全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!# 接受日期：!""#$&!$!’
基金项目：国家自然科学基金项目（("’%&"#!）；农业部“)*#”项目（!""($+’(）；浙江省博士后科研项目择优资助项目（(&’"""$,#"%"!）资助。
作者简介：路兴花（&)%-—），女，山东济南人，博士后，主要从事水肥资源高效利用及环境安全研究。./0123：43563789:; <1=77> ?70> ?@
!通讯作者 A93："’%&$#-)%&)!&，./0123：62@0; B5C> 9DC> ?@
节水栽培水稻某些氮代谢生理特性研究
路兴花&，吴良欢&，!!，庞林江(
（&浙江省亚热带土壤与植物营养重点研究实验室，浙江大学环境与资源学院，浙江杭州 (&""!)；!环境修复与生态健康
教育部重点实验室，浙江大学环境与资源学院，浙江杭州 (&""!)；(浙江林学院农业与食品科学学院，浙江临安 (&&(""）
摘要：田间试验研究了节水栽培对水稻某些氮代谢生理特性的影响。结果表明，覆膜旱作水稻产量比常规水作显
著降低，与裸地旱作相比则显著提高；(种栽培模式水稻叶片中氨基酸态氮和硝态氮含量、硝酸还原酶、谷氨酰胺
合成酶、谷草转氨酶和谷氨转氨酶活性均表现为生育前期较高、生育后期较低的动态特征。与常规水作相比，生育
前期覆膜旱作水稻叶片中氨基酸态氮和硝态氮含量、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性均有所增加；整个生育期
间谷草转氨酶活性有所降低而谷丙转氨酶活性则提高。与裸地旱作相比，覆膜旱作对水稻叶片中氨基酸态氮和硝
态氮含量、硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性都有提高。水分胁迫对氮代谢生理特性及
产量具有一定的负效应，而覆膜旱作能不同程度缓解这种效应，甚至有所促进；适量增加氮肥用量可以提高覆膜旱
作氮代谢生理活性（尤其生育早期）及产量。
关键词：水稻；节水栽培；氮代谢；生理特性
中图分类号：E’&&F(& 文献标识码：G 文章编号：&""#$’"’,（!"")）"*$"%(%$"%
!"#$ %&’()"*"+),-* ,&-.-,/$.)(/),( "0 1)/."+$1 #$/-2"*)(# 314$.
5-/$.6(-7)1+ ,3*/)7-/)"1 ,"14)/)"1 )1 .),$
HI ,2@J/=C1&，KI H21@J/=C1@&，!!，LGMN H2@/521@J(
（! "#$%&’() *+,-&(.&’/ 0$1 2’3,+’4,+1 ,5 6734+,8&. 6,&/ ’(9 */’(4 :74+&4&,( ; <,//$)$ ,5 =(-&+,(>$(4’/ ’(9 ?$@,7+.$ 6.&$(.$@，
"#$%&’() A(&-$+@&41，B’()C#,7 D!EEFG，<#&(’；F H&(&@4+1 ,5 =97.’4&,( 0$1 2’3,+’4,+1 ,5 =(-&+,(>$(4’/ ?$>$9&’4&,( ’(9 =.,@1@4$>
B$’/4# ; <,//$)$ ,5 =(-&+,(>$(4’/ ’(9 ?$@,7+.$ 6.&$(.$@，"#$%&’() A(&-$+@&41，B’()C#,7 D!EEFG，<#&(’；
D 6.#,,/ ,5 I)+&.7/47+$ ’(9 J,,9，"#$%&’() J,+$@4 A(&-$+@&41，2&(’’(，"#$%&’() D!!DEE，<#&(’）
82(/.-,/：O293D 9P49:209@QR 89:9 ?7@DC?Q9D Q7 9S13C1Q9 Q=9 9669?QR 76 81Q9:/R1S2@J ?C3Q2S1Q27@ 7@ R709 @2Q:7J9@ @CQ:2Q27@13
4= A=9 :9RC3QR R=789D Q=1Q Q=9 :2?9 J:12@ <293D
76 @7@/6377D9D 6230 0C3?=2@J ?C3Q2S1Q27@（LU）81R R2J@262?1@Q3< D9?32@9D V9378 AO，1@D 01:T9D3< 2@?:91R9D 7S9: @7@/
6377D2@J C@0C3?=2@J ?C3Q2S1Q27@（IU）> A=9 41QQ9:@R 76 Q=9 6:99 102@7 1?2D（GG/M）1@D @2Q:1Q9 ?7@?9@Q:1Q27@R（MW$( /
M），@2Q:1Q9 :9DC?Q1R9（MX），J3CQ102@9 R<@Q=9Q1R9（NE），J3CQ102? 7P131?9Q2? Q:1@R69:1R9（NWA）1@D J3CQ102? 4<:CS2?
Q:1@R69:1R9（NLA）1?Q2S2Q29R 89:9 1@137J7CR3< ?=1:1?Q9:2B9D V< =2J=9: ?7@?9@Q:1Q27@R Y 1?Q2S2Q29R 1Q 91:3< J:78Q= RQ1J9R Q=1@
31Q9: RQ1J9R 9R49?2133< Q=9 67C: 9@B<09R> Z7041:9D 82Q= AO，LU =1D R709 47R2Q2S9 2@63C9@?9 7@ GG/M，MW$( /M，MX 1@D
NE 2@ :2?9 391S9R 1Q 91:3< J:78Q= RQ1J9R，1@D D9?:91R9D NWA VCQ 2@?:91R9D NLA 2@ 391S9R DC:2@J Q=9 J:782@J R91R7@>
Z7041:9D 82Q= IU，LU 2@?:91R9D GG/M，MW$( /M，MX，NE，NWA 1@D NLA 1?Q2S2Q29R 2@ 391S9R > E723 81Q9:/RQ:9RR =1D 1
@9J1Q2S9 9669?Q 7@ @2Q:7J9@ 09Q1V732R0R 2@ :2?9 391S9R 1@D RCVR9[C9@Q RQ:18 1@D J:12@ <293DR，=789S9:，LU R1339S21Q9 Q=9 @9J1Q2S9 9669?Q 9S9@ 4:707Q9 Q=90> M2Q:7J9@ ?1@ 204:7S9D Q=9 Q:12QR 76 LU Q:91Q09@QR 9R49?2133< 1Q 91:3<
J:78Q= RQ1J9R >
9$’ 5".4(：:2?9；81Q9:/R1S2@J ?C3Q2S1Q27@；@2Q:7J9@ 09Q1V732R0；4=植物营养与肥料学报 !"")，&’（*）：%(%$%*(
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
L31@Q MCQ:2Q27@ 1@D O9:Q232B9: E?29@?9
随着我国北方持续干旱、南方季节性缺水以及
水系严重污染等问题日趋严重，农业可利用水资源
日益亏缺，已成为水稻生产不稳定的限制因素之一，
水稻节水灌溉及节水栽培研究越来越受重视［!］。随
着研究深入，水稻覆膜旱作作为一种新型高效节水
栽培技术，其优势逐渐显现。与裸地旱作相比，水稻
覆膜旱作能缓解水稻植株水分胁迫程度，利于水稻
生长发育和产量提高［"］；与常规水作相比，不仅具
有较好的增温保墒、节水节肥效果［#$%］，还具有较好
的经济效益和生态环保效益［&］。覆膜后土壤有机质
矿化加速，有效养分提高，其中矿质氮含量憎加最为
明显［’］，有利于水稻植株和根系生长发育［(］，促进水
稻对氮的吸收和运转，提高了覆膜旱作水稻植株体
内氮养分浓度和含量［)$*］，稻米蛋白质和氨基酸含
量也有一定的增加［!+］。这些氮营养特性的表观变
化与氮代谢生理特征直接相关，而相关氮营养生理
深入研究相对较少。因此，本试验以常规水作为对
照，研究覆膜旱作和裸地旱作水稻叶片氮形态及一
系列氮代谢关健酶活性特征，探讨旱作水稻氮素营
养特征，为指导施肥，提高产量和氮肥利用率提供依
据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
田间试验于 "++% 年夏季在浙江省杭州市浙江
大学华家池校区（北纬 #+,!’-，东经 !"+,!"-，海拔
%.# /）试验农场进行。试验点年降水量 !&’’.’ //，
年平均气温 !(.#0，!!+0累计积温为 &’++0，属
于亚热带季风性气候。水稻生育期间降水量分布见
图 !。供试土壤为粘壤土，12 ’.&，有机质含量 "".+)
3 4 53，全氮 !.%& 3 4 53，全磷 !.!! 3 4 53，碱解氮 ’*.*&
/3 453，速效磷 "%.+& /3 4 53，速效钾 ’".’% /3 4 53。
供试水稻品种为单季粳稻“丙 *)!!+”。
田间试验为裂区随机区组设计，主因素为栽培
方式（6），设 # 个水平：常规水作（78）、覆膜旱作
（9:）和裸地旱作（;:）。副因素为施氮量（<），设 #
个水平：< +（<+）、!"% 53 4 =/"（（用氮肥为尿素，按基肥 >穗肥为 * >!的比例分 "次施
用。磷、钾肥为过磷酸钙和氯化钾，用量分别为
9"?& &%和 @"? ’*.(& 53 4 =/"，全部用作基肥。所用
地膜为厚 +.++( //、宽 " /的超微农用膜。小区面
积 !+ /"，主区间做 ! /宽田埂，副区间有宽 +.& /
田埂。
图 ! 水稻生育期间降水量分布示意图
#$%&! ’$()*$+,)$-. -/ 0*12$0$)3)$-. 4,*$.% *$21 %*-5)6 ()3%1
水稻移栽前一周将稻田土壤旋耕、耙平并淹水，
种植密度为 !( A/ B "& A/。常规水作区水稻移栽时
田面有 %!& A/深的水，水稻生长期间按常规习惯
进行灌溉排水，大部分时间保持有 "!# A/田面水，
收获前二周左右不再灌水。旱作区水稻田面水排干
后移栽，平时田面不保持水层，分别在孕穗期（( 月
")日）和灌浆期（*月 "日）灌水一次。%月 "&日播
种，&月 "+日移栽，!+月 !*日收获。
!"7 测定项目和方法
分别在分蘖期（’ 月 "+ 号）、孕穗期（( 月 "&
号）、抽穗期（)月 "’号）和灌浆期（*月 "#号）上午 )
!*点钟采取水稻剑叶和倒第二叶各 !&片，截取叶
片中间部分，然后剪成 +.&!!.+ A/" 小片，放置在
$ "+0暂时保存待测。用环刀法测定田间持水量为
#%.&C，采取植株样品同时用土钻采取 +—"+ A/耕
层土壤，用烘干法测定土壤含水量。
叶片氨基酸态氮（DDE<）和硝态氮（测定：%0下将 +.& 3鲜叶样品在 ".& /F !+C的乙
酸中用研钵研碎，定容至 &+ /F，过滤得上清液用作
待测液。DDE< 用 2GHIJKL 等茚三酮方法测定［!!］，
酶液提取：酶液提取采用 FKM等［!#］方法，提取
过程在 +!&0下进行，#+0保温反应。新鲜叶片在
预冷的 !++ //PJ 7LQIE26J（12 (.)）缓冲液中利用高
速匀质器将其匀浆，冷冻离心 & /QR（!++++ B 3），其
上清液暂时放在 $ "+0待测。
谷胺酰胺合成酶（ST）活性用羟胺法测定［!"］；
硝酸还原酶（转氨酶（S97）和谷草转氨酶（S?7）活性参照文献
［!&］的方法测定。
试验数据均采用 V9T进行统计分析，显著性分
)#( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷
析用以 !测验为基础的 "#$%&$’’新复极差法。
! 结果与分析
!"# 节水栽培土壤水分状况和产量
整个生育期间，旱作区（覆膜旱作和裸地旱作）
土壤水分含量均显著低于常规水作区（表 (）。孕穗
期，降水较少（图 (），旱作区无灌溉，覆膜旱作和裸
地旱作田间持水量达到 )*+(,和 )*+),左右，遭受
严重水分胁迫，此后孕穗期和灌浆期各灌水一次，其
它生育期田间持水量均在 -.,以上。整个生长发
育期间覆膜旱作稻田土壤含水量有低于裸地旱作的
趋势，抽穗期和成熟期达显著性差异水平。不同氮
肥水平处理间土壤水分含量无差异。
表 # 各处理水稻生物量和产量（$% & ’(!）
)*+,- # ./0- %1*/2 3/-,45 *24 +/6(*55 /2 4/77-1-28 81-*8(-285
处理
/01&231$2 /! 45 65 7. 7(89 7(*.
子粒
:0&;$ )+< & 9+= > <+) % 9+) % 9+- > *+( &
生物量
?;@3&’’ (-+9 & (<+) > A+9 % (<+. % (<+) > (9+A &
注（7@21）：数值后不同字母表示差异达 *,显著水平 B&C#1’ D@CE
C@F1G >H G;DD101$2 C12210’ 31&$ ’;I$;D;%&$2 &2 *, C1J1C K /!—常规水作 /0&E
G;2;@$&C DC@@G;$I %#C2;J&2;@$；45—覆膜旱作 7@$EDC@@G1G D;C3 3#C%L;$I %#CE
2;J&2;@$；65—裸地旱作 7@$EDC@@G;$I #$3#C%L;$I %#C2;J&2;@$K 下同 /L1
’&31 >1C@FK
本研究中覆膜旱作水稻产量比常规水作显著降
低。由表 (可以看出，不同栽培方式对水稻子粒产
量及生物量都有显著的影响，表现出 /! M 45 M 65，
/!比 45分别显著提高了 <9+.,和 <)+8,；比 65
分别显著提高了 =*,和 (.-+8,。同时，氮肥用量
对子粒产量及生物量的影响也很显著，表现出 7(*.
M 7(89 M 7.，7(*.处理分别比 7(89和 7.处理提高
了 )+(,、((+(, 和 (8+<,、()+),，差异显著。栽
培方式和氮肥用量间的交互作用不明显。
!"! 节水栽培对水稻氨基酸态氮和硝态氮含量的
影响
对水稻叶片氨基酸态氮含量测定结果（图 8）表
明，不同栽培处理生育期动态变化规律不尽一致。
/!和 65处理呈现微降“N”曲线，孕穗期最高，抽穗
期大幅度降低，灌浆期又有所升高，孕穗期较高可能
与刚施入穗肥有关；45处理分蘖期最高，孕穗期稍
有降低，抽穗期最低，灌浆期又升高。统计分析看
出，除抽穗期外，分蘖期、抽穗期和灌浆期栽培处理
间氨基酸态氮含量差异显著，分蘖期表现为 45 M /!
M 65，45 比 /! 和 65 分别显著高出 <.+9,和
<=+8,；而其它生育期为 /!!45 M 65，孕穗期和
灌浆期 45处理比 65显著升高。另外，分蘖期、孕
穗期和抽穗期氮肥用量对水稻叶片氨基酸态氮含量
影响显著，表现为 7(*. M 7(89 M 7.，孕穗期和抽穗
期 7(*.处理比 7(89 和 7. 均有显著提高，孕穗期
7(*.比 7(89 和 7. 处理分别显著高出 A+A,和
88+.,；氮肥用量和栽培方式对水稻叶片氨基酸态
氮含量影响的交互作用影响不明显。
整个生育期所有处理水稻叶片硝态氮含量表现
下降趋势（图 <）。分蘖期最高，孕穗期有很大程度
降低，后期 45和 65处理变化不大，45 孕穗期最
小，65成熟期最小，而 /!处理孕穗期后又有显著
降低，抽穗期最低，灌浆期又升高。分析表明，孕穗
期、抽穗期和灌浆期栽培处理对水稻叶片硝态氮含
图 ! 不同处理水稻叶片氨基酸态氮含量
9/%:! ;((62/* 0628-285 67 1/0- ,-*<-5 =24-1
4/77-1-28 81-*8(-285
图 > 不同处理水稻叶片硝态氮含量
9/%:> ?/81*8- 0628-285 67 1/0- ,-*<-5 =24-1
4/77-1-28 81-*8(-285
［注（7@21）：/N—分蘖期 /;CC10;$I ’2&I1；?N—孕穗期 ?@@2;$I ’2&I1；ON—抽穗期 O1&G;$I ’2&I1；
!N—灌浆期 !;CC;$I ’2&I1；5N—成熟期 5&2#01 ’2&I1K下同 /L1 ’&31 >1C@FK］
A<=9期 路兴花，等：节水栽培水稻某些氮代谢生理特性研究
量具有明显的影响，孕穗期表现为 !" # $% # &%，!"
比 $%和 &%分别显著提高了 ’()*+和 *,)-+；抽
穗期不同栽培处理水稻叶片硝态氮含量表现为 $%
!&% # !"，旱作显著高于水作处理；灌浆期表现为
!" # &%!$%，水作显著高于旱作。除灌浆期外，不
同氮肥水平对水稻叶片硝态氮含量具有显著影响，
分蘖期 .’*/和 .’0,显著高于 ./，.’*/和 .’0,间
无差异；其它生育期为 .’0, # .’*/!./，孕穗期和
抽穗期 .’0, 显著高于 ./ 和 .’*/；灌浆期氮肥处
理间均无差异。分蘖期、孕穗期和抽穗期栽培和氮
肥对硝态氮含量交互作用显著。!"处理，整个生育
期几乎都表现为 .’*/ # .’0, # ./，相互之间差异不
明显；&%处理，分蘖期间，.’*/处理硝态氮含量显
著高于 .’0,和 ./处理，但是在孕穗期和抽穗期相
互间无差异；$%处理，前 1个生育期内，.’0,处理
叶片硝态氮含量显著高于 ./和 .’*/处理，分蘖期
和灌浆期为 .’0, # .’*/ # ./，而孕穗期和灌浆期为
.’0, # ./ # .’*/。
!"# 节水栽培对氮代谢酶活性特征的影响
0)1)’ 节水栽培对硝酸还原酶活性的影响 如图 ,
所示，各处理水稻叶片硝酸还原酶活性都呈现出前
期高后期持续走低的趋势，表现为：孕穗期 #分蘖
期 #抽穗期 #灌浆期。各生育期硝酸还原酶活性栽
培处理间均达到显著差异水平，分蘖期表现为 &% #
$% # !"，&%比 $%和 !"分别显著提高 ’-’)2+和
,0*),+；孕穗期和抽穗期，硝酸还原酶活性为 &%
# !" # $%，孕穗期 &% 比 !" 和 $% 分别显著提高
,/)1+和 (()-+，抽穗期分别提高了 /)3+ 和
30)*+；灌浆期则表现为 !" # &% # $%，!"和 &%比
$%分别提高 -*)/+和 *0’)0+。
氮肥用量对水稻叶片硝酸还原酶活性具有显著
的影响，全生育期硝酸还原酶活性均表现出 .’*/ #
.’0, # ./，分蘖期、孕穗期、抽穗期和灌浆期，.’*/
分别比 .’0, 和 ./ 显著提高了 0()1+和 ’/2)*+，
00)0+ 和 ,1)*+，(0)2+ 和 12),+，’’/)1+ 和
1/)(+。
分蘖期和孕穗期氮肥用量和栽培方式对硝酸还
原酶活性的影响具有明显的交互作用（图 ,），整个
生育期 1 种栽培处理几乎均表现为 .’*/ # .’0, #
./，分蘖期 !"处理不同氮肥用量间无显著差异，而
&%和 $%处理 .’*/下水稻叶片硝酸还原酶活性显
著高于 .’0, 和 ./；孕穗期，!"和 &%处理不同氮
肥用量对硝酸还原酶活性影响显著，$%处理下氮
肥用量间差异不大。
0)1)0 节水栽培对谷氨酰胺合成酶（45）活性的影
响 整个生育期，各处理叶片谷氨酰胺合成酶变化
动态与硝酸还原酶有很大相似性，只是抽穗期至灌
浆期间谷氨酰胺合酶活性下降幅度较大（图 *）。分
蘖期和孕穗期，栽培处理对 45活性影响显著，表现
为 &% # !" # $%。与 !"和 $%相比，&%分别显著
提高了 0()(+和 */)*+，0,)3+和 ,’)(+；抽穗期
和灌浆期栽培处理间差异不明显。
分蘖期、孕穗期和灌浆期，氮肥用量对叶片 45
活性影响显著，均表现为 .’*/ # .’0, # ./，.’*/处
理比 .’0, 和 ./ 处理分蘖期分别提高了 10)*+和
’,)2+，孕穗期分别提高 1*)*+和 ’1)-+，灌浆期分
别提高 ’(),+ 和 -)0+。
分蘖期、孕穗期和抽随期氮肥和栽培处理间相
互作用显著。整个生育期，各栽培处理下氮肥对 45
活性的影响表现为 .’*/ # .’0, # ./（图 *）。分蘖
期和孕穗期各栽培方式中氮肥用量间都具有明显差
异，但覆膜旱作条件下 ./和 .’0, 间无差异；在抽
穗期，只有常规水作处理下氮肥用量间具有显著差
异。
图 $ 不同处理水稻叶片硝酸还原酶活性
%&’($ )* +,-&.&-/ 01 2&,3 43+.35 67832 8&113237- -23+-937-5
图 : 不同处理水稻叶片谷氨酰胺合成酶活性
%&’(: ;< +,-&.&-/ 01 2&,3 43+.35 67832 8&113237- -23+-937-5
/,( 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’*卷
!"#"# 节水栽培对谷草转氨酶和谷丙转氨酶活性
的影响 整个生育期各处理 $%&和 $’&活性变化
动态与 ()和 $*类似，前期高后期低，孕穗期最高，
灌浆期最低。从孕穗期到抽穗期下降幅度比 $*和
()小得多，抽穗期到灌浆期下降幅度则明显增大
（图 +、,）。
栽培方式对叶片 $%&和 $’&活性都有显著的
影响。分蘖期和孕穗期，&-和 ’.处理 $%&酶活性
相差无几，但二者分别比 /. 处理显著提高了
!"+0、#"!0和 1",0、1"!0；其它生育期 &-处理高
于 ’.和 /.处理，后两者差异甚微；抽穗期和灌浆
期，’. 和 /. 处理分别比 &- 显著降低了 2",0、
2"#0和 ,"30、4#",0；孕穗期 ’.和 &-施氮肥处
理 $%&活性显著升高，(456与 (4!1间无显著差异，
但比 (6提高了 4"+0和 1"!0，而 /.处理的 (456
明显低于 (4!1和 (6处理。分蘖期、孕穗期和灌浆
期各栽培处理 $’&活性均表现为：’. 7 /. 7 &-，而
抽穗期则为 ’. 7 &- 7 /.。与 &- 处理相比，分蘖
期、抽穗期和灌浆期，’. 分别显著提高了 5"30、
1"40和 !#"20；与 /.相比，分蘖期和抽穗期，’.
分别显著提高了 5"10和 45",0。分蘖期、抽穗期
和灌浆期，氮肥处理对 $’&活性作用显著，并表现
为 (456 7 (4!1 7 (6，与 (6和 (4!1相比，(456分别
显著提高了 3"60和 5"30，41"40和 5"30，!5"40
和 46"10。氮肥用量和栽培方式对 $’&活性影响
的交互作用不明显。
图 ! 不同处理水稻叶片谷草转氨酶活性
"#$%! &’( )*+#,#+- ./ 0#*1 21),13 45610 6#//1015+ +01)+715+3
图 8 不同处理水稻叶片谷丙转氨酶活性
"#$%8 &9( )*+#,#+- ./ 0#*1 21),13 45610 6#//1015+ +01)+715+3
: 讨论和结论
前人研究表明，覆膜旱作水稻产量高低不
一［!，185 ］，这主要与水分管理措施有关。本研究中，
旱作显著降低了水稻产量和生物量，主要是因为孕
穗期受到严重水分胁迫的不良影响。
一般来说，植物体内氨基酸态氮是氮素的主要
运输载体，它包括吸收、同化和再分配而来的氮素，
也是氮素吸收、同化和再分配的中心。所以，氨基酸
态氮含量在一定程度上代表了植物氮代谢的能力。
本研究中，分蘖期氨基酸态氮含量表现为：’. 7 &-
7 /.，差异显著；其它生育期则表现为：&-! ’. 7
/.。孕穗期 &-和 ’.显著高于 /.，主要是因为覆
膜旱作能够提高生育早期水稻土壤水分含量和土壤
温度［#］，促进水稻生长发育和养分的吸收利用；但
容易造成后期养分衰竭及加重干旱和热胁迫的不良
影响。因此，水稻生育后期，覆膜旱作栽培水稻氨基
酸态氮含量比常规水作稍有下降；灌浆期氨基酸态
氮含量比抽穗期均有不同程度升高，表明生育后期
蛋白酶活性可能比前期高，能够促进叶片中氮素向
子粒中运转［4+］。在生育前中期，氮肥处理对叶片氨
基酸态氮含量影响较大，且生育期内随着施氮量的
增加，氨基酸态氮含量均具有增加趋势，这一定程度
上表明氮肥施用后能够提高氮吸收量和利用量，相
应增加了体内氨基酸态氮含量。
不同栽培方式对水稻叶片中硝态氮含量影响不
尽相同。生育期间，硝态氮含量逐渐下降可能与后
期植株吸收较少的硝态氮［4,］及根系活力降低有
关［,］；也可能与植株体内硝态氮还原量大于根系硝
态氮吸收量有关。本研究中，生育后期栽培处理对
水稻叶片硝态氮含量的影响比较明显。孕穗期，覆
膜旱作和裸地旱作一定程度上受到了干旱胁迫的影
响，以致叶片硝态氮含量显著低于常规水作；同时，
裸地旱作硝态氮含量显著高于覆膜旱作，表明覆膜
旱作加重了干旱胁迫影响。抽穗期，土壤水分有所
提高，覆膜旱作和裸地旱作硝态氮含量显著高于常
41,1期 路兴花，等：节水栽培水稻某些氮代谢生理特性研究
规水作处理；而常规水作后期硝态氮含量显著高于
裸地旱作和覆膜旱作处理，可能是因为水作土壤水
分比先前显著下降的原因。说明轻微干旱能够提高
水稻叶片中硝态氮含量，严重水分胁迫则会明显降
低。
常规水作氮肥处理对硝态氮影响不大，但覆膜
旱作和裸地旱作氮肥处理则对硝态氮含量具有一定
的影响。淹水栽培氮肥处理对于水稻叶片硝态氮含
量没有影响，可能与淹水状态下的厌氧环境大大阻
碍氨基酸态氮氧化为硝态氮过程有关。除覆膜旱作
分蘖期和灌浆期外，其他生育期间旱作的 !"#$处理
水稻叶片硝态氮含量高于其他氮肥处理，表明旱作
栽培施用氮肥在一定程度上可以提高叶片中硝态氮
含量，但施用量过高会降低硝态氮含量。
硝态氮在植物体内还原后才能被吸收利用，硝
酸还原酶是植物器官中硝态氮还原同化过程中第一
个酶和限速酶［"%］。本研究结果表明，所有处理硝酸
还原酶活性均表现为分蘖期低于孕穗期，这和以前
报道一致［"&］。孕穗期叶片硝酸还原酶活性最高，然
后持续下降，这与生育后期田间土壤硝态氮供应能
力降低以致输送到叶片中的硝态氮少有关［"%］；说
明生育后期水稻氮代谢能力有所降低［#’］。生育期
间栽培处理对叶片硝酸还原酶活性均有显著影响。
生育前中期，和常规水作和裸地旱作相比，覆膜旱作
显著提高了硝酸还原酶活性，且分蘖期裸地旱作也
明显高于常规水作，孕穗期则显著下降，表明适度土
壤干旱能够加强硝酸还原酶活性，而严重水分亏缺
则会降低其活性［"%］；而覆膜旱作能够减轻这种不
良影响，甚至可以起到促进作用，这可能是与覆膜旱
作可以改善土壤水分和温度状况有关。有报道认
为，水稻子粒中蛋白质含量可能会与叶片中硝酸还
原酶活性有关［#"］。我们以前研究也表明，覆膜旱作
可以大大提高子粒中蛋白质含量，这与水稻硝酸还
原酶活性关系尚待进一步研究。另外本研究还看
出，随着施氮量增加，尤其生育前期可以促进体内硝
酸还原酶活性。
植物细胞中通常是通过谷氨酰胺 (谷氨酸（)* (
)+),-）循环来同化利用氨基酸态氮［##］。谷氨酰胺
合成酶是此循环中第一个关键酶，无论是氨初步同
化，还是氨再吸收同化，)*都起着关键作用［#.］。)*
活性和表达一般受到光、氮源及生育期等的影
响［"&］；)*和 !/具有一定的协同作用［#$］。本研究
也显示，)*和 !/活性在生育期间变化动态非常相
似，后期都迅速降低；!/后期降低较快，有利于生
育后期 )*对植物体中氨基酸态氮同化和再同化吸
收利用。本研究表明，生育前期栽培处理对 )* 活
性具有较大的影响，和 !/一样，均表现为：01 2 -3
2 41，说明水分胁迫能降低 )*活性；但覆膜旱作
一定程度上可以提高叶片中 )*活性。施氮量对 )*
也有较明显的促进作用。
氨通过 )* ( )+),- 循环后，进一步通过 )+-催
化转入到其他氨基酸中。)+-能够在营养生长期消
耗谷氨酸提供氮源，在衰老期产生谷氨酸供应植物
需要［#.］。本研究表明，叶片 )+-活性与 )*表现出
很好的协同性。栽培处理对于 )+-活性具有显著
的影响。常规水作水稻叶片中 )+-活性比覆膜旱
作和裸地旱作具有增加趋势，说明土壤水分亏缺某
种程度上降低了 )+-活性，而覆膜旱作一定程度上
能减缓这种反应。适当水分管理下，氮肥对 )+-活
性具有一定促进作用，严重水分胁迫高氮则会抑制
其活性。
)0-是氮代谢中另一个重要转氨酶，本研究中
它在生育期间变化动态和 )+-非常相像。生育期
间栽培方式处理对叶片中 )0-活性影响明显，与常
规水作和裸地旱作相比，覆膜旱作不同程度地提高
了 )0-活性。氮肥施用促进水稻叶中 )0-活性的
提高，这与有些报道类似［%，#.］。
综上所述，所测水稻叶片氨基酸态氮含量、硝态
氮含量、硝酸还原酶活性、谷氨酰胺合酶活性、谷草
转氨酶活性和谷丙转氨酶活性均表现出生育前期较
高后期较低的趋势。与常规水作相比，生育早、中期
覆膜旱作能够促进水稻叶片氨基酸态氮含量、硝态
氮含量、硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性的提高，
但生育后期影响不大；而生育期间谷草转氨酶有降
低、谷丙转氨酶活性有升高趋势。与裸地旱作相比，
覆膜旱作提高了叶片中氨基酸态氮和硝态氮含量，
以及硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶、谷草转氨酶和谷
丙转氨酶活性。覆膜旱作在一定程度上可缓解水分
胁迫的不良影响，但加剧热害影响。因此，应因地制
宜加强覆膜旱作技术的改良研究，以达到节水、节肥
及高产的目的。另外，覆膜旱作稻子粒中蛋白质含
量较高可能与其体内高的氮代谢酶活性有关，这还
有待进一步探讨。
参 考 文 献：
［"］ 567869 0，5:;<=> 5 , 1，?=@=>A:> / !" #$ B CDD6EFG :D H=F69IG=JK>A
K99KA=FK:> :> 9KE6 LK678 =>8 H=F69 ;G6 K> FLMKE=7 7:H7=>8 E:>8KFK:>G K> ,I
GK=［N］B ,A9KEB O=F69 1=>=AB，#’’$，PQ："&.R#"’S
#$T 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "Q卷
［!］ "#$%& ’ (，)* +，’$%& , (，’* - ). /%0#12#3$0#45 3565%757 $%3
8$059 356#:#0;#%3*:53 12#3$0#45 3$<$&5 #% 9#:5（!"#$% &%’()% ".）&918;
#%& 1% %1%;6=11353 >$33? 71#=7 8#0@ &91*%3 <*=:@#%&［-］. A=$%0 B1#=，
!CCD，!EF：GCFHGIJK
［D］ 梁永超，胡锋，朱遐亮，等 . 水稻覆膜旱作高产节水机理研究
［-］. 中国农业科学，ILLL，D!（I）：!JHD!K
"#$%& ’ (，)* +，M@* N " *’ %+ . ,5:@$%#7<7 16 @#&@ ?#5=3 $%3 #99#;
&$0#1% 8$059 *75 566#:#5%:? 16 9#:5 #% >=$70#: 6#=< <*=:@53 39?=$%3［-］.
B:# . /&9#:. B#%.，ILLL，D!（I）：!JHD!K
［G］ O$1 ) P，P9*5:Q )，R#00590 S *’ %+ . T9180@ $%3 ?#5=3 619<$0#1% 16
9#:5（!"#$% &’%’()% ".）#% 0@5 8$059;7$4#%& &91*%3 :1459 9#:5 >913*:;
0#1% 7?705<（T(UAB）［-］. +#5=3 (91>7 U57.，!CCJ，LE：IHI!K
［E］ 吴良欢，祝增荣，梁永超，等 . 水稻覆膜旱作节水节肥高产栽培
技术［-］. 浙江农业大学学报，ILLL，!E（=）：GIHG!K
V* " )，M@* M U，"#$%& ’ ( *’ %+ . O@5 3545=1><5%0 16 0@5 9#:5 6#=<
<*=:@#%& :*=0#4$0#1%［-］. - . M@5W#$%& /&9#:. X%#4.，ILLL，!E（=）：GI
HG!K
［J］ 梁永超，胡锋，沈其荣，等 . 水稻覆膜旱作研究现状与展望［/］.
冯锋，张福锁，杨新良 . 植物营养研究—进展与展望［(］. 北
京：中国农业大学出版社，!CCCK IIGHI!FK
"#$%& ’ (，)* +，B@5% Y U *’ %+ . O@5 70$0*7 $%3 >917>5:0 16 >=$70#:
6#=< <*=:@53 39?=$%3［/］. +5%& +，M@$%& + B，’$%& N "（Z37.）.
O@5 3545=1><5%0 $%3 >917>5:0 16 >=$%0 %*09#0#1%［(］. P5#W#%&：(@#%$
/&9#:*=0*9$= X%#4597#0? A9577，!CCCK IIGHI!FK
［F］ 路兴花，吴良欢，刘铭，等 . 覆膜旱作对水稻生长发育及某些生
理特性的影响［-］. 浙江大学学报（农业与生命科学版），!CC!，
![（J）：JCLHJIGK
"* N )，V* " )，"#* , *’ %+ . Z665:0 16 6#=< <*=:@53 :*=0#4$0#1% 1%
&9180@ $%3 71<5 >@?7#1=1&#:$= :@$9$:059#70#:7 16 9#:5［-］. - . M@5W#$%&
X%#4.（/&9#:. \ B:# .），!CC!，![（J）：JCLHJIGK
［[］ +$% , B，"#* N -，-#$%& U + *’ %+ . (91> ?#5=37，#%059%$= %*09#5%0 566#;
:#5%:?，$%3 :@$%&57 #% 71#= >91>590#57 #% 9#:5;8@5$0 910$0#1%7 *%359
%1%;6=11353 <*=:@#%& :*=0#4$0#1%［-］. A=$%0 B1#=，!CCE，!FF：!JE H
!FJK
［L］ 路兴花，吴良欢 . 覆膜旱作稻 ]、A、S养分利用特征［-］. 土壤
通报，!CC!，DD（J）：G!IHG!GK
"* N )，V* " ). O@5 *0#=#^$0#1% 16 %#091&5%，>@17>@191*7 $%3 >10$7;
7#*< 619 6#=< <*=:@53 9#:5［-］. (@#%. -. B1#= B:# .，!CC!，DD（J）：
G!IHG!GK
［IC］ "* N )，V* " )，A$%& " - *’ %+ . Z665:07 16 >=$70#: 6#=< <*=:@#%&
:*=0#4$0#1% *%359 %1%;6=11353 :1%3#0#1% 1% 9#:5 _*$=#0?［-］. - . B:# .
+113 /&9#:.，!CCF，[F：DDGHDDLK
［II］ )‘*7=59 U Z，P=$:Q85== U R，"5$ A - *’ %+ . (1%091= 16 >@1017?%0@5;
7#7 #% a$9=5? =5$457 8#0@ 953*:53 $:0#4#0#57 16 &=*0$<#%5 7?%0@50$75 19
&=*0$<$05 7?%0@$75［-］. A=$%0$.，ILLG，ILG：GCJHGIFK
［I!］ ($0$=31 R B，)$911% ,，B:@9$359 " Z *’ %+ . U$>#3 :1=19#<509#: 35;
059<#%$0#1% 16 %#09$05 #% >=$%0 0#77*5 a? %#09$0#1% 16 7$=#:?=#: $:#3［-］.
(1<<*%. B1#= B:# . A=$%0 /%$= .，ILFE，F!：!G[H!EDK
［ID］ "5$ A -，P=$:Q85== U R，(@5% + " *’ %+ . Z%^?<57 16 $<<1%#$ $7;
7#<#=$0#1%［/］. "5$ A -（Z3.），,50@137 #% >=$%0 a#1:@5<#709?（b1= .
D）［,］. "1%31%：/:$35<#: A9577，ILLCK !H!FJK
［IG］ 邹琦 . 植物生理生化实验指导［,］. 北京：中国农业出版社，
ILLEK !FH!LK
M1* Y. "$a19$019#$= &*#3$%:5 16 >=$%0 >@?7#1=1&? $%3 a#1:@5<#709?
［,］. P5#W#%&：(@#%$ /&9#:*=0*9$= A9577，ILLEK !FH!LK
［IE］ 吴良欢，蒋式洪，陶勤南 . 植物转氨酶（TcO和 TAO）活度比色
测定方法及其应用［-］. 土壤通报，ILL[，!L（D）：IDJHID[K
V* " )，-#$%& B )，O$1 Y ]. />>=#:$0#1% $%3 :1=19#<509#: $77$? 16
TcO $%3 TAO #% >=$%0［-］. (@#%. -. B1#= B:# .，ILL[，!L（D）：IDJH
ID[K
［IJ］ 聂军，肖剑，戴平安，等 . 控释氮肥对水稻氮代谢关键酶活性
及糙米蛋白质含量的影响［-］. 湖南农业大学学报（自然科学
版），!CCD，!L（G）：DI[HD!IK
]#5 -，N#$1 -，R$# A / *’ %+ . Z665:07 16 :1%091==53 95=5$75 %#091&5%
6590#=#^59 1% Q5? 5%^?<57 $:0#4#0#57 16 %#091&5% <50$a1=#7< $%3 >9105#%
#% a918% 9#:5［-］. - . )*%$% /&9#:. X%#%.（]$0 . B:# .），!CCD，!L
（G）：DI[HD!IK
［IF］ P$9=$$% Z /，B$01 )，d:@=# ,. ]#09$05 953*:0$75 $:0#4#0#57 #% 9#:5
&5%10?>57 #% #99#&$053 =18=$%37［-］. (91> B:# .，ILL[，D[：F![HFDGK
［I[］ ,*%W$= ]，B$8@%5? B S，B$8@%5? b. /:0#4$0#1% 16 %#09$05 953*:0$75
#% 5209$:07 16 8$059 709577 8@5$0［-］. A@?01:@5<.，ILLF，GE：JELH
JJEK
［IL］ M@$%& ( +，A5%& B P，A5%& N N *’ %+ . U57>1%75 16 &=*0$<#%5 7?%;
0@50$75 #71619<7 01 %#091&5% 71*9:57 #% 9#:5（!"#$% &%’()% "）91107［-］.
A=$%0 B:# .，ILLF，I!E：IJDHIFCK
［!C］ 刘丽，甘志军，王宪泽 . 植物氮代谢硝酸还原酶水平调控机制
的研究进展［-］. 西北植物学报，!CCG，!G（F）：IDEEHIDJIK
"#* "，T$% M -，V$%& N M. /34$%:57 16 70*3#57 1% 0@5 95&*=$0#1% 16
%#09$05 <50$a1=#7< 16 >=$%07 $0 %#09$05 953*:0$75 =545=［-］. /:0$ P10 .
P19 . H c::#3. B#%.，!CCG，!G：IDEEHIDJIK
［!I］ 王洪刚，姜丽君，张德水，等 . 小麦叶片中硝酸还原酶活性、游
离氨基酸和粗蛋白含量与子粒蛋白质含量关系研究［-］. 西
北植物学报，ILLE，IE（G）：![!H![FK
V$%& ) T，-#$%& " -，M@$%& R B *’ %+ . B0*3#57 1% 0@5 95=$0#1%7@#>
a50855% &9$#% >9105#% :1%05%0 $%3 0@5 ]U $:0#4#0?，6955 $<#%1 $:#3
$%3 :9*35 >9105#% :1%05%0 16 =5$6 a=$35 8@5$0［-］. /:0$ P10 . P19 . H
c::#3. B#%.，ILLE，IE（G）：![!H![FK
［!!］ "5$ A -，,#6=#% P -. T=*0$<$05 7?%0@$75 $%3 0@5 7?%0@57#7 16 &=*;
0$<#%5 #% >=$%07［-］. A=$%0 A@?7#1= . P#1:@5<，!CCD，GI：EEEHEJGK
［!D］ 莫良玉，吴良欢，陶勤南 . 高温胁迫下水稻氨基酸态氮与铵态
氮营养效应研究［-］. 植物营养与肥料学报，!CC!，[（!）：IEFH
IJI .
,1 " ’，V* " )，O$1 Y ]. Z665:07 16 3#66595%0 %#091&5% 619<7 1%
9#:5 7553=#%&7 *%359 7059#=#^53 :*=0*95 $0 @#&@ 05<>59$0*95［-］. A=$%0
]*09 . +590 . B:# .，!CC!，[（!）：IEFHIJIK
［!G］ 赵越，魏自民，马凤鸣 . 同一氮素水平不同 ]cHD e ])fG 对 ]U/
和 TB/的影响［-］. 东北农业大学学报，!CC!，DD（G）：DFDHDFJK
M@$1 ’，V5# M ,，,$ + ,. d%6=*5%:5 16 0@5 3#66595%:5 ]cHD e ])fG
1% ]U/ $%3 TB/［-］. - . ]190@5$70 /&9#:. X%#4，!CC!，DD（G）：DFD
HDFJK
DGFG期 路兴花，等：节水栽培水稻某些氮代谢生理特性研究