋势，成熟时分别为 "$*%6和
#$"+6，而钾素浓度则降幅较大，成熟时仅为
#$)+6；茎中氮、磷、钾素浓度降幅均较小，成熟时
其浓度分别为 #$%%6、#$""6和 #$,)6，其中氮、磷
素在块茎迅速膨大至成熟这一时期出现浓度的回升
现象；块茎的氮、磷素浓度下降较少，成熟时分别为
)$!-6和 #$!"6，同样在块茎迅速膨大至成熟出现
回升现象，说明在生长发育后期菊芋对氮、磷素仍有
吸收。而钾素则降幅较大，成熟时浓度为 #$+%6。
图 ! 菊芋茎、叶、块茎氮、磷、钾素浓度变化
$%&’! (，)，* +,-./-.0 %- 0./10，2/34/0 3-5 .67/80 ,9 :/86032/1 38.%+;,［注（789:）：1—叶 1:;<；=—茎 =9:.；>—块茎 >?@:A 2下同 >B: C;.: @:D8E2］
-3-3期 钟启文，等：菊芋氮、磷、钾吸收积累与分配特征研究
!"! 菊芋氮、磷、钾素吸收速率和积累总量变化
菊芋出苗后，由于各器官的生长发育对营养元
素的需求量不断增加，氮、磷、钾素的吸收速率逐渐
升高（图 !）。氮和钾在第 "#周，磷在第 $周达到第
"峰值，此时氮、磷、钾吸收速率分别为 #%"&、#%#!’、
#%#(! ) *（+,-./·0）；之后，氮、磷吸收速率逐渐下降，
到第 "1周达到最低值，其吸收速率分别仅为 #%#"&、
#%##( ) *（+,-./·0），接着又有回升，到第 "$周氮素出
现第 !高峰，达到 #%#22 ) *（+,-./·0）后逐渐下降直到
收获。磷素吸收速率一直持续增加到第 !# 周，达
#%#!! ) *（+,-./·0）；而钾素吸收速率则在第 " 峰值
后下降到 #%#& ) *（+,-./·0），到第 "’周达到第 !峰值
［#%#1& ) *（+,-./·0）］后下降。
图 !还看出，菊芋植株体内氮、磷、钾素的积累
总量表现出相似的特性。从出苗到第 $周左右，氮、
磷、钾素积累量处于缓慢增长期；从 $ 周到 "’ 周，
积累量呈直线增长；第 "’ 周后，积累量虽继续增
加，但开始减缓，直到第 !#周达到峰值，氮、磷、钾积
累总量分别为 3%&’、!%#3、&%$" ) * +,-./；此后随着叶
片的衰老、脱落，植物体内元素有所损失，积累总量
有所下降。
图 ! 菊芋植株氮、磷、钾养分吸收速率和积累量变化
#$%&! ’()*+, -*), *./ *001213*)$4. 45 6，7，8 $. (3*.) 45 9,-1:*3,2 *-)$0;4+,
!"< 氮、磷、钾素在各器官的分配动态
在块茎形成前，氮素有 2#4以上分配到菊芋的
茎中，分配到叶片；块茎形成后，茎、叶内氮素
分配量逐渐减少，块茎分配量逐渐增加，到块茎迅速
膨大前，茎、叶氮素分配量分别下降到 ’!%$4和
&!%!4（图 &）。在块茎迅速膨大前，全株氮素分配
基本上表现为茎 5叶片 5块茎；块茎开始迅速膨大
后，茎、叶内氮素迅速向块茎转移，到成熟期，块茎分
配量达到 2(4以上，叶片氮素分配量下降到 !#4左
右，而茎则不足 !4。说明茎仅为氮素的暂时贮存
位点。
全生育周期，菊芋叶磷素分配量一直呈下降趋
势，茎内分配量则经历了单峰曲线变化，块茎分配量
一直呈增加趋势（图 &）。在块茎形成前，菊芋全株
图 < 不同时期氮、磷、钾素在各器官中的分配比例
#$%&< =;, /$:)-$>1)$4. -*), 45 6，7，8 $. 4-%*.: 45 ?,-1:*3,2 *-)$0;4+, *) /$55,-,.) %-4@$.% (,-$4/:
#(3 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "(卷
磷素有 !"#左右分配到叶片，$"#分配到茎中；块
茎形成后，磷素在茎内分配量有所增加，出苗后第
%&周达到峰值，之后逐渐降低，幅度不大。在块茎
迅速膨大前，而块茎分配量逐渐增加，茎、叶磷素分
配量分别为 ’()"#和 %*)*#，全株磷素分配顺序为
茎 +块茎 +叶片；块茎开始迅速膨大后，茎、叶内磷
素迅速向块茎转移，到成熟期，块茎分配量达到
*$#以上，茎内仍保持在 &$#左右，而叶则不足
%#。
全生育期，菊芋叶中钾素分配量呈下降趋势，茎
内分配量则呈单峰曲线变化，块茎分配量一直呈增
加趋势（图 ’）。从出苗到块茎形成，叶片分配量从
*"#左右下降到 $,#左右，而茎则由 ’"#左右上升
到 ,,#左右；块茎形成后，叶片钾素分配量下降幅
度较大，而茎在出苗后第 %& 周达到 !*#左右的峰
值，之后逐渐降低，块茎分配量持续增加；到块茎迅
速膨大前，茎、叶钾素分配量分别为 $-)*# 和
*)’#，全株钾素分配为茎 +块茎 +叶片。块茎开始
迅速膨大后，茎、叶内钾素迅速向块茎转移，到成熟
期，茎内钾素仍保持 ’$#左右的分配量，而叶则不
足 ")&#，块茎分配量则在 !,#以上。
! 结论
%）菊芋氮、磷、钾浓度虽全生育周期总趋势为
下降，但在块茎形成前有一段上升期，各时期浓度以
氮最高、钾次之、磷最低。这与马铃薯随生育时期的
推移而逐渐下降，各时期均以钾最高、氮次之、磷最
低的报道［%*］有所不同。
&）在氮、磷、钾素的吸收速率方面，菊芋全生育
期的氮、磷、钾吸收速率均呈现双峰曲线变化，第一
峰值均出现在块茎形成期，是植株生长量最大的时
期。而第二峰值出现的时期各不相同，钾在块茎膨
大初期、氮在块茎迅速膨大期、磷在块茎膨大末期，
说明菊芋块茎在膨大过程中对氮、磷、钾素仍有大量
吸收。而马铃薯呈现“慢—快—慢”的趋势，其峰值
出现在块茎形成期［%*］。
’）菊芋氮、磷、钾素的积累总量呈现出由少到
多，再由多变少的过程，与马铃薯类似［%*］。其中菊
芋钾素积累量在块茎膨大初即已稳定，说明在块茎
膨大过程中，其对钾素积累量很少，主要为植株内的
再分配。
$）随植株的生长进程，菊芋体内氮、磷、钾分配
也相应出现变化。苗期和块茎形成期，茎、叶是营养
中心，绝大部分的营养元素贮存在茎、叶中，在块茎
膨大期，营养中心迅速向块茎转移；到成熟期，块茎
内的氮、磷、钾量分别占到全株的 *,)"#、*$)%#和
!,),#。茎中氮素的分配量从苗期的 *$)%#下降到
成熟期的不足 &#，说明茎仅为全株氮素的暂时贮
存位点；叶则为磷、钾素的暂时贮存位点。
,）菊芋有其独特的氮、磷、钾素吸收和分配方
式，本研究仅为单一品种、单一处理条件下的初步结
果。关于菊芋氮、磷、钾吸收、积累、分配的规律以及
环境条件和栽培措施的影响等方面仍需进一步研
究。
参 考 文 献：
［%］ 黄相国，葛菊梅，沈裕虎 . 青藏高原菊芋（ !"#$%&’()* ’)+",-*)*
/.）开发研究述评［0］. 西北农业学报，&""’，%’（&）：’,1’()
23456 7 8，89 0 :，;<95 = 2. > ?9@A9B CD 09?3E4F9G 4?HAI#$%&’()* ’)+",-*)* /.）K9@9FCLG95H A5 MA56<4A NF4H943［0］. >IH4 >6?AI.
OC?94FAPQIIAK. ;A5.，&""’，%’（&）：’,1’()
［&］ 孙彦璞，杨文远，姜玲 . 高效液相色谱法测定菊粉酶解产物
［0］. 北京化工大学学报，&""’，’"（%）：%"-1%%%)
;35 = N，=456 R =，0A456 /. 2N/S K9H9?GA54HAC5 CD A53FA5 TUGCK?CFUEAE L?CK3IHE［0］. 0 . O9AVA56 W5A@. S<9G. X9I<.，&""’，’"（%）：
%"-1%%%)
［’］ :IF43?A5 R 0，;CGK4 Y S，Z4UE ; 0. 09?3E4F9G 4?HAI@9FCLG95H，45K DA9FK EHC?469. [ . \3G9?AI4F 4EE9EEG95H CD LF45H L4?H
K9@9FCLG95H 45K K?U G4HH9? 4I]3AEAHAC5 45K 4FFCI4HAC5［0］. 0 . NF45H
\3H? .，%---，&&（(）：%’"’1%’%’)
［$］ 周文辉 . 菊糖及低聚果糖的代谢及生理特性［0］. 广州食品科
技，&"",，&"（&）：%,,1%,*)
YCFA6CD?3IHCE9［0］. 83456T%,*)
［,］ 29559FFU N 0，‘3559 N 8，QE3FFA@45 :. X9aH3?9，?<9CFC6AI4F 45K GAP
I?CEH?3IH3?4F L?CL9?HA9E CD AGAH4HAC5 I<99E9 IC5H4A5A56 A53FA5［0］. 0 .
_CCK b56A5.，&""!，*,（’）：’((1’-,)
［!］ 王鹏冬，杨新元，张捷 . 菊芋在向日葵育种中的应用［0］. 陕西
农业科学，&""$，（$）：’(1’-)
R456 N ‘，=456 7 =，Y<456 0. >LLFAI4HAC5 CD V9?3E4F9G 4?HAIH<9 ^?99KA56 A5 E35DFCB9?［0］. ;<455aA 0. >6?AI. ;IA .，&""$，（$）：
’(1’-)
［*］ 吕跃刚，马家津，顾天成 . 利用固定化菊粉酶和酵母细胞以菊
芋为原料发酵生产乙醇的研究［0］. 食品与发酵工业，&""’，&-
（,）：!!1!()
/c = 8，:4 0 0，83 X S. X<9 EH3KU C5 9H<45CF D9?G95H4HAC5 ^U AGP
GC^AFAT9K A53FA54E9 45K U94EH I9FF 3EA56 A53FA5 4E ?4B G4H9?A4F［0］.
_CCK _9?G95H . [5K.，&""’，&-（,）：!!1!()
［(］ 马玉明，龙锋 . 我国东部沙地菊芋生长的调查研究［0］. 中国
草地，&""%，&’（!）：$&1$$)
:4 = :，/C56 _. [5@9EHA64HAC5 C5 !"#$%&’()* ’)+",-*)* /. 8?CBA56 A5
E45KU F45K CD H<9 94EH9?5 S1$$)
%,-$期 钟启文，等：菊芋氮、磷、钾吸收积累与分配特征研究
［!］ 赵晓川，王卓龙，孙金艳 " 菊芋在畜牧生产中的应用［#］" 黑龙
江农业科学，$%%&，（&）：’!()%*
+,-. / 0，1-23 + 4，562 # 7" 8,9 -::;<=-><.2 .? @9A6B-;9C -A>=,.E9 <2 ;.=E :A.G6=><.2［ #］" H9<;.23@<-23 I3A<=" 5=< "，$%%&
（&）：’!()%*
［J%］ 隆小华，刘兆普，刘玲，等 " 不同浓度海水胁迫对菊芋幼苗生
长发育及磷吸收的影响［#］" 植物研究，$%%)，$)（’）：’’J(
’’)*
4.23 / H，4<6 + K，4<6 4 !" #$ " L??9=>B .? G =.2=92>A-><.2B
.? B9-M->9A .2 3A.M>,B，G9F9;.:C92>B -2G -NB.A:><.2 .? K .? %!&
$’#(")*+ "*,!-.+*+ B99G;<23B［#］" O6;; " O.> " P9B"，$%%)，$)（’）：
’’J(’’)*
［JJ］ 杨洪泽，王长海，袁文杰 " 不同海水浓度灌溉菊芋的营养元
素测定［#］" 光谱学与光谱分析，$%%&，$&（JJ）：$J)%($J)$*
7-23 H +，1-23 0 H，76-2 1 #" Q9>9AC<2-><.2 .? 26>A<92> 9;9C92>
<2 @9A6B-;9C -A><=,.E9（#" I）9G NR F-A<.6B =.2=92>A-><.2B .?
B9-M->9A NR II5［#］" 5:9=>A.B=" 5:9=>A " I2-; "，$%%&，$&（JJ）：
$J)%($J)$*
［J$］ 隆小华，刘兆普，徐文君 " 海水处理下菊芋幼苗生理生化特
性及磷效应的研究［#］" 植物生态学报，$%%&，’%（$）：’%S(
’J’*
4.23 / H，4<6 + K，/6 1 #" L??9=> .? B9-M->9A >A9->C92>B .2 >,9
:,RB<.;.3<=-; -2G N<.=,9C<=-; =,-A-=>9A<=B .? %!$’#(")*+ /*,!-.+*+
B99G;<23 -2G A9B:.2B9 >. :,.B:,.A6B B6::;R［ #］" # " K;-2> L=.; "，
$%%&，’%（$）：’%S(’J’*
［J’］ 隆小华，刘兆普，陈铭达，等 " 半干旱区海涂海水灌溉菊芋氮
肥效应的研究［#］" 水土保持学报，$%%T，J!（$）：JJ)(JJS*
4.23 / H，4<6 + K，0,92 U Q !" #$ " 5>6GR .? 2<>A.392 ?9A><;?9=> M<>, B9-M->9A <.2 .2 %!$’#(")*+ /*,!-.+*+ <2 B9-DN9-=, .?
B9C9A 0.2B9AF"，$%%T，J!（$）：JJ)(
JJS*
［J)］ 邹琦 " 植物生理学实验指导［U］" 北京：中国农业出版社，
$%%%* J$$(J$’*
+,.6 W" 8,9 :;-2>D:,RB<.;.3R 9X:9A <2B>A6=><.2［U］" O9<@<23，
0,<2- I3A<=6;>6A-; KA9BB，$%%%* J$$(J$’*
［JT］ 张志良，瞿伟菁 " 植物生理学试验指导［U］" 北京：高等教育
出版社，$%%&* T%(TJ*
+,-23 + 4，W6 1 #" 8,9 :;-2>D:,RB<.;.3R 9X:9A <2B>A6=><.2
［U］" O9<@<23：H<3,9A LG6=-><.2 KA9BB，$%%&* T%(TJ*
［J&］ 王宝罗，徐坤荣，张安丽 " 常见块根类蔬菜中钾、钠含量的火
焰光度法测定［#］" 化工时刊，$%%&，$%（J%）：’%(’$*
1-23 O 4，/6 Y P，+,-23 I 4" Q9>9AC<2-><.2 .? >,9 =.2>92> .?
E-;<6C -2G 2->A<6C <2 =.CC.2 A..> F939>-N;9B NR >,9 Z;-C9 I>.C<=
LCA.:,>.C9>AR［#］" 0,9C" [2G" 8’%(’$*
［JS］ 门福义，刘梦芸 " 马铃薯栽培生理［U］" 北京：中国农业出版
社，J!!T* ’J&(’J!*
U92 Z 7，4<6 U 7" K.>->. =6;><.2 :,RB<.;.3R［U］" O9<@<23，0,2- I3A<=" KA9BB，J!!T* ’J&(’J!*
$T! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 JT卷