全 文 ：收稿日期：!""#$%!$!" 接受日期：!""&$"’$!&
基金项目：上海市科技兴农重点公关项目［沪农科攻字（!""(）第 !$%号］资助。 作者简介：吴雪霞（%)#&—），女，山东菏泽人，博士研究生，主要从事蔬菜生理和生物技术研究。*+,-./：012132.-45637 65819 :5, ! 通讯作者 *+,-./：;.<=68.>8-7 ?-8559 :5,9 :< 低温胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光特性和 能量耗散的影响 吴雪霞，陈建林，查丁石! （上海市农业科学院园艺研究所，上海市设施园艺技术重点实验室，上海 !"%%"(） 摘要：以茄子幼苗为试材，研究了其在低温胁迫下叶绿素荧光参数的变化。结果表明，随着低温胁迫加剧，最大荧 光（@,）、ABCC最大光化学效率（@D E @,）、ABCC潜在活性（@D E @5）、ABCC实际光化学效率（!ABCC）和电子传递速率（*FG）、 光化学荧光猝灭系数（HA）都表现出降低的趋势，初始荧光（@5）、非光化学荧光猝灭系数（HI）上升；光化学反应的能 量（A）在叶片所吸收的光能中所占的比例也逐渐减少，天线色素耗散的能量（J）和非光化学反应耗散的能量（*）表 现出和 A相反的趋势。茄子叶片!ABCC及 *FG对光强（A@J）的响应曲线表明，!ABCC随 A@J的升高而下降，低温下 生长的叶片!ABCC下降幅度较正常温度下的大；低温下生长叶片的电子传递速率的光饱和点低于正常生长的叶 片，相应的饱和电子传递速率也较低。表明低温胁迫下，茄子幼苗 ABCC反应中心受到损伤，光合电子传递过程受到 抑制。 关键词：低温胁迫；茄子幼苗；叶绿素荧光参数；能量耗散 中图分类号：B(’%K%K("% 文献标识码：L 文章编号：%""&$M"MN（!"")）"%$"%(’$"(
!""#$%& ’" (’) %#*+#,-%.,# &%,#&& ’/$0(’,’+01(( "(.’,#&$#/$# $0-,-$%#,2&%2$& -/3 #4$2%-%2’/ #/#,51 32&&2+-%2’/ 2/ #55+(-/% &##3(2/5 (#-6#&
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H13<:8.<= :53UU.:.3LV V83 6-,3 V.,3，,.<.,-/ U/15436:3<:3（@5），<5<+W85V5:83,.:-/ H13<:8.<= :53UU.:.34-V.5 5U V834,-/ ;.66.W-V.5<（J）-<; 32:366 3<34=?（*）0343 -/65 .<:43-63;9 F83 436W5<63 :14D3 5U!ABCC V5 /.=8V .V? ;3,56V4-V3; 083< /.=8V ..W34-V143 6V4366 9 G361/V6 61==36V3; V8-V 43-:V.5< :3V4-<6W54V 0343 .<8.Y.V3; .< 3==W/-9#1 )’,3&：/50 V3,W34-V143 6V4366；3==W/-32:.V-V.5< 3<34=? ;.66.W-V.5<
植物营养与肥料学报 !"")，%M（%）：%(’$%()
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A/-34 B:.3<:3
光合作用是受低温影响最明显的过程［!］。低温
常导致植物光合酶活性、光合电子传递速率的下降，
抑制了 "# $$的修复，甚至对光合机构产生不可逆的 破坏，使植物对光能的利用能力下降，表现为光抑制 的发生。植物也可以通过热耗散、"#$$ 反应中心可
逆失活和 %&’(&)反应等过程保护光合机构免受破
坏［*］。
光能被叶绿素分子吸收后，其中有 !+!*+的
光能以叶绿素荧光的形式发射掉。叶绿素荧光与光
合作用的光能吸收、传递、耗散、分配等方面有密切
联系。因此，叶绿素荧光分析技术被称为研究植物
叶片光合作用无损伤的探针被广泛地应用［,］。研究
表明，低温胁迫下，在西瓜其两种嫁接幼苗［-］和在
番茄［.］上 /0 1 /2、!"# $$值降低，"#$$ "# $$最大光化 学效率均受到光抑制。低温光照条件下，刘辉等［!］ 研究表明，杨梅光合作用下降是由于光合机构活性 下降所致；"#$$ 反应中心失活或破坏，且低温光抑
制过程中非辐射能量耗散对保护光合机构起着重要
作用。胡文海等［*］报道，低夜温后，全光照条件下榕
树叶片吸收光能分配于光化学反应部分减少，而天
线色素耗散的能量和非光化学反应耗散的能量则增
加，从而导致了 "# $$功能的下降。 茄子是喜温植物，在设施栽培中经常遭遇低温 逆境。本试验通过研究茄子幼苗在不同低温胁迫下 叶绿素荧光特性及光能分配的变化，探讨低温胁迫 对茄子幼苗叶片光化学效率的影响和可能存在的生 理机制，以期为茄子耐低温遗传资源的选育和利用 提供理论依据。 ! 材料与方法 !"! 试验设计 试验在上海市农业科学院园艺所 3#45-,6 连 栋塑料温室内进行。供试的茄子（!"#$%&’ ’(#"%)(* %$ 78）品种为“56*”，由上海市农业科学院园艺所提 供。 *665年 9月 !6日种子浸种催芽，出芽后分别播 于直径 !6 :2、高 !6 :2的塑料营养钵中，每个营养 钵均为一棵苗，蛭石作基质。真叶展开后每 * ; 浇 ! 1 <浓度日本园试营养液（=> 值为 6?.@ ;# 1 2）一 次，每株浇 .6 27，,片真叶后每株浇 <6 27。 !6月 ,6日，当幼苗具有 -!.片真叶时，挑选生 长一致的植株分别置于 *.A 1 *.A（昼 1夜，下同）的 ,个光照培养箱内，* ; 后对茄子幼苗进行 , 种处 理：!）*.A 1 *.A（>B）；*）!.A 1 !.A；,）!6A 1 !6A。 每处理 !6 株，, 次重复，随机排列。分别于处理后 . ;、!6 ;，选取植株倒数第 ,!-片完全展开叶，采用 "C%D *!66便携式调制荧光仪（4E(F，=GG&(H)I:’，3&)J 2EKL），利用配备了微型光量子 1温度探头的叶夹 *6,6DM夹住叶片，测定叶绿素荧光参数。 !"# 测定方法与计算 叶绿素荧光参数测定［@］：经过充分暗适应的叶 片，用一束小于 6?!"2N( 1（2 *·O）的测量光（频率为 @66 PF）照射，得到初始荧光 /N；打开一个饱和脉冲 光［<666"2N( 1（2 *·O），*6 BPF，6?< O］，得到暗适应下 的最大荧光 /2；打开测量光［@66"2N( 1（2 *·O）］，待 /H 稳定后，取此时的 /H 为稳态荧光 /O；然后再打开 一个同样强度的饱和脉冲光，得到 /2’；快速用一 块 黑 布 将 样 品 暂 时 罩 住，打 开 远 红 光 ［5"2N( 1（2 *·O）］得到 /N’，/0 Q /2J/N。最大光化学 效率 /0 1 /2，光化学猝灭系数 R"和非光化学猝灭系 数 RS，实际光化学量子产量!"##和表观光合电子 传递速率 =TU均由仪器自动给出。"##吸收光能 分配百分率参照赖齐贤等［5］的方法计算： 光化学反应的能量（"）Q /0’1 /2’V R"； 天线色素耗散的能量（W）Q !D/0’1 /2’； 非光化学反应耗散的能量（=）Q（! D R"）V /0’1 /2’ 测定叶绿素荧光参数!"#$$ 、=TU对光强的响应
曲线时，荧光仪上连接叶夹（*6,6DM），通过改变样
品与光纤之间的距离以及调节外界光量子通量
（"/W），来改变样品接受到的光化光强度的范围。
以上测定均重复 , 次，取平均值。
数据采用 %I:)NONGH =X:&(软件进行绘图，用 #"##
统计软件对平均数用 WYK:EK’O新复极差法进行多
重比较。
# 结果与分析
#"! 低温胁迫对初始荧光（$%）和最大荧光（$&）的
影响
/N（初始荧光）是 "# $$反应中心处于完全开放状 态时的荧光产量。图 !DC表明，随逆境程度加剧和 胁迫时间延长，/N呈上升的趋势，且整个胁迫过程 中，低温处理的 /N 均显著高于 >B。低温处理 . ; 时，!.A和 !6A处理间没有显著差异；低温处理 !6 ;，!.A和 !6A处理间差异显著。 /2（最大荧光）是 "#$$ 反应中心处于完全关闭
状态时的荧光产量，反映 "# $$的电子传递情况。随 温度降低和处理时间延长，/2逐渐下降，且整个胁 .@!!期 吴雪霞，等：低温胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光特性和能量耗散的影响 迫过程中，低温处理间差异显著。低温处理 ! "时， #!$处理时的 %&与 ’(相比没有显著差异，#)$处 理时的显著低于 ’(；低温处理 #) "时，#!$和 #)$ 处理时的均显著低于 ’(（图 #*+）。 !"! 低温胁迫对 #$%%的潜在活性（&’ ( &)）和 #$%% 最大光化学效率（&’ ( &*）的影响 %, -%. 代表了 /011 的潜在活性。%, - %& 表示 /011 最大光化学效率。图 2 可知，低温处理使 %, - %.、%, - %&下降，并随胁迫时间的延长下降幅度 加大。与 ’(相比，低温处理 ! "、#) "时，#!$、#)$ 处理时的 %, - %.、%, - %&均显著降低，且低温处理间 差异达显著水平。 图 + 低温胁迫对茄子幼苗叶片初始荧光和最大荧光的影响 &,-.+ /001234 )0 5)6 31*71893:81 438144 ); &) 9;< &* ,; 519’14 )0 1--759;3 411<5,;-4 ［注（3.45）：不同字母表示差异达 ! 6 显著水平，下同。78995:5;4 <5445:= 8;"8>?45 =8@;898>?;4 ?4 ! 6 <5,5#A BC5 =?&5 D5<.E］ 图 ! 低温胁迫对茄子幼苗叶片 #$%%的潜在活性和 #$%%最大光化学效率的影响 &,-.! /001234 )0 5)6 31*71893:81 438144 ); &’ ( &) 9;< &’ ( &* ,; 519’14 )0 1--759;3 411<5,;-4 !"= 低温胁迫对 #$%%实际光化学效率（!#$"）和 电子传递速率（/>?）的影响 !/011反映了 /011反应中心在有部分关闭情况 下实际光化学效率。图 F*G看出，随温度降低和胁 迫时间的延长，!/011呈逐渐下降的趋势。与 ’(相 比，低温处理 !、#) " 时，#!$、#)$处理时的!/011 均显著低于 ’(，且 #!$处理时的均显著高于 #)$ 处理时的。 HBI表示的是 /011 电子传递速率。低温胁迫 使 HBI降低，且整个胁迫过程中，低温处理间差异 达显著水平。低温处理 ! "时，#!$处理时的与 ’( 相比无显著变化，#)$处理时的显著低于 ’(；低温 处理 #) "时，#!$、#)$处理时的均显著低于 ’(（图 F*+）。 !"@ 低温胁迫对 #$%%光猝灭系数（A#）和非光化学 猝灭系数（AB）的影响 J/反映的是被 /011 天线色素吸收来并用以光 合作用的能量部分。茄子幼苗叶片的 J/随逆境程 度的加剧和处理时间的延长呈下降趋势，且整个处 理过程中低温处理间差异显著。低温处理 ! " 时， 与 ’(相比，#!$处理时的 J/变化不显著，#)$处理 时的显著降低；低温处理 #) "时，#!$、#)$处理时 J/均显著低于 ’(（图 K*G）。 J3反映的是 /011天线色素吸收的光能不能用 LL# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 #!卷 于光合电子传递而以热的形式耗散的部分。图 !"# 看出，低温处理显著增加了 $%，温度越低，胁迫时间 越长，效果越明显。整个胁迫过程中，低温处理间差 异显著。 图 ! 低温胁迫对茄子幼苗叶片 "#$$ 实际光化学效率和电子传递速率的影响
%&’(! )**+,-. /* 0/1 -+23+45-64+ .-4+.. /7!"#$$ 578 )9: &7 0+5;+. /* +’’3057- .++80&7’.
图 < 低温胁迫对茄子幼苗叶片光化学猝灭系数和非光化学猝灭系数的影响
%&’(< )**+,-. /* 0/1 -+23+45-64+ .-4+.. /7 =" 578 => &7 0+5;+. /* +’’3057- .++80&7’.
?@A 低温胁迫对茄子幼苗叶片吸收光能分配的影
响
& 表示 &’((用于光化学反应的能量。由表 )可
以看出，随着温度降低和胁迫时间的延长，&呈逐渐
下降的趋势。低温处理 *、)+ ,时，)*-、)+-处理时
&均显著低于 ./，且低温处理间差异显著。
0 表示 &’(( 吸收光能用于天线色素耗散的能
量。0随温度的降低和胁迫时间的延长逐渐上升，
低温处理 *、)+ ,时，)*-、)+-处理时 0均显著高
于 ./，且低温处理间差异显著。
表 B 低温胁迫对茄子幼苗叶片吸收光能在光化学反应的能量（"）、天线色素耗散的能量（C）和
非光化学反应耗散的能量（)）间的分配影响
95D0+ B 9E+ +**+,-. /* 8&.-4&D6-&/7 /* 5D./4D+8 0&’E- &7 3E/-/,E+2&.-4F（"），-E+4250 8&..&35-&/7（C）
578 +G,+.. +7+4’F（)）&7 0+5;+. /* +’’3057- .++80&7’. 864&7’ 0/1 -+23+45-64+ .-4+..
处理 * , )+ ,
123456375 &（8） 0（8） 9（8） &（8） 0（8） 9（8）
:*- !; )!<) = ) )*)*- ;A)+- :)<+ = :<) > **<+ = : B)<@ = :<) 4 :;<* = )注（%D53）：同列数值不同字母表示差异达 *8显著水平。0EFF32375 G35532H IE5JE7 5J3 H463 >DGK67 E7,E>453 HEL7EFE>475 45 *8 G3M3) N
CB))期 吴雪霞，等：低温胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光特性和能量耗散的影响
与 !或 "相比，非光化学反应耗散的能量（#）
值比较稳定。与 $%相比，低温处理 &、’( )时，’&* 处理时 #均没有显著变化，’(*处理时 #显著增加。 !"# 低温胁迫下茄子幼苗叶片$%&&实际光化学效
率及电子传递速率对光强的响应
图 &+,表明了茄子幼苗叶片的 !-..反应中心
实际光化学效率!!-.. 对不同光强（!/"）的响应。
对照正常温度或低温下生长的茄子幼苗，其!!-..
随 !/"的升高而下降，并且低温下生长的叶片下降
幅度较大，而对照正常温度的下降幅度较小。
图 &+0 反映了低温下电子传递速率（#12）随
!/"的变化，即快速光响应曲线。从图上可以看出，
在较低的 !/"下，电子传递速率基本随着 !/"的增
大而呈线性增加；但在较强的 !/"下，这种增加变
缓并且电子传递速率逐渐达到饱和。低温下生长的
茄子植株的电子传递速率的光饱合点低于正常温度
下的植株，其饱和速率也较低。
图 ’ 低温胁迫对茄子幼苗叶片!$%&&实际光化学效率和电子传递速率光响应曲线的影响 ()*+’ ,--./01 2- 324 0.56.78097. 107.11 2:!$%&& ; $(< 8:= ,>?;$(< /97@. ): 3.8@.1 2- .**638:0 1..=3):*1
A 讨论
叶绿素荧光参数分析有助于探明光合机构受逆
境胁迫伤害的部位和程度［3］。/4、/5 6 /4 下降，表
明植物叶片发生了光抑制［7］；而 /5 6 /4降低的同时
伴随有 /8的上升，表明光系统 ..遭受破坏［’(］。本
研究看出，低温处理使 /8 显著上升，/4、/5 6 /4 和
/5 6 /8下降，表明低温处理造成了茄子幼苗 !-..的
部分失活或伤害，抑制了光合作用的原初反应，不利
于茄子叶片把所捕获的光能转变为化学能。
光化学荧光猝灭系数 9!数值的大小可以反映
!-..原初电子受体 :,的氧化还原状态和 !-..开放
中心的数目［;］。9!较高表示 :,处在较高氧化态，
即 !-..反应中心开放部分的比例较大，光合电子传
递的速度较快。本研究表明，低温胁迫下 9!降低表
明 !-..反应中心受体 :,更趋于还原态，!-..电子
传递活性下降，!-"电子传递逐渐受阻（表现为
#!-..和 #12下降）。9<指由非光辐射能量耗散等
引起的荧光猝灭，它反映了 !-..天线色素吸收的光
能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光
能部分［’’］。本试验中，低温胁迫下茄子幼苗 9<增
加，导致激发能的光化学利用减少，以热耗散的形式
散失过多的光能，有效地避免或减轻因 !-$吸收而 引起过多的光能的光抑制和光氧化，从而保护 !-..。 植物对光能的利用分为三部分［=］，一是在天线 色素耗散的能量 "，二是非光化学反应耗散的能量 #，三是用于光化学反应的能量 !。"增加，可减少 !-..和电子传递链的过分还原，与叶黄素循环的运 行状况及叶黄素库的大小相关，是植物防止过剩光 能导致光合机构光破坏的保护性机制。#的增加导 致 !-..的激发压增加，使得’$>?的暂时积累并可能
将能量传递给 @A，形成破坏性极大的单线态氧
（B@A）［’A］，引起光合机构的失活甚至破坏。本试验
表明，低温胁迫下，光化学反应的能量（!）的部分明
显减少，而天线色素耗散的能量（"）上升，且主要以
天线热耗散为主要光能分配途径，低温胁迫严重时，
非光化学反应耗散的能量即 # 的增加也起着重要
作用，说明对光合机构造成了严重的破坏。
在低温或正常生长条件下茄子叶片的!!-.. +
!/"和 #12 + !/"响应曲线上，!!-..和 #12随光强
的增加而降低，可能主要是由于过剩光能造成了
!-..作用中心的关闭，!-..的电子传递活性降低，从
而造成光抑制现象。
综上所述，低温处理使 /4、/5 6 /8、/5 6 /4、9!、
3=’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ’&卷
!"#、!$%&&和$等大幅度降低，’(、)和 !升高，抑
制 $%&&的光化学活性，干扰$%"和 $%&&之间的能量 分配和能量传递，必将会进一步加剧降低光合磷酸 和碳同化能力。 参 考 文 献： ［*］ 刘辉，郭延平，胡美君 + 杨梅光合作用的低温光抑制［,］+ 热带 亚热带植物学报，-../，*0（1）：002301-4 567 8，97( :$，87 ; ,+ <=6>>6?@A6?B7CDB E=(F(6?=6G6F6(? (H E=(F(A
IJ?F=DI6I 6? !"#$%& #’(#& >DKLDI［,］+ , + "M(E+ %7GFM(E+ N(F +，-../， *0（1）：002301-4 ［-］ 胡文海，肖宜安，喻景权，等 + 低夜温后不同光强对榕树叶片$%&&功能和光能分配的影响［,］+ 植物研究，-../，-/（-）：*/O
3*P-4
87 Q 8，R6K( : S，:7 , T )* &+ , !HHDCFI (H B6HHDMD?F >6@=F 6?FD?I6FJ
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&［,］+ N7>> + N(F + #DI+，-../， -/（-）：*/O3*P-4 ［0］ ;KWUD>> X，,(=?I(? 9 Y+ <=>(M(E=J>> H>7(MDICD?CDAEMKCF6CK> @76BD ［,］+ , + !WE+ N(F +，-../，*：P/O3PP24 ［1］ 刘慧英，朱祝军，史庆华 + 低温胁迫下嫁接对西瓜光合特性及 叶绿素荧光参数影响的研究［,］+ 石河子大学学报，-..Z，-/ （-）：*P03*PZ4 567 8 :，[=7 [ ,，%=6 T 8+ !HHDCFI (H >(U FDVEDMKF7MD IFMDII (? C=KMKCFDM6IF6CI (H E=(F(IJ?F=DI6I 6? >DKLDI (H (U?AM((FDB K?B @MKHFDB UKA FDMVD>(? IDDB>6?@［,］+ , + %=6=D\6 ]?6L+，-..Z，-/（-）：*P03*PZ4 ［/］ 王可玢，赵福洪，王孝宣，李树德 + 用体内叶绿素荧光 K诱导动 力学鉴定番茄的抗冷性［,］+ 植物学通报，*OOP，*0（-）：-O3004 QK?@ X N，[=K( ’ 8，QK?@ R R，56 % )+ 23 4$40 C=>(M(E=J>> K H>7A
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［Z］ 赖齐贤，包志毅，朱祝军，等 + 干旱胁迫对转基因（$%S9*-36EF）非 洲菊光合作用的影响［,］+ 园艺学报，-..Z，01（*）：*/Z3*P-4 5K6 T R，NK( [ :，[=7 [ , )* &+ , !HHDCFI (H BM(7@=F IFMDII (? E=(F(A IJ?F=DI6I (H 5)#()#& V(B6H6DB GJ$%S9*-3 6EF［ ,］+ SCFK 8(MF + %6?+，
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R7 X，97( : $，[=K?@ % 5+ #DIE(?ID (H IFMKUGDMMJ >DKLDI E=(F(IJ?A F=DI6I F( IFM(?@ >6@=F K?B 6FI VDC=K?6IV［,］+ <=6?+ ,+ SEE> + !C(> +， -../，*P（*）：Z03Z24 ［**］ 87?FDM Y$，‘a76IF 9，87MMJ _ ;+ $=(F(IJ?F=DI6I，E=(F(6?=6G6(? K?B >(U FDVEDMKF7MD KCC>6VKF6(? 6? C(>B F(>DMK?F E>K?FI［,］+$=J(F(A
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OP**期 吴雪霞，等：低温胁迫对茄子幼苗叶片叶绿素荧光特性和能量耗散的影响