全 文 ：收稿日期：!""#$%"$%" 接受日期：!""&$"’$%(
基金项目：国家自然科学基金（)")#"&))，)"##%!*#）；河北省自然科学基金（+!""*""",)*，)")%#(）；高等学校博士点专项科研基金
（!""’""&*"")）资助。
作者简介：任新茂（%(&%—），男，河北衡水人，硕士研究生，主要从事作物栽培生理研究。-./012：345615/078%*)9 :7/
! 通讯作者 ;42：")%!$#’!%)%*，-./012：56<2:=8>4?0@A 4=@A :5 水分胁迫对棉花光合产物在下部“铃!叶系统”中 运转分配的影响 任新茂，李存东!，孙红春，刘灵娣，刘连涛 （河北农业大学农学院，河北保定 "#%""%） 摘要：为了解棉花叶片光合产物在干旱环境下的运转分配规律，在防雨棚中设置不同水分条件对棉花进行了研究。 通过利用%,+B!在棉花的盛蕾期、盛花期对棉花下部主茎叶片进行饲喂，研究在严重胁迫（CC）、中度胁迫（DC）、以及 对照（+E）)个不同水分处理环境下%,+光合产物在棉株下部“铃$叶系统”中的运转与分配特征。结果表明，随着水
分亏缺程度的加重，%,+光合产物在标记叶中滞留量增加，向外输出量减少；所产生的光合产物向幼铃和根部输送
的比率增加，向成铃与主茎生长点的分配比率下降。对纤维品质的测定结果表明，在棉花生长的前期，适当的干旱
胁迫不会对纤维品质造成显著的影响。
关键词：棉花；水分胁迫；%,+$光合产物；叶位；铃$叶系统；分配
中图分类号：C’*!9"% 文献标识码：F 文章编号：%""&$’"’G（!""&）"*$%%,($"’ !""#$%& ’" ()%#* &%*#&& ’+ %*)+&,’$)%-’+ )+. .-&%*-/0%-’+ ’" %1# %,2$ 31’%’&4+%1)%#& ’" ,’(#*“/’,,5,#)" &4&%#6”-+ $’%%’+ H-I G15./07，JK +@5.=75L!，CMI N75L.:>@5，JKM J15L.=1，JKM J105.O07 （!"##$%$"& ’%(")"*+，’%(,-.#/.(0# 1),2$(3,/+ "& 4$5$,，60"7,)% 89:88:，!;,)0）
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8#4 (’*.&：:7OO75；T0O43 PO34PP；%,+$R>7O7P<5O>0O4P；240Q R7P1O175；?722.240Q P水是生命之源，更是农业的命脉。在农学发展
史上，作物水分与抗旱性当属最早开展研究的领域
之一，一直备受关注［%］。水资源不足已成为干旱半
干旱地区普遍关注的问题。农业作为用水大户不仅
关系到水分利用率的改善，而且与作物产量和品质
密切相关［!］。水分影响着大田作物的生长发育及最
终的产量［)$*］。水资源的短缺是世界性的问题，!% 世纪水资源将会严重制约各国的经济发展。因此， 开展节水灌溉是我国工农业生产持续发展的保证措 施［#］。研究棉花需水规律及缺水干旱对棉花生长发 育和产量形成的影响，对于合理节水灌溉，提高棉花 产量和品质具有重要的意义［&］。 植物营养与肥料学报 !""&，%,（*）：%%,($%%’)
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
W205O I@O31O175 05= X43O121Y43 C:145:4
作物产量的形成实质上是源库互作的过程［!］。
水分条件的变化会改变植物体内各组成部分间光合
产物的分配。水分胁迫对光合作用的影响包括对光
合产物的影响和对源库关系变化的影响。同化物在
各库器官间的分配最终会影响作物收获时的经济产
量，而植物同化物的分配又受诸多外界环境因素的
影响。水分条件作为其中的一个重要因素，一直是
高产理论研究的焦点，在此领域内已有关于各种植
物的许多报道［"#$"%］。棉花是我国重要的经济作物， 前人针对棉花的干旱生理作了一定的研究。李少昆 等［"&］认为，在干旱条件下，根系最大入土深度变化 不大，干物质在根中分配比例有所增加，根深 ’株高 及叶面积 ’根重比率增加。叶片是光合作用的主要 器官，是有机营养物质的供应者，在棉叶的各个生长 发育时期，棉叶受水分的影响很大［"(］；水分胁迫改 变了碳素同化、运转、分配的绝对量和分配率，下缘 端同化物输出率降低［")$"*］。然而，关于水分胁迫条
件下作物的碳素运转及分配规律的研究以盆栽试验
居多，在大田环境中报道尚少。本试验旨在研究大
田环境中不同程度水分胁迫下，棉花下部主茎叶的
光合产物的运输和分配规律，为节水农业及棉花的
抗旱生理研究提供一定的理论依据。
! 材料与方法
试验于 +##) 年在河北农业大学教学试验基地
（%,-&!./，""(-+).0）防雨棚中进行。试验地土质为
壤土，#—+# 12耕层有机质含量 "+3,& 4 ’ 54，全氮含
量 #3!! 4 ’ 54，速效氮、磷、钾含量分别为 *!3!&
24 ’ 54、&&3+( 24 ’ 54、,+3,+ 24 ’ 54。供试棉花（棉）
（!"##$%&’( 67）选用转 89基因抗虫棉 %%8为材料。 田间试验采取随机区组设计。设 % 种水分处 理：即严重胁迫（::，%(;!&(; <=，<=为田间持水 量）、中度胁迫（>:，&(;!)(; <=）以及对照（=?， )(;!,(; <=），重复 %次。每 * @用烘干失重法测 取 #—)# 12土壤水分含量，以及时控水，灌水量用 水表控制。水分胁迫处理与对照之间及干旱处理的 各小区周围埋 )# 12深的塑料布以防止土壤水分横 向交换。小区面积 *%3( 2+，棉花大小行种植，行距 ,# ’ )# 12，株距 +( 12，密度 &(### 株 ’ A2+。播前施 鸡粪 ++(# 54 ’ A2+，氯化钾 ++( 54 ’ A2+，磷酸二铵 %*( 54 ’ A2+，尿素 %*( 54 ’ A2+。播种方式为开沟穴播，播 后短期内地膜覆盖以保持土壤温度与湿度。追肥， 除草和病虫防治等田间管理措施保持一致。 "&=B+饲喂方法：分别于盛蕾期（*月 (日）和盛 花期（* 月 +% 日）饲喂棉株下部第一果枝主茎叶。 在饲喂前一天选取具有代表性，生长状况相对一致 的棉株，确定需要饲喂的叶片并挂牌标记。饲喂当 天于上午 "#：##对欲饲喂叶套上聚乙烯薄膜叶室， 用注射器注入等量"&=B+ 混合气体（饲喂量每株 (# !=C），自然光下光合同化 %# 2CD，用气泵从叶室中抽 出剩余"&=B+ 用碱液回收，撤去叶室，并用粘污仪检 查饲喂效果。 饲喂 &, A后将棉株连根刨出，用水将整株冲洗 干净，用剪刀按照饲喂叶、饲喂叶对应果枝第一果节 铃、叶，第三果节铃、叶，主茎生长点、饲喂叶上位果 枝、根及其他部分分解装入纸袋，杀青（"#(E、%# 2CD），烘干（,(E）至恒重。干样粉碎后称 (# 24 在 8F"+")型低本底"#测量装置上测定样品的放射 性，计算出"&=在各器官中的百分比，以"&=活度占全 株的百分比为"&=同化物运转分配的指标。计算公 式： "&=; G（HC ’!HC）I "## HC为某器官的"&=放射性活度，!HC为全株总放射 活度（1J2）。 棉株饲喂叶片光合产物在棉株各个部位分配比 例用"&=同位素标记示踪法测定。8K "&=B% 由中国 农科院原子能利用研究所提供。 " 结果与分析 "#! 不同干旱胁迫下部主茎叶!$%光合产物输出量
和输出率
从表 "可知，随着水分亏缺程度的增加，在盛蕾
期和盛花期，棉株饲喂叶在同化产物的绝对输出量
上表现出了不同程度的降低，为 :: L >: L =?，另
外，从盛蕾期"盛花期 %种水分条件下都表现出了
输出率降低，而且降低程度为 :: M >: M =?，说明干
旱胁迫不同程度地阻碍了源的同化产物输出，且干
旱胁迫愈严重，受影响愈大。
"#" 盛蕾期不同干旱胁迫对下部主茎叶!$%光合产 物在全株中分配的影响 盛蕾期不同干旱胁迫下，棉花下部主茎叶光合 产物向饲喂叶对应果枝第一果节蕾及根部的输送率 都表现为：:: M >: M =?，且严重干旱与对照的差异 达到显著水平。向主茎生长点的输送率为 >: M =? M ::；而向其他部位的同化产物输送率为 :: L >: L =?（表 +）。可见，在盛蕾期为保证后代的延续和 对逆境的适应，干旱胁迫使得主茎叶的同化产物更 大比率地流向根部及正在发育的蕾。 #("" 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 "&卷 表 ! 不同处理下部主茎叶!"#同化产物输出量和输出率$%&’( ! )*+,*+ -*%.+/+0 %.1 2*+,*+ 3%+/.4 25 !"# 6 ,72+280.+7%+(8 25 ’(%9(8 /. ’2:(3 ,%3+ ;%/. 8+(; 523 1/55(3(.+ +3(%+;(.+
水分处理
!"#$% #%$"#&$’# 盛蕾期 ()**+,)- .#"/$ 盛花期 (*0%$.1$’1$!23（14&） 输出率 5)#4)# %"#$（6） !23（14&） 输出率 5)#4)# %"#$（6）
77 89:;<;: = 9>?<;8 , ?9<>9 = 9<>@ " >;;A?9?B<9> , >CD7 >:BA:<8@ = :C;;B = 9<;@ ",
EF ::BAB<;9 = 8@A<;: , 99B = >8B8<88 " @8<;8 = >注（G0#$）：77—严重胁迫 @?6!9?6 0H H3$*- 1"4"13#I；D7—中度胁迫 9?6!C?6 0H H3$*- 1"4"13#I；EF—正常供水 C?6!;?6 0H H3$*- 1"4"13#IJ
不同字母表示差异达 ?6显著水平 K3HH$%$’# *$##$%. &$"’. .3/’3H31"’# "# ?6*$L$* J 下同 MN$ ."&$,$*0OJ
表 < 盛蕾期不同处理下部主茎叶光合产物在全株中的分配（=）
$%&’( < >/8+3/&*+/2. 25 !"# 6 ,72+280.+7%+(8 25 ’(%9(8 /. ’2:(3 ,%3+ ;%/. 8+(; %+ 5*’’?&*1 8+%4( 523 1/55(3(.+ +3(%+;(.+8 植株器官 水分处理 !"#$% #%$"#&$’#
P*"’# 0%/"’. 77 D7 EF
饲喂叶 Q",$*$- *$"H 9?对应果枝第一果节蕾 R0** 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N @@ " ><>9 = A<:; ", :对应果枝第一果节叶 Q$"H 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A = A对应果枝上其他部分 5#N$%. 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A饲喂叶片上位果枝 (%)3# ,%"’1N ",0L$#N$ *",$*$- *$"H A<@C = A主茎生长点 S%0O3’/ 403’# 0H &"3’ .#$& A<@B = A根 200# :C<:: = ><:> " :><>: = A其他 5#N$%. ::<>: = @<9> , >8<@A 盛花期不同干旱胁迫对下部主茎叶!"#光合产
物在全株中分配的影响
表 @看出，与中度胁迫和对照相比，严重胁迫下
部主茎叶产生的光合产物大部分滞留在了饲喂叶
中，且差异达到显著水平；输出的大部分运到了第
一果节铃，根部，向主茎生长点、外围第三果节铃及
对应果枝上其他部位运送的很少。与对照相比，中
度干旱下部主茎叶中的光合产物更多的运到了对应
果枝外围第三果节蕾中，差异达到显著水平。可见，
在严重水分亏缺环境下，为保证自身的养分需求，大
部分光合产物被主茎叶消耗。另外，缺水条件下，光
合产物在根中的比率增加，使根 T冠比率增大，根系
深扎，能更有效地利用土壤深处水分。
<@" 不同干旱胁迫对棉花下部铃纤维品质的影响
棉花纤维品质是决定棉花经济价值的重要指
标，除受品种遗传特性的影响外，还受环境条件的影
响。随机取样进行纤维品质测试结果（表 9）显示，
不同水分胁迫处理中，上半部平均长度、断裂比强
表 A 盛花期不同处理下部主茎叶!"#光合产物在全株中的分配（=）
$%&’( A >/8+3/&*+/2. 25 !"# 6 ,72+280.+7%+(8 25 ’(%9(8 /. ’2:(3 ,%3+ ;%/. 8+(; %+ B’23(8C(.C( 8+%4( 523 1/55(3(.+ +3(%+;(.+8 植株器官 水分处理 !"#$% #%$"#&$’#
P*"’# 0%/"’. 77 D7 EF
饲喂叶 Q",$*$- *$"H B@<9? = ?对应果枝第一果节铃 R0** 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N :><9: = >B<:? = :<:? " @A对应果枝第一果节叶 Q$"H 3’ H3%.# 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A = A = A "
对应果枝第三果节铃 R0** 3’ #N3%- 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A<:A = A , A<>8 = A对应果枝第三果节叶 Q$"H 3’ #N3%- 40.3#30’ 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N A " A "
对应果枝其他 5#N$%. 0H 10%%$.40’-3’/ H%)3# ,%"’1N :<:A = A " ><99 = A<@? " :主茎生长点 S%0O3’/ 403’# 0H &"3’ .#$& A饲喂叶片上位果枝 (%)3# ,%"’1N ",0L$#N$ *",$*$- *$"H A = A根 200# C<:A = :<@B " A<@: = A其他 5#N$%. C9 " C<>9 = A:?::C期 任新茂，等：水分胁迫对棉花光合产物在下部“铃U叶系统”中运转分配的影响
度、伸长率随供水量的增加呈递增趋势；而整齐度
指数、马克隆值呈递减趋势，且严重干旱处理下棉纤
维马克隆值最差。这与马富裕等［!"］提出的“在干旱
条件下，纤维品质会受到影响，表现为绒长缩短，纤
维变粗”的观点相似。另外，与对照相比，中度干旱
棉纤维品质并未受明显影响。
表 ! 不同处理下棉花下部铃纤维品质的比较
"#$%& ! "’& ()*+#,-.)/ )0 0-$&, 12#%-34 3,#-3. 0), 5-00&,&/3 3,*&/3.
纤维品质 水分处理 #$%&’ %’&$%(&)%
*+,&’ -.$/+%0 %’$+%1 22 32 45
上半部平均长度 67&’$8& /&)8%9 :; 1.<&’+:’ 9$/; <$’%（((） =>?! @ !?AB , AC?! @ C?BC$ A!?= @ C?D! $整齐度指数 E)F&G :; ’&8./$’+%0（H） "I?" @ A?A> $"I?C @ C?I=$ "=?I @ !?=B $断裂比强度 J’&$K+)8 1%’&)8%9（4L M %&G） =>?D @ !?NC $=B?! @ =?DN$ ="?D @ C?!D $马克隆值 3+O’:)$+’&P7$/.& D?A @ C?NA$, I?D @ C?DA $A?D @ C?DA , 伸长率 Q/:)8$%+:) ’$%&（H） >?= @ C?=D$ >?> @ C?=! $>?B @ C?=!$
6 讨论与结论
光合作用是植物生长发育的基础，直接关系到
植物各器官的生物量分配，从而最终影响产量。另
外，干旱的环境条件对光合产物向各器官分配比例
的变化也反映了其对生态环境的适应能力。叶片作
为植株的光合源和营养源，是其对应果枝蕾铃生长
发育所需有机养分的主要制造器官。因此，主茎叶
的光合产物的运转分配在很大程度上决定了棉铃发
育及产量与品质的形成。同化物的分配运输不仅取
决于本身源、库的特性，而且还在很大程度上受外界
环境条件的影响和调节［!N］。
3$’.’等［=C］研究表明，棉花叶片受水分胁迫达 R =?C3S$时，同化物外运显著下降。本研究结果表
明，土壤由正常水分!中度水分胁迫!严重水分胁
迫发展时，下部主茎叶!I4光合产物的滞留量显著增
加，输出的光合产物绝对量和百分率显著下降，且减
少幅度逐渐增大。说明土壤水分亏缺环境下，源活
性受到了影响。另外，在盛花期棉叶的光合产物输
出量明显低于盛蕾期，说明盛花期比盛蕾期对水分
亏缺的反应更为敏感［=!］。
通常情况下，当一个主要库器官的生长对水分
胁迫敏感时，光合产物将优先分配给能够保持较强
库力的其他器官［==］，以使植物以后可以忍受更强的
胁迫［=A］。不同程度的水分胁迫使光合产物向主茎
生长点的输送比率下降，说明茎尖与幼叶对水分胁
迫比较敏感。水分胁迫条件下，新叶数量减少和新
梢生长变慢可能是其对光合产物的调运能力变弱所
致。在干旱胁迫环境下，棉花主茎叶的光合产物集
中运向了根系。从库源关系看，在干旱条件下根系
有较大的同化物累积库，因而冠层的受损程度相对
较小，这可能是作物功能平衡的自适应体现。在水
分胁迫下，同化物优先供应根系生长以吸收更多的
水分，来满足作物的功能平衡生长。另外，标记叶中
同化产物由盛蕾期的大部分运送到根部到盛花期大
部分运送到邻近棉铃的过程，验证了许多学者提出
的生长中心随发育期转移的理论［=I］。
本研究还表明，在严重干旱环境中，棉纤维的马
克隆值最差，说明严重干旱胁迫对棉花纤维品质的
影响是极为明显的，这与肖俊夫等［=D］提出的“不必
考虑不同供水量对棉花纤维品质的影响”的结论有
所不同。另外，中度干旱胁迫环境下棉叶光合产物
运输与分配及纤维品质与对照相比无明显差异，其
差异并未超出原品种纤维品质的遗传特性范围，因
此在棉花生产的前期采取适当的亏水灌溉，对于节
水农业中有限水的高效利用具有重要意义。
参 考 文 献：
［!］ 山仑 T 植物抗旱生理研究与发展半干旱农业［U］T 干旱地区农
业研究，=CCB，=D（!）：!RD?
29$) VT S/$)% F’:.89% ’&1+1%$)O&$)F 1&(+PF’0/$)F ;$’(+)8［U］T 68’+OT
W&1T 6’+F 6’&$1，=CCB，=D（!）：!RD? ［=］ 杨贵羽，罗远培，李保国，陈晓远 T 水分胁迫持续时间对冬小麦 跟冠生物量累积的影响［U］T 干旱地区农业研究，=CC>，=I（I）： NIRN"? X$)8 Y X，V.: X S，V+ J Y，49&) Z XT [9& &;;&O% :; 1.1%$+)+)8 %+(& :; \$%&’+)8 1%’&11 :) ’::%$)F 19::% \&+89% $OO.(./$%+:) +) \+)%&’ \9&$% ［U］T 68’+OT W&1T 6’+F 6’&$1，=CC>，=I（I）：NIRN"?
［A］ X$)8 U，]9$)8 U，V+. V !" #$% 4$’,:) ’&(:,+/+^$%+:)$)F 8’$+) ;+//+)8 +) U$<:)+O$M E)F+O$ 90,’+F ’+O& 1.,_&O%&F %: <:1% $)%9&1+1 \$%&’ F&;+O+%1 ［U］T 68’:)T UT =CC=，NI：!C=R!CN? ［I］ 胡继超，姜东，曹卫星，罗卫红 T 短期干旱对水稻叶水势、光合 作用及干物质分配的影响［U］T 应用生态学报，=CCI，!D（!）：>A R>B? =D!! 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !I卷 !" #$，#%&’ (，$%) * +，,") * !- .//012 )/ 34)5262057 85)"’42 )& 90%/ :%205 ;)20&2<%9，;4)2)3=&2403<3 %&8 85= 7%2205 ;%52<2<)&<&’ <& ;%88= 5<10［#］-$4<&- #- >;;9 - .1)9 -，?@@A，BC（B）：DEFDGH
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