全 文 :收稿日期:!""#$"%$&" 接受日期:!""’$"($(!
基金项目:广东省农业领域攻关项目(!"")*"+"%"("&",!""+*!"+"(""));广东省重大专项(!""#,"#"#"""!#)资助。
作者简介:罗小玲((’#!—),女,壮族,硕士,主要从事土壤和植物环境污染控制的研究。-./012:3422567(+&8 9:/
! 通讯作者 ;<2:"!"$#)"!%)=!,-./012:214>?@17 4:12 A 6BA 9C
抑制剂对铬铅复合污染小白菜氧化代谢及
根组织结构的影响
罗小玲,李淑仪!,蓝佩玲,王荣萍,廖新荣
(广东省生态环境与土壤研究所,广东广州 =("+=")
摘要:盆栽试验研究了硅酸盐、腐植酸对 D3、E5单一污染及 D3.E5复合污染土壤中小白菜(!"#$$% ’(%)*)$%$)的生物
量、D3和 E5积累量、抗氧化酶系统和根尖细胞形态的影响。结果表明,D3.E5污染极大地影响了小白菜根部的生
长,使根部组织细胞氧化溃解;施用硅酸盐对降低 D3.E5污染的生物有效性效果较好,其中 (8" 6 F G6质量分数的硅
酸盐施用效果最佳,在土壤未受污染时能促进小白菜生长;在土壤受 D3.E5污染后虽对促进小白菜生长作用不明
显,但能有效减轻 D3.E5污染对小白菜体内超氧化物歧化酶活性的抑制,缓解小白菜根部细胞受到的过氧化损伤,
加强根部细胞壁和细胞膜对 D3、E5的隔离作用,使其沉淀在皮层细胞中,从而降低 D3、E5的生物有效性。施硅量过
高(!8" 6 F G6)或当土壤中存在 E5污染时施用 (8=6 F G6以上质量分数的硅酸盐则对小白菜生长产生抑制。腐植酸也
能在一定程度上提高超氧化物歧化酶(HIJ)、过氧化物酶(EIJ)的活性,但是对小白菜受到过氧化胁迫的缓解效果
不如硅酸盐明显,对小白菜生长的促进作用不显著。结果还表明,在缓解氧化毒害的过程中,EIJ不是起缓解作用
的主要酶类;而 HIJ活性的提高在缓解氧化胁迫中起到关键作用。
关键词:小白菜;硅酸盐;腐植酸;D3.E5复合污染;氧化代谢
中图分类号:K="&8!& 文献标识码:, 文章编号:(""#$="=K(!""’)"%$"#’"$"#
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E20CU O?U31U1:C 0CB \<3U121X<3 H91
性的特征。近年来,广东地区因工业废气、废水的排
放使污染物大量进入大气和水体,而当地农民常将
河涌淤泥作为有机肥料施用到耕地中的做法又使土
壤受到重金属的污染。广州市环境保护局和环境科
学研究所的调查资料(!"#$!!""% 年)表明[!],&’、
()等重金属几乎在广州市所有的土壤中都超标,&*
在多数土壤中低于广东省背景值,但在近郊耕地土
壤中却超过标准。马谨等[+]对珠三角典型区域(东
莞市)的土壤重金属污染调查表明,珠江三角洲四城
市土壤 ()超标率达 ,-.;广东的东西两翼典型区
域土壤 &*的超标率达 +#.[-/,]。按不同土地利用方
式划分,土壤中重金属污染超标率水稻土为 ,-.,
菜园土为 -,.,所调查区域蔬菜中重金属超标率最
高的是 (),&*也在前 0位[0]。耕地土壤的污染现状
极大地降低了农产品的品质和安全,威胁人类的健
康。
一些专家认为,采用点源式污染治理的方法难
以有效地解决土壤污染问题,只有通过农业综合措
施与技术来控制污染才是可行的。据我国目前土地
资源有限的现状,要保证轻度污染耕地中的农产品
安全,急需采用能有效降低土壤重金属生物有效性
的技术措施。通过施用抑制剂减轻重金属对作物的
毒害、抑制作物对重金属的吸收是提高蔬菜品质安
全的重要途径。硅酸盐和腐植酸已被证明对土壤重
金属的毒害具有一定的抑制作用[%/"]。硅酸盐的抑
制作用主要是通过与重金属离子生成硅酸盐沉
淀[%/1],改变土壤中重金属的存在形态从而降低其
生物有效性[#]。腐植酸对金属离子毒害的抑制主要
是通过离子交换作用和络合(或螯合)作用["]来实
现。腐植酸具有丰富的活性功能基团,能够和重金
属发生各种形式的结合,从而成为土壤重金属的增
溶剂或固定剂,影响重金属在土壤环境中的形态转
化和移动性。针对硅酸盐或腐植酸在重金属污染土
壤上的最佳施用量研究较少的问题,本研究以小白
菜为材料,探讨硅酸盐和腐植酸对 &*2() 污染土壤
中对小白菜的生长、铬铅积累量、叶绿素相对含量、
抗氧化酶系统活性等指标及根尖细胞组织形态的影
响,旨在阐明抑制剂缓解重金属毒害的机理,并为适
宜的抑制剂种类及用量选择提供依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
盆栽试验用土壤为水稻土,采自未受 &*、()污
染的广东省增城市镇龙镇大涵村,土壤经风干、粉碎
后过 + 33筛备用。其土壤 45(5+6),71,有机质含
量 !+70$ 8 9 :8,速效氮 0#7$" 38 9 :8,速效磷 !+7"+
38 9 :8,速效钾 -17#$ 38 9 :8,有效硅 1$7!$ 38 9 :8,总
铬 +07%% 38 9 :8,总铅 -"7!! 38 9 :8。
试验设 , 个污染组,即:无污染组、&*单一污
染组、()单一污染组、&*2()复合污染组。各组污
染物中 &*以重铬酸钠(;<+&*+61)加入,质量分数为
!$$ 38 9 :8;()以硝酸铅[()(;6-)+]形式加入,质量
分数为 -$$ 38 9 :8。
抑制剂分别为硅酸盐和腐植酸,均为单一加入。
两种抑制剂分别与上述 ,个污染组组合,每种抑制
剂在每个污染组设 , 个质量分数水平,共 -+ 个处
理,每个处理 ,次重复。硅酸盐以硅酸钠(;<+=>6-)
形式加入,施用量为:$、!7$、!70、+7$ 8 9 :8,分别用
=>$、=>!、=>+、=>-表示;腐植酸[上海某化学试剂有限
公司生产,含水分 +.,灼烧残渣 $70.,氯化物(&?)
$7$0.,硫酸盐(=6,)$7$0.]以固体生化试剂形式
加入,用量按照基肥总质量的 $.、!.、-.、0.计
算,分别为:$、#7"、+%71"、,,7%0 38 9 :8,用 5@$、
5@!、5@+、5@- 表示。污染物和抑制剂均一次性均
匀拌入盆栽土壤。
供试小白菜品种为矮脚葵扇黑叶白菜(!"#$$%
’(%)*)$%$)。于 +$$1年 "月 +#日育苗,!$月 !#日移
栽入 -170 A3 B +170 A3 B !% A3塑料盆,每盆 % 株,
+$$1年 !!月 ,日收获。
!"# 样品采集及预处理
土壤样品:取盆栽土壤风干,按四分法取样后
用玛瑙研钵磨碎分别过 +7$、$7+0和 $7!0 33筛,装
入塑料袋中封口保存备用。
植株样品:在小白菜收获前,均匀采集一定量
的叶片,洗净并各取适量称重,用玻璃研钵在冰浴中
迅速研碎,研磨时加入提取剂(过氧化物酶为磷酸二
氢钾溶液[!$]、超氧化物歧化酶为磷酸缓冲液[!!]),
转移入容量瓶定容,溶液离心过滤后测过氧化物酶
((6C)和超氧化物歧化酶(=6C)活性。各盆中剩余
小白菜植株收获后将根、茎、叶用不锈钢剪刀剪开,
依次称鲜重并用自来水、去离子水迅速清洗干净,然
后放入清洗干净的托盘,#$D恒温杀青 -$ 3>E,%$D
烘干至恒重,称干重。用不锈钢粉碎机粉碎,过 $70
33筛后,放入封口样品袋,干燥处保存备用。
!"$ 测定方法
土壤理化性状测定:45采用电位法测定;有机
质、碱解氮、速效磷、速效钾、有效硅分别采用高温加
!"#,期 罗小玲,等:抑制剂对铬铅复合污染小白菜氧化代谢及根组织结构的影响
热重铬酸钾氧化—容量法、碱解扩散法测定;酸溶
—钼锑抗比色法、醋酸铵浸提—火焰光度计法和柠
檬酸提取—钼蓝比色法测定;土壤全铬和全铅采用
湿法消解—原子吸收火焰光度法测定。
小白菜地上部的铬和铅含量:将样品湿法消化
后分别用 !"#$%&’ 法和石墨炉原子吸收光谱法测
定;#()活性和 ’()活性分别采用比色法[*+]和氮
蓝四唑光还原比色法[**]测定;叶绿素含量用
’#%),+-型叶绿素仪(上海泽权仪器设备有限公司)
测定。
小白菜根切片用 .++- /0123 4156070518 及其
43790807包埋[*-],切片观察使用有数字化彩色摄像
头( :;" <=$"*>?*,日本)的实体显微镜(@1AB8
’CD?++,日本,华南农业大学资环学院根系研究中
心提供),用 E/F;!)&(软件俘获图像。
试验数据的统计处理采用 &G20H和 ’%’统计软
件进行。
! 结果与讨论
!"# 硅酸盐、腐植酸对小白菜生物量的影响
硅一般被认为并不是高等植物的必需元素,但
硅对植物生长的促进作用不容忽视。研究表明,施
硅肥有利于提高作物的光合作用,增强作物对病虫
害的抵抗力,提高作物抗倒伏能力,提高作物抗逆
性[*>$*,]。表 *看出,在无污染和铅、铬污染土壤中,
加入适量硅酸盐(’1*)小白菜生物量显著高于 ’1+,但
随施加硅酸盐量增加这种促进作用逐渐减弱;施硅
量过大(’1>),则对生长产生抑制作用。在无污染土
壤中,施用腐植酸处理(4%-)虽也能提高小白菜生
物量,但增幅不及 ’1* 处理;而 4%*、4%> 处理与对
照(4%+)差异不显著。腐植酸在各个污染组中均未
能提高小白菜的生物量。
!"! 硅酸盐、腐植酸对小白菜地上部 $%、&’ 吸收
量的影响
-I-I* 硅酸盐、腐植酸对小白菜地上部 "7吸收量
的影响 除 #J*"7+ 污染组施硅对吸 "7量无明显变
化外,其他各组施硅酸盐后吸 "7量比不施硅(’1+)显
著下降,但各硅酸盐水平间吸 "7量差异不明显(图
*3)。硅酸盐可通过与重金属结合的方式降低金属
离子的可移动性[*K$*?],进而减轻植物所受胁迫。另
外,#J*"7*污染组各处理的地上部吸 "7量均显著高
于 #J+"7*污染组对应硅酸盐水平处理。可见,土壤
中的 #J污染促进了小白菜对 "7的吸收。
表 # 硅酸盐、腐植酸对小白菜生物量的影响
()’*+ # ,--+./0 1- 02*2.)/+0 )34 5672. ).24 13
’217)00 1-
!
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处理
<7036L0865
生物量
M1BL355
(N O PB6)
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)
#J+"7+ ’1+ ,KIK, 2 #J+"7+ 4%+!! ,KIK, J290
’1* .,I*, 3 4%*!! QKI,Q R
’1- K*I-- J2 4%-!! KKI-K 3
’1> >+I*K 0RN 4%>!! QSIKK 0R
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#J*"7+ ’1+ KQI+? J2 #J*"7+ 4%+!! KQI+? 3J
’1* K+I., J2 4%*!! ,KISQ J290
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’1* KSI*Q 3J 4%*!! ,KI.- 290R
’1- >?IQS 90 4%-!! ,>I,S 290R
’1> -*I-- N 4%> ,?I.. 3J29
注:不同字母表示差异达 ,T显著水平,下同。
@B60:)1RR07086 H066075 L038 51N81R12386 36 ,T H0U0H V
甚至还有促进吸收的作用(图 *J)。这可能是腐植
酸呈弱酸性,可在一定程度上降低与其接触的土壤
溶液的 P4值,从而促进周围土壤中非有效态 "7向
有效态 "7转化,当这种促进作用大于腐植酸自身对
"7污染的吸附作用时,土壤中有效态 "7含量提高,
使小白菜吸 "7量增大。
-I-I- 硅酸盐、腐植酸对小白菜地上部 #J吸收量
的影响 硅酸盐的施用对抑制小白菜吸收 #J具有
极其显著的作用(图 -3)。#J*"7+ 和 #J*"7* 污染组,
施用硅酸盐极显著降低 #J吸收量,且随着施硅量的
提高进一步下降,’1>处理达到极低水平。比较各处
理组数据发现,"7污染的存在没有促进小白菜对 #J
的吸收。腐植酸的施用对 #J 吸收无明显影响(图
-J)。
!"8 硅酸盐、腐殖酸对土壤 9:的影响
表 -表明,硅酸盐处理土壤 P4值明显高于相应
的腐植酸处理,且在同一污染组中,’1*、’1> 处理的
P4值均显著高于 ’1+处理。本试验中选用的硅酸盐
试剂为硅酸钠,属强碱弱酸盐,水解呈碱性,施用后
能在一定程度上提高土壤 P4。而土壤中重金属的
-S? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 *,卷
生物有效性与 !"密切相关,!"越大,生物有效性越
低。因此硅酸盐处理对减少小白菜吸收 #$、%&及缓
解 #$、%&的毒害具有显著效果。
腐植酸处理的 !"变化不显著,说明本试验中
的腐植酸不能通过影响土壤 !"来降低土壤重金属
的生物有效性。
图 ! 硅酸盐和腐植酸水平对小白菜地上部 "#吸收量的影响
$%&’! ())*+,- .) -%/%+0,*- 012 345%+ 0+%2 /*6*/- .1 "# 47,08* %1 09.6* .412 .) !"#$$% ’(%)*)$%$
图 : 硅酸盐和腐植酸水平对小白菜地上部 ;9吸收量的影响
$%&’: ())*+,- .) -%/%+0,*- 012 345%+ 0+%2 /*6*/- .1 ;9 47,08* %1 09.6* .412 .) !"#$$% ’(%)*)$%$
:<= 硅酸盐、腐植酸对小白菜根尖组织形态的影响
研究表明,重金属的胁迫会使植物体内抗氧化
酶活性发生变化[’(],诱导植物体内产生大量的活性
氧自由基。这些自由基能损伤细胞膜中的不饱和脂
肪酸和蛋白质,引起生物大分子变性及脂膜氧化,严
重时可导致细胞解体崩溃[)*]。根是植物吸收土壤
养分、与土壤溶液进行离子交换的活跃部位,它与土
壤溶液中的重金属离子接触最密切,最易受重金属
毒害。
通过剖面观察看出,未受污染时,小白菜侧根横
切面中各种组织均完整(图 +,),表皮、皮层、维管柱
的细胞形状正常,由外向内各层细胞排列紧密;#$、
%&胁迫时,侧根横切面各种组织的氧化溃解症状非
常严重(图 +&),可明显看到根部表皮和皮层只剩下
少量排列松散、扭曲变形的细胞;由于外部保护层
的缺失,维管柱中的细胞也被破坏。
施用硅酸盐后,极大地缓解了重金属引起的过
氧化损伤(图 +-),侧根皮层未缺失,维管柱完整,但
细胞形状不够规则,且外围细胞排列松散。在皮层
细胞中有一圈深色的物质沉积,推测是被根部细胞
排斥在外的 %&或 #$的沉淀物。杨居荣等[)’]对 #.、
%&在黄瓜和菠菜细胞各组分分布的对比结果表明,
%&以沉积于细胞壁上的占绝大比率,可达 //0!
1(0;李荣春[))]发现,烤烟在 #.) 2和 %&) 2处理下细
胞膜外有大量的 %&颗粒,推测细胞膜可以阻止一部
分 %&进入到细胞膜内。可见,细胞壁与细胞膜在阻
挡重金属离子进入细胞的过程中具有重要作用。本
试验看到,这种深色沉淀物在受污染后的 34* 处理
(图 +&)和腐植酸处理(图 +.)中均未出现,推断除了
细胞壁和细胞膜的隔离作用外,硅酸盐的施用在阻
+(15期 罗小玲,等:抑制剂对铬铅复合污染小白菜氧化代谢及根组织结构的影响
表 ! 硅酸盐、腐植酸对土壤 "#的影响
$%&’( ! )**(+,- .* -/’/+%,(- %01 234/+ %+/1 .0 -
!
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处理
!"#$%’%( )*
处理
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+,-."- /0- 1231 4 +,-."- *5-!! 1231 ,67
/08 1291 7#4 *58!! 123: 67
/03 1219 67# *53!! 1289 7
/0: 12;< $, *5:!! 1231 ,67
+,-."8 /0- 1239 4 +,-."8 *5-!! 123= ,67
/08 12;1 $, *58!! 12:8 $,6
/03 12=9 67# *53!! 12:3 $,6
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/08 12>8 $,6 *58!! 12:: $,6
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+,8."8 /0- 129= 7#4 +,8."8 *5-!! 1291 $
/08 12;; $, *58!! 129- $,6
/03 1299 7#4 *53!! 1293 $,
/0: 12<: $ *5: 12:= $,6
挡重金属离子进入细胞的过程中也起到一定作用。
.?6@#"等[3:]和 /A0等[39]的研究表明,硅能改变作物
体内重金属的化学式,并与其在根的外层细胞壁发
生共沉淀,限制其从根部向茎部的运输,降低植株共
质体中重金属离子的浓度;B$’C等[31]在探讨硅对
水稻苗耐 .73 D能力影响时发现,硅修饰的细胞壁具
有对 .73 D较强的亲和性,明显抑制了 .73 D毒害。这
是由于 /0(E*)9上羟基与细胞壁多糖上的羟基通过
亲水分子间弱相互作用,在细胞质外体空间内形成
了有序的 /0E3 胶体。这种胶体表面态具有硅醇的
配体性质,可与 .73 D等金属离子配合形成 .7F/0复
合氧化物,从而降低了 .73 D毒害。因此,硅酸盐与
细胞壁的共同作用可在一定程度上隔离 ."、+, 离
子,减少进入细胞的离子数量,减轻植物所受毒害。
."F+,复合污染(+,8."8)后,/03 处理根部的生长
情况比 /08有了较大改善(图 9),皮层、维管柱层次
分明,细胞形状规则、排列完整,维管柱鞘上有少许
深色物质沉淀。与无污染(图 :$)不同的是皮层细
图 5 各处理小白菜侧根横切面对比
6/785 9.4"%:/-.0 .* ’%,(:%’ :..,’- ,:%0-;(:-( -(+,/.0 .* !"#$$% ’(%)*)$%$ 301(: 1/**(:(0, ,:(%,4(0,-
($—对照 .G;,—."F+,复合污染无抑制剂处理 ."F+, )?HHI%#7 J0%A ’?F0’A0,0%?" %"#$%’%;
6—."F+,复合污染 /08处理 ."F+, )?HHI%#7 J0%A /08 %"#$%’%;7—."F+,复合污染 *58处理 ."F+, )?HHI%#7 J0%A *58 %"#$%’%)
胞体积增大,这可能与硅酸盐对生长的促进作用有
关。另外,虽然从根部生长情况看,复合污染时,/03
处理解毒效果虽佳,但由于 +,与硅酸盐共同作用对
生长产生抑制,使生物量下降较明显。/0: 处理则因
于施硅量过大,小白菜整体生长异常。
!<= 硅酸盐、腐植酸对小白菜 >?@酶活性的影响
重金属对植物的毒害主要是由于重金属的胁迫
使植物体内产生了过多的自由基,其中又以氧自由
9<; 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 81卷
图 ! "#$%&复合污染 ’()处理小白菜侧根横切面
*(+,! -./0#.1 #22/’3 /#.4350#30 306/(24 27 "#$%& 82119/0:
94:0# ’() /#0./;04/
基对生物体的伤害最大[!"],这些氧自由基包括超氧
化物阴离子自由基(#! $)、%!#!、羟基自由基(·#%)、
单线态氧(!)等[!’]。它们能损伤细胞膜中的不饱
和脂肪酸和蛋白质,引起生物大分子变性及脂膜氧
化[!(]。)#*、+,-、.#*是植物体内抗氧化酶系统中
/种主要的保护酶,能够有效地清除植物体内过多
的活性氧自由基,保护细胞膜的结构完整。其中
)#*酶的主要功能是清除 %!#!。
由图 /0侧根氧化溃解症状推断,受污染后小白
菜体内氧自由基数量增加较多,)#*酶活性应该提
高以维持生理平衡。但各组的 .1( 或 %,( 处理可发
现,不论是受 +2、)0 单污染还是 +23)0 复合污染,
)#*酶活性与无污染时相比没有明显变化(图 4)。
施硅酸盐后,除 +23)0复合污染组的 .1& 处理酶活性
比 .1(处理提高外,其余各组 .1& 处理与 .1( 处理差
异不显著,且各组的 .1& 处理间差异不大,即硅酸盐
的施用对其活性影响也不明显,说明污染物对 )#*
酶活性抑制的程度较轻。与图 /0 比较,虽 )#*酶
活性受抑制程度较轻但根部却发生氧化溃解,说明
在缓解 +2、)0 胁迫所引起的氧化毒害的过程中,
)#*酶不是起缓解作用的主要酶类。
图 45 还看出,各组处理中,)#* 活性 .1! 低于
.1(,而 .1/高于 .1( 处理,这可能是 .1! 处理所受到的
过氧化毒害已得到缓解(图 6),抗氧化酶只需较低
活性即可维持生理平衡;而 .1/ 处理由于施硅量过
大,对小白菜造成硅酸盐胁迫促使 )#* 酶活性提
高。
从图 40可看到,施用腐植酸后,在无污染组和
)0&+2(污染组中,%,&、%,!、%,/处理间差异不显著,
但均高于 %,( 处理。)0(+2& 污染时,%,& 处理与
%,(间差异不显著,而 %,!、%,/ 均高于 %,(;)0&+2&
污染组,%,&、%,!、%,/处理的酶活性均高于 %,(,其
顺序依次为:%,! 7 %,/ 7 %,&。
两种抑制剂比较发现,%,& 与 .1& 处理的 )#*
酶活性大小相等,但两个处理的根部生长情况迥异
(图 /8、图 /9);同时 %,!处理的 )#*酶活性显著高
于 .1!处理,但 .1!处理的根部生长情况要明显好于
%,!处理(图 /8、图 6),这印证了上述关于在缓解过
氧化毒害的过程中 )#*酶不是关键酶类的推断。
图 < 硅酸盐和腐植酸水平对小白菜 %=>酶活性的影响
*(+,< ?7706/3 27 3(1(6./03 .4: @9;(6 .6(: 105013 24 %=> .6/(5(/A 27 !"#$$% ’(%)*)$%$
)BC 硅酸盐、腐植酸对小白菜 ’=>酶活性的影响
在一定范围内,.#* 和 +,- 共同作用,能把具
有潜在危害的 #! $ 和 %!#! 转化为无害的 %!# 和
#!,并且减少具毒性的、高活性的氧化剂羟自由基
(·#%)的形成,特别是 .#*,可把 #! $歧化成 %!#!和
%!#,一定程度上降低植物体内自由基的水平[!:]。
)0&+2(和 )0&+2&污染的 .1(、%,( 处理的 .#*酶
活性有一定程度的提高,显然这是由污染物所诱导
4;:6期 罗小玲,等:抑制剂对铬铅复合污染小白菜氧化代谢及根组织结构的影响
的氧化胁迫所致。施硅酸盐后,各组在 !"# 处理均
出现酶活性比该组 !"$ 处理大幅度提高(图 %&),说
明在 !"$ 处理时污染物对 !’( 酶活性产生较强抑
制,受污染时 !"$ 处理酶活性较无污染组的提高是
在受抑制条件下的有限提高。研究表明,重金属不
仅通过产生氧胁迫导致对植物的毒害,还通过替代
酶蛋白反应活性中心的金属离子或与酶蛋白中的 )
!*基结合,使酶蛋白变性失活[+,]。本试验中,-.、
/0污染在对小白菜造成过氧化毒害的同时也对其
体内 !’(酶的活性产生抑制。而硅酸盐可使土壤
中的重金属离子形成硅酸盐沉淀,减少具有生物可
得性的金属离子数量,从而降低小白菜体内酶蛋白
变性失活的几率。虽然受污染后施硅酸盐和腐植酸
均能使 !’(酶活性提高,但 !"# 处理的提高幅度要
远远大于 *1#处理。可以认为,!’(酶活性的提高
在缓解氧化胁迫中起到关键作用。
在各组中,!"+处理的 !’(酶活性均低于 !"$ 处
理,这也与 /’(酶情况类似。可能是由于 !"+ 处理
过氧化胁迫已经充分缓解,!’(酶活性只需维持较
低水平即可满足生理需要。同时,除 /0#-.$ 污染组
外,其余污染组的 !"2 处理酶活性均高于相应的 !"$
处理,说明过高量的 !"2 处理对小白菜造成硅酸盐
胁迫,扰乱其生理平衡,致使 !’(酶活性再度提高。
由图 %0 看到,施腐植酸处理的部分,除 /0#-.$
污染组的 *1+ 处理外,其余各组、各个腐植酸水平
的 !’(酶活性均比组内的 *1$ 处理高,但各组 2个
腐植酸水平间大多没有显著差异,并均显著低于对
应的 !"#处理。说明腐植酸的施用虽也能在一定程
度上减轻重金属对 !’(酶活性的抑制,但减轻程度
较低,不足以缓解小白菜根部的过氧化损伤。
图 ! 硅酸盐和腐植酸水平对小白菜 "#$酶活性的影响
%&’(! )**+,-. /* .&0&,1-+. 123 456&, 1,&3 0+7+0. /2 "#$ 1,-&7&-8 /* !"#$$% ’(%)*)$%$
9 结论
#)施用硅酸盐对 -.3/0污染的抑制效果优于腐
植酸。硅酸盐施用浓度以 !"#(质量分数为 #4$ 5 6 75)
的效果较好,既能保证受 -.3/0污染土壤的小白菜
正常生长;又能较好地缓解由污染物诱导的过氧化
胁迫对根部细胞的毒害,有效降低小白菜地上部 -.
和 /0的累积量,因而施用效果较理想。
+)/’(不是起缓解氧化毒害过程的主要酶类;
而 !’(活性的提高在缓解氧化胁迫中起到关键作
用。
2)根尖切片的显微观察显示,-.3/0复合污染可
使小白菜根部组织的氧化溃解损伤严重。硅酸盐的
适量施用可有效缓解重金属引起的过氧化损伤,加
强根部细胞壁和细胞膜将重金属沉淀在皮层细胞
中,减少进入细胞的重金属离子数量,从而减轻重金
属对植物的损伤和降低它的生物有效性。
参 考 文 献:
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