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Effects of water stress on translocation and distribution of the 14C–photosynthates of lower “boll–leaf system” in cotton

水分胁迫对棉花光合产物在下部“铃–叶系统”中运转分配的影响


为了解棉花叶片光合产物在干旱环境下的运转分配规律,在防雨棚中设置不同水分条件对棉花进行了研究。通过利用14CO2在棉花的盛蕾期、盛花期对棉花下部主茎叶片进行饲喂,研究在严重胁迫(SS)、中度胁迫(MS)、以及对照(CK) 3个不同水分处理环境下14C光合产物在棉株下部“铃–叶系统”中的运转与分配特征。结果表明, 随着水分亏缺程度的加重,14C光合产物在标记叶中滞留量增加,向外输出量减少;所产生的光合产物向幼铃和根部输送的比率增加,向成铃与主茎生长点的分配比率下降。对纤维品质的测定结果表明,在棉花生长的前期,适当的干旱胁迫不会对纤维品质造成显著的影响。

To understand the translocation and distribution regularity of photosynthates in cotton leaves under drought stress, an experiment was performed under a water proof canopy with different levels of soil moisture. The translocation and distribution of 14CO2 photosynthates on low part “boll–leaf system” were studied by feeding 14CO2 to low main stem leaf at full–bud and florescence stages. The results showed that,with the increasing level of water deficit, the quantity of detained 14C–photosynthates in the mark leaf were increased while the export were decreased14C–photosynthates in immature boll and roots increased but they declined in the mature boll and the growing point of main stem. In addition, the results of the fiber quality showed that suitable water stress did not have a remarkable influence on the fiber quality at early growing stages of cotton.


全 文 :收稿日期:!""#$%"$%" 接受日期:!""&$"’$%(
基金项目:国家自然科学基金()")#"&)),)"##%!*#);河北省自然科学基金(+!""*""",)*,)")%#();高等学校博士点专项科研基金
(!""’""&*""))资助。
作者简介:任新茂(%(&%—),男,河北衡水人,硕士研究生,主要从事作物栽培生理研究。-./012:345615/078%*)9 :7/
! 通讯作者 ;42:")%!$#’!%)%*,-./012:56<2:=8>4?0@A 4=@A :5
水分胁迫对棉花光合产物在下部“铃!叶系统”中
运转分配的影响
任新茂,李存东!,孙红春,刘灵娣,刘连涛
(河北农业大学农学院,河北保定 "#%""%)
摘要:为了解棉花叶片光合产物在干旱环境下的运转分配规律,在防雨棚中设置不同水分条件对棉花进行了研究。
通过利用%,+B!在棉花的盛蕾期、盛花期对棉花下部主茎叶片进行饲喂,研究在严重胁迫(CC)、中度胁迫(DC)、以及
对照(+E))个不同水分处理环境下%,+光合产物在棉株下部“铃$叶系统”中的运转与分配特征。结果表明,随着水
分亏缺程度的加重,%,+光合产物在标记叶中滞留量增加,向外输出量减少;所产生的光合产物向幼铃和根部输送
的比率增加,向成铃与主茎生长点的分配比率下降。对纤维品质的测定结果表明,在棉花生长的前期,适当的干旱
胁迫不会对纤维品质造成显著的影响。
关键词:棉花;水分胁迫;%,+$光合产物;叶位;铃$叶系统;分配
中图分类号:C’*!9"% 文献标识码:F 文章编号:%""&$’"’G(!""&)"*$%%,($"’
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8#4 (’*.&::7OO75;T0O43 PO34PP;%,+$R>7O7P<5O>0O4P;240Q R7P1O175;?722.240Q P水是生命之源,更是农业的命脉。在农学发展
史上,作物水分与抗旱性当属最早开展研究的领域
之一,一直备受关注[%]。水资源不足已成为干旱半
干旱地区普遍关注的问题。农业作为用水大户不仅
关系到水分利用率的改善,而且与作物产量和品质
密切相关[!]。水分影响着大田作物的生长发育及最
终的产量[)$*]。水资源的短缺是世界性的问题,!%
世纪水资源将会严重制约各国的经济发展。因此,
开展节水灌溉是我国工农业生产持续发展的保证措
施[#]。研究棉花需水规律及缺水干旱对棉花生长发
育和产量形成的影响,对于合理节水灌溉,提高棉花
产量和品质具有重要的意义[&]。
植物营养与肥料学报 !""&,%,(*):%%,($%%’)
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
W205O I@O31O175 05= X43O121Y43 C:145:4
作物产量的形成实质上是源库互作的过程[!]。
水分条件的变化会改变植物体内各组成部分间光合
产物的分配。水分胁迫对光合作用的影响包括对光
合产物的影响和对源库关系变化的影响。同化物在
各库器官间的分配最终会影响作物收获时的经济产
量,而植物同化物的分配又受诸多外界环境因素的
影响。水分条件作为其中的一个重要因素,一直是
高产理论研究的焦点,在此领域内已有关于各种植
物的许多报道["#$"%]。棉花是我国重要的经济作物,
前人针对棉花的干旱生理作了一定的研究。李少昆
等["&]认为,在干旱条件下,根系最大入土深度变化
不大,干物质在根中分配比例有所增加,根深 ’株高
及叶面积 ’根重比率增加。叶片是光合作用的主要
器官,是有机营养物质的供应者,在棉叶的各个生长
发育时期,棉叶受水分的影响很大["(];水分胁迫改
变了碳素同化、运转、分配的绝对量和分配率,下缘
端同化物输出率降低[")$"*]。然而,关于水分胁迫条
件下作物的碳素运转及分配规律的研究以盆栽试验
居多,在大田环境中报道尚少。本试验旨在研究大
田环境中不同程度水分胁迫下,棉花下部主茎叶的
光合产物的运输和分配规律,为节水农业及棉花的
抗旱生理研究提供一定的理论依据。
! 材料与方法
试验于 +##) 年在河北农业大学教学试验基地
(%,-&!./,""(-+).0)防雨棚中进行。试验地土质为
壤土,#—+# 12耕层有机质含量 "+3,& 4 ’ 54,全氮含
量 #3!! 4 ’ 54,速效氮、磷、钾含量分别为 *!3!&
24 ’ 54、&&3+( 24 ’ 54、,+3,+ 24 ’ 54。供试棉花(棉)
(!"##$%&’( 67)选用转 89基因抗虫棉 %%8为材料。
田间试验采取随机区组设计。设 % 种水分处
理:即严重胁迫(::,%(;!&(; <=,<=为田间持水
量)、中度胁迫(>:,&(;!)(; <=)以及对照(=?,
)(;!,(; <=),重复 %次。每 * @用烘干失重法测
取 #—)# 12土壤水分含量,以及时控水,灌水量用
水表控制。水分胁迫处理与对照之间及干旱处理的
各小区周围埋 )# 12深的塑料布以防止土壤水分横
向交换。小区面积 *%3( 2+,棉花大小行种植,行距
,# ’ )# 12,株距 +( 12,密度 &(### 株 ’ A2+。播前施
鸡粪 ++(# 54 ’ A2+,氯化钾 ++( 54 ’ A2+,磷酸二铵 %*(
54 ’ A2+,尿素 %*( 54 ’ A2+。播种方式为开沟穴播,播
后短期内地膜覆盖以保持土壤温度与湿度。追肥,
除草和病虫防治等田间管理措施保持一致。
"&=B+饲喂方法:分别于盛蕾期(*月 (日)和盛
花期(* 月 +% 日)饲喂棉株下部第一果枝主茎叶。
在饲喂前一天选取具有代表性,生长状况相对一致
的棉株,确定需要饲喂的叶片并挂牌标记。饲喂当
天于上午 "#:##对欲饲喂叶套上聚乙烯薄膜叶室,
用注射器注入等量"&=B+ 混合气体(饲喂量每株 (#
!=C),自然光下光合同化 %# 2CD,用气泵从叶室中抽
出剩余"&=B+ 用碱液回收,撤去叶室,并用粘污仪检
查饲喂效果。
饲喂 &, A后将棉株连根刨出,用水将整株冲洗
干净,用剪刀按照饲喂叶、饲喂叶对应果枝第一果节
铃、叶,第三果节铃、叶,主茎生长点、饲喂叶上位果
枝、根及其他部分分解装入纸袋,杀青("#(E、%#
2CD),烘干(,(E)至恒重。干样粉碎后称 (# 24 在
8F"+")型低本底"#测量装置上测定样品的放射
性,计算出"&=在各器官中的百分比,以"&=活度占全
株的百分比为"&=同化物运转分配的指标。计算公
式:
"&=; G(HC ’!HC)I "##
HC为某器官的"&=放射性活度,!HC为全株总放射
活度(1J2)。
棉株饲喂叶片光合产物在棉株各个部位分配比
例用"&=同位素标记示踪法测定。8K "&=B% 由中国
农科院原子能利用研究所提供。
" 结果与分析
"#! 不同干旱胁迫下部主茎叶!$%光合产物输出量
和输出率
从表 "可知,随着水分亏缺程度的增加,在盛蕾
期和盛花期,棉株饲喂叶在同化产物的绝对输出量
上表现出了不同程度的降低,为 :: L >: L =?,另
外,从盛蕾期"盛花期 %种水分条件下都表现出了
输出率降低,而且降低程度为 :: M >: M =?,说明干
旱胁迫不同程度地阻碍了源的同化产物输出,且干
旱胁迫愈严重,受影响愈大。
"#" 盛蕾期不同干旱胁迫对下部主茎叶!$%光合产
物在全株中分配的影响
盛蕾期不同干旱胁迫下,棉花下部主茎叶光合
产物向饲喂叶对应果枝第一果节蕾及根部的输送率
都表现为::: M >: M =?,且严重干旱与对照的差异
达到显著水平。向主茎生长点的输送率为 >: M =?
M ::;而向其他部位的同化产物输送率为 :: L >:
L =?(表 +)。可见,在盛蕾期为保证后代的延续和
对逆境的适应,干旱胁迫使得主茎叶的同化产物更
大比率地流向根部及正在发育的蕾。
#("" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "&卷
表 ! 不同处理下部主茎叶!"#同化产物输出量和输出率
$%&’( ! )*+,*+ -*%.+/+0 %.1 2*+,*+ 3%+/.4 25 !"# 6 ,72+280.+7%+(8 25 ’(%9(8 /. ’2:(3 ,%3+ ;%/. 8+(; 523 1/55(3(.+ +3(%+;(.+
水分处理
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盛蕾期 ()**+,)- .#"/$ 盛花期 (*0%$.1$’1$
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不同字母表示差异达 ?6显著水平 K3HH$%$’# *$##$%. &$"’. .3/’3H31"’# "# ?6*$L$* J 下同 MN$ ."&$ ,$*0OJ
表 < 盛蕾期不同处理下部主茎叶光合产物在全株中的分配(=)
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植株器官 水分处理 !"#$% #%$"#&$’#
P*"’# 0%/"’. 77 D7 EF
饲喂叶 Q",$*$- *$"H 9?对应果枝第一果节蕾 R0** 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N @@ " ><>9 = A<:; ", :对应果枝第一果节叶 Q$"H 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A = A对应果枝上其他部分 5#N$%. 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A饲喂叶片上位果枝 (%)3# ,%"’1N ",0L$ #N$ *",$*$- *$"H A<@C = A主茎生长点 S%0O3’/ 403’# 0H &"3’ .#$& A<@B = A根 200# :C<:: = ><:> " :><>: = A其他 5#N$%. ::<>: = @<9> , >8<@A 盛花期不同干旱胁迫对下部主茎叶!"#光合产
物在全株中分配的影响
表 @看出,与中度胁迫和对照相比,严重胁迫下
部主茎叶产生的光合产物大部分滞留在了饲喂叶
中,且差异达到显著水平;输出的大部分运到了第
一果节铃,根部,向主茎生长点、外围第三果节铃及
对应果枝上其他部位运送的很少。与对照相比,中
度干旱下部主茎叶中的光合产物更多的运到了对应
果枝外围第三果节蕾中,差异达到显著水平。可见,
在严重水分亏缺环境下,为保证自身的养分需求,大
部分光合产物被主茎叶消耗。另外,缺水条件下,光
合产物在根中的比率增加,使根 T冠比率增大,根系
深扎,能更有效地利用土壤深处水分。
<@" 不同干旱胁迫对棉花下部铃纤维品质的影响
棉花纤维品质是决定棉花经济价值的重要指
标,除受品种遗传特性的影响外,还受环境条件的影
响。随机取样进行纤维品质测试结果(表 9)显示,
不同水分胁迫处理中,上半部平均长度、断裂比强
表 A 盛花期不同处理下部主茎叶!"#光合产物在全株中的分配(=)
$%&’( A >/8+3/&*+/2. 25 !"# 6 ,72+280.+7%+(8 25 ’(%9(8 /. ’2:(3 ,%3+ ;%/. 8+(; %+ B’23(8C(.C( 8+%4( 523 1/55(3(.+ +3(%+;(.+8
植株器官 水分处理 !"#$% #%$"#&$’#
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度、伸长率随供水量的增加呈递增趋势;而整齐度
指数、马克隆值呈递减趋势,且严重干旱处理下棉纤
维马克隆值最差。这与马富裕等[!"]提出的“在干旱
条件下,纤维品质会受到影响,表现为绒长缩短,纤
维变粗”的观点相似。另外,与对照相比,中度干旱
棉纤维品质并未受明显影响。
表 ! 不同处理下棉花下部铃纤维品质的比较
"#$%& ! "’& ()*+#,-.)/ )0 0-$&, 12#%-34 3,#-3. 0), 5-00&,&/3 3,*&/3.
纤维品质 水分处理 #$%&’ %’&$%(&)%
*+,&’ -.$/+%0 %’$+%1 22 32 45
上半部平均长度 67&’$8& /&)8%9 :; 1.<&’+:’ 9$/; <$’%((() =>?! @ !?AB , AC?! @ C?BC $ A!?= @ C?D! $
整齐度指数 E)F&G :; ’&8./$’+%0(H) "I?" @ A?A> $ "I?C @ C?I= $ "=?I @ !?=B $
断裂比强度 J’&$K+)8 1%’&)8%9(4L M %&G) =>?D @ !?NC $ =B?! @ =?DN $ ="?D @ C?!D $
马克隆值 3+O’:)$+’&P7$/.& D?A @ C?NA $, I?D @ C?DA $ A?D @ C?DA ,
伸长率 Q/:)8$%+:) ’$%&(H) >?= @ C?=D $ >?> @ C?=! $ >?B @ C?=! $
6 讨论与结论
光合作用是植物生长发育的基础,直接关系到
植物各器官的生物量分配,从而最终影响产量。另
外,干旱的环境条件对光合产物向各器官分配比例
的变化也反映了其对生态环境的适应能力。叶片作
为植株的光合源和营养源,是其对应果枝蕾铃生长
发育所需有机养分的主要制造器官。因此,主茎叶
的光合产物的运转分配在很大程度上决定了棉铃发
育及产量与品质的形成。同化物的分配运输不仅取
决于本身源、库的特性,而且还在很大程度上受外界
环境条件的影响和调节[!N]。
3$’.’等[=C]研究表明,棉花叶片受水分胁迫达
R =?C3S$时,同化物外运显著下降。本研究结果表
明,土壤由正常水分!中度水分胁迫!严重水分胁
迫发展时,下部主茎叶!I4光合产物的滞留量显著增
加,输出的光合产物绝对量和百分率显著下降,且减
少幅度逐渐增大。说明土壤水分亏缺环境下,源活
性受到了影响。另外,在盛花期棉叶的光合产物输
出量明显低于盛蕾期,说明盛花期比盛蕾期对水分
亏缺的反应更为敏感[=!]。
通常情况下,当一个主要库器官的生长对水分
胁迫敏感时,光合产物将优先分配给能够保持较强
库力的其他器官[==],以使植物以后可以忍受更强的
胁迫[=A]。不同程度的水分胁迫使光合产物向主茎
生长点的输送比率下降,说明茎尖与幼叶对水分胁
迫比较敏感。水分胁迫条件下,新叶数量减少和新
梢生长变慢可能是其对光合产物的调运能力变弱所
致。在干旱胁迫环境下,棉花主茎叶的光合产物集
中运向了根系。从库源关系看,在干旱条件下根系
有较大的同化物累积库,因而冠层的受损程度相对
较小,这可能是作物功能平衡的自适应体现。在水
分胁迫下,同化物优先供应根系生长以吸收更多的
水分,来满足作物的功能平衡生长。另外,标记叶中
同化产物由盛蕾期的大部分运送到根部到盛花期大
部分运送到邻近棉铃的过程,验证了许多学者提出
的生长中心随发育期转移的理论[=I]。
本研究还表明,在严重干旱环境中,棉纤维的马
克隆值最差,说明严重干旱胁迫对棉花纤维品质的
影响是极为明显的,这与肖俊夫等[=D]提出的“不必
考虑不同供水量对棉花纤维品质的影响”的结论有
所不同。另外,中度干旱胁迫环境下棉叶光合产物
运输与分配及纤维品质与对照相比无明显差异,其
差异并未超出原品种纤维品质的遗传特性范围,因
此在棉花生产的前期采取适当的亏水灌溉,对于节
水农业中有限水的高效利用具有重要意义。
参 考 文 献:
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业研究,=CCB,=D(!):!RD?
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X$)8 Y X,V.: X S,V+ J Y,49&) Z XT [9& &;;&O% :; 1.1%$+)+)8 %+(&
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