全 文 ：收稿日期：!""#$"%$"& 接受日期：!""#$"’$("
基金项目：江苏省科技厅资助项目（)*!""%%"+）。
作者简介：周俊国（(’+#—），男，河南省内乡县人，副教授，博士研究生，主要从事蔬菜育种和栽培生理研究。
,-.："%#%$%"/"&!%，01234.：567869("!":(+%; <92。! 通讯作者 ,-.："!&$=/%’+#/!，01234.：>.?@6:7536A -B6A <7
!"#$胁迫下中国南瓜杂交种和黑籽南瓜植株
离子吸收与积累特性研究
周俊国(，!，朱月林(!，杨立飞(，刘正鲁(，张古文(
（( 南京农业大学园艺学院，江苏南京 !(""’&；! 河南科技学院园艺系，河南新乡 /&%""%）
摘要：营养液栽培条件下，在成株期以 =" 229. C D E3*.胁迫中国南瓜 %+"$% F ((!$! G(和黑籽南瓜植株，(" B后，测
定了植株的生长量和不同器官中 E3H、IH、*3! H、J8! H的含量。结果表明，E3*. 胁迫下两种材料的生长受到明显抑
制，%+"$% F ((!$!杂交种的生长抑制比黑籽南瓜植株较轻。E3*. 胁迫后两种南瓜植株体内 E3H含量升高，%+"$% F
((!$!杂交种的 E3H主要累积在根部，黑籽南瓜主要积累在茎中；IH、*3! H、J8! H的含量在植株体内呈下降的趋
势，但 %+"$% F ((!$!杂交种的上位叶中的含量却上升。E3*.胁迫下，因 E3H的积累抑制了 IH的吸收，植株各器官
的 IH C E3H普遍降低，但黑籽南瓜比 %+"$% F ((!$!杂交种的 IH C E3H下降明显。这些结果说明，两种南瓜受到盐胁
迫后 E3H的主要积累器官不同，致使地上部各器官有不同的 IH、*3! H、J8! H吸收和积累特性，IH C E3H降低幅度也
不同，从而影响了植株的生长，产生了耐盐性的差异。%+"$% F ((!$!杂交种耐盐性比黑籽南瓜强，可望作为耐盐砧
木在瓜类生产上使用。
关键词：中国南瓜；黑籽南瓜；E3*. 胁迫；无机离子；吸收；积累
中图分类号：K+/!;(;+"( 文献标识码：L 文章编号：(""=$&"&M（!""=）"%$"&/+$"+
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NOPQ R671869(，!，NOQ S6-1.47(!，SLET D41U-4(，DVQ N@-781.6(，NOLET T61W-7(
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植物营养与肥料学报 !""=，(/（%）：&/+ $ &&(
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植物受到盐胁迫后，植株吸收过量的盐离子而
导致其它金属离子的不均衡，从而引起渗透胁迫、光
合作用下降、呼吸作用失调等一系列生理障碍［9］。
探讨植物盐害和耐盐机理，选育耐盐品肿，是目前盐
渍和次生盐渍化条件下进行作物栽培研究的重要内
容。在保护地栽培条件下，土壤次生盐渍化严重影
响到蔬菜的产量和品质［:］，采用耐盐的砧木进行嫁
接栽培是解决这一问题的关键［;<=］。南瓜是瓜类生
产上的主要砧木，但生产上不同的南瓜砧木耐盐性
差异较大，对其耐盐性研究有关于从发芽期到幼苗
期生长、渗透调节等方面的报道［>盐胁迫后植株体内的无机离子分布情况虽有报
道［9@］，但局限于幼苗期。南瓜砧木成株期和幼苗期
的生长特性有明显差异，受盐胁迫后成株期砧木植
株对金属离子的吸收和积累方面的研究未见报道。
为此，选用从中国南瓜（!)%)*+$,( -&.%/(,( 5’("*）中
筛选出的耐盐材料 ;>@<; A 99:<:杂交种和瓜类蔬
菜生产中广泛应用的黑籽南瓜（ !)%)*+$,( #$%$#&’$(
%&’(")*）砧木为试验材料，在营养液培养条件下用
6#7.胁迫，研究其成株体内的无机离子分布，为研
究中国南瓜杂交种的耐盐性和耐盐机理奠定基础。
) 材料与方法
)*) 试验设计
试验在南京农业大学玻璃温室进行。供试的中
国南瓜（!)%)*+$,( -&.%/(,( 5’("*）杂交种为 ;>@<; A
99:<:组合，是以河南科技学院园艺系收集的中国
南瓜农家资源高代自交系为亲本配组杂交而得，经
幼苗期耐盐性筛选其耐盐性最强。黑籽南瓜（! "
#$%$#&’$( %&’(")*）由云南农作物资源开发研究所提
供。
:@@>年 ;月 :@日将 :种南瓜种子分别播于装
有蛭石的 9@ (8 A 9@ (8的塑料营养钵中育苗，B月 ?
日待幼苗一叶一心时挑选生长一致的幼苗按参考文
献［99］中的方法进行营养液培养。植株管理采用单
主蔓吊蔓栽培，株行距 =@ (8 A 9=@ (8，温室温度 ::
!:>C。当植株具有 9@!9=片真叶时（=月 :日）进
行 6#7.胁迫处理，6#7.浓度为 D@ 88&. E F（G7 H DI;?
+J E 8 K @I::）。试验设 B个处理：9）;>@<; A 99:<:
杂交种植株（对照，代号 6@）；:）;>@<; A 99:<:杂交
种植株 L 6#7. 处理（69）；;）黑籽南瓜植株（对照，
M@）；B）黑籽南瓜植株 L 6#7.处理（M9）。每处理 =
株，;次重复，在温室内随机排列，营养液栽培管理
方法同上。
)*+ 调查测定项目与方法
9I:I9 植株生长量的测量 6#7.胁迫处理后第 9@
+，测定试验植株的根系鲜重、地上部鲜重、主蔓长
度、功能叶数目和功能叶单叶面积。
主蔓长度：从根基部量至主蔓生长点的长度；
功能叶数目：完全展开、生长旺盛的叶片；功能叶
单叶面积：用称重法度量距生长点最近的功能叶面
积。生长抑制率：将试验植株拔出，用去离子水清
洗后分别称量根系和地上部的鲜重，并按下式计算
6#7.胁迫后植株不同器官的生长抑制情况。
生长抑制率（N）H（对照植株 < 6#7. 胁迫植
株）E对照植株 A 9@@
9I:I: 不同器官中无机离子含量的测定 6#7.胁
迫处理后第 9@ +，将各处理的试验植株拔出，按照
根、茎、叶柄、上位叶（近生长点未完全展开的幼嫩叶
片）、中位叶（处于主蔓中部生长旺盛的功能叶片）、
下位叶（近根部生长衰老的叶片）> 个器官分解植
株，用去离子水清洗后于 9@=C下杀青 9= 81$，然后
于 O=C下烘干至恒重。将植株器官的干样按文献
［9:］的方法预处理，用美国 PG公司生产的 PG;9@@
原子吸收分光光度计及附带的钠、钾、钙、镁空心阴
极灯测定 6#L、QL、7#: L和 R3: L的含量。
+ 结果与分析
+*) ,-./胁迫对 01230 4 ))+3+ 杂交种和黑籽南
瓜植株生长的抑制作用
D@ 88&. E F 6#7.胁迫（69和 M9处理）后，:种南
瓜植株生长受到了严重抑制。根系和地上部鲜重、
主蔓长度、功能叶的数目和功能叶单叶面积均受到
了不同程度的抑制（表 9）。地上部鲜重和功能叶单
叶面积受抑制程度比根系大，功能叶单叶面积受抑
制最大，而主蔓长度和功能叶数目较小。除功能叶
的数目抑制程度外，各生长指标 69 受抑制显著小
于 M9处理，表现出 ;>@<; A 99:<:杂交种耐盐性较
黑籽南瓜强。
OB=;期 周俊国，等：6#7.胁迫下中国南瓜杂交种和黑籽南瓜植株离子吸收与积累特性研究
表 ! "#$%胁迫下 &’()& * !!+)+杂交种和黑籽南瓜植株的生长抑制率（,）
-#.%/ ! 012345 6756.64218 9/1:/74#;/ 2< &’()& * !!+)+ 58.16= #7= ! " #$%$#&’$( 9%#74> ?7=/1 "#$% >41/>>
处理
!"#$%&#’%
根系鲜重
())%* +,
地上部鲜重
-.))%* +,
主蔓长度
/$0’ *%#& 1#’2%.
功能叶数目
+3 4)5
功能叶单叶面积
6"#$ )7 0’80908:$1 +3
4; <=>?@ A @>BC B? A <>CD ;=>
F; =D>=; A =>;?! @D>CE A @>BE! CC>BB A <>C;! ;G>BE A C>E@’* B=>
注（4)%#）：+,—+"#*. H#02.%；+3—+:’I%0)’$1 1#$9#*5 !表示差异达 @J 显著水平 -02’070I$’% $% @J 1#9#1；’*表示无显著差异 4) *02’070I$’% 807K
7#"#’I#（%测验 % %#*%）5
+@+ "#$%胁迫下 &’()& * !!+)+ 杂交种和黑籽南
瓜植株不同器官中 "#A、BA的积累
图 ;$ 看到，未受 4$L1 胁迫时，4D 处理各器官
中 4$M含量基本一致，而 FD处理各器官中茎的 4$M
较高，其它器官基本一致。受到 4$L1胁迫后，4;和
F;处理植株各器官 4$M的含量均增加，根、茎和叶
柄中增加较多，而叶片中增加较少；4;处理植株各
器官 4$M积累量顺序：根 N茎 N叶柄 N下位叶 N中
位叶 N上位叶；F; 处理植株各器官 4$M积累量顺
序：茎 N根 N叶柄 N下位叶 N中位叶 N上位叶。F;
植株各部位叶片中 4$M的含量均高于 4; 植株，4;
植株上位叶和中位叶在对照和处理间变化不明显，
而 F; 植株的上位叶和中位叶 4$M 的含量增幅较
大。以上说明
主要积累于茎中。叶片中 4$M的含量增幅从下位叶
到上位叶依次减少。
图 ;Q看到，两种材料的叶柄是 RM的主要积累
器官，其次是叶片。受到 4$L1胁迫后，4;植株中上
位叶 RM含量显著上升，中位叶 RM含量维持不变，
其它器官 RM 含量下降，以茎中的 RM 含量下降明
显；F;的上位叶 RM含量基本不变，而其他器官中
RM含量均减少，以中位叶的 RM含量下降幅度最大。
图 ! "#$%胁迫下 &’()& * !!+)+杂交种和黑籽南瓜植株不同器官中钠离子和钾离子的含量
C6;D! "#A #7= BA :274/74> 67 9%#74 21;#7> 2< &’()& * !!+)+ 58.16= #7= ! " #$%$#&’$( 9%#74> ?7=/1 "#$% >41/>>
（(：根 ())%；-：茎 -%#&；S：叶柄 S#%0)1；T3：上位叶 TUU#" 1#$7；/3：中位叶 /0881# 1#$7；33：下位叶 3)H#" 1#$7；下同 -$&# $* Q#1)H5）
+@& "#$%胁迫下 &’()& * !!+)+ 杂交种和黑籽南
瓜植株不同器官中 $#+A、E;+A的积累
下位叶是 L$C M的主要积累部位。4$L1胁迫后，
4;处理植株中 L$C M离子的积累是：下位叶 N中位
叶 N叶柄 N上位叶 N根 N茎，在上位叶和根中变化
较大，呈现含量增加，而其他器官变化不明显；F;
植株中 L$C M离子的分布是：下位叶 N根、叶柄、中位
叶 N茎 N上位叶，根中 L$C M含量有较大幅度增加，
其他器官 L$C M 含量减少，以下位叶减少幅度较大
（图 C$）。
/2C M离子主要是积累在叶片中，以下位叶最
多。4$L1胁迫后，两种南瓜根、茎、叶柄中 /2C M含量
变化不大，4;处理植株的上位叶 /2C M含量上升，中
位叶 /2C M维持不变，下位叶 /2C M含量下降；F;植
株上位叶中 /2C M 含量上升，中位叶和下位叶中
/2C M含量下降，F;下位叶的 /2C M含量在各器官中
下降幅度最大，达 C=>@GJ（图 CQ）。
+@F "#$%胁迫下 &’()& * !!+)+ 杂交种和黑籽南
瓜植株 "#A的积累对 BA吸收的影响
表 C看出，4$L1胁迫后由于 4$M的积累抑制了
E=@ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 ;=卷
!"的吸收，使 #$ 和 %$ 各器官中 !" & #’" 比值降
低。#$处理植株的根、茎、叶柄中 !" & #’"和对照
相比差异达显著水平；%$处理植株除茎中 !" & #’"
外，其他器官 !" & #’"比值和对照相比差异也达显
著水平。#$植株中除根外，其他器官中的 !" & #’"
均高于 %$，说明 #’"的积累对 ()*+( , $$-+- 杂交
种 !"吸收的抑制比黑籽南瓜小。
图 ! "#$%胁迫下 &’()& * ++!)!杂交种和黑籽南瓜植株不同器官中钙离子和镁离子的含量
,-./! $#! 0 #12 3.!0 45167168 -1 9%#16 5:.#18 5; &’()& * ++!)! <=>:-2 #12 ! " #$%$#&’$( 9%#168 ?127: "#$% 86:788
表 ! "#$%胁迫下 &’()& * ++!)!杂交种和黑籽南瓜植株不同器官的 @0 A "#0值
B#>%7 ! @0 A "#0 C#%?78 -1 9%#16 5:.#18 5; &’()& * ++!)! <=>:-2 #12 ! " #$%$#&’$( 9%#168 ?127: "#$% 86:788
处理
./0’12031
根
4551
茎
6102
叶柄
7018590
上位叶
:;;0/ 90’<
中位叶
=8>>90 90’<
下位叶
?5@0/ 90’<
#* AB-C D $(B$E ’ $FBA* ’ $(B-$ ’ $-B-A ’ $*BC- ’
#$ $B-E > (B)G D EB$G H $GB)* ’ $-B*A ’ CB(* ’
%* CB$) ’ (B)C D $AB*F D $-B-* ’ CB-C H EBCG ’D
%$ (B$) H -B$$ D )BF) H CB)$ D ABG$ > ABA$ H
注（#510）：同列数值后不同字母表示差异达 AI显著水平 J’9K0L 83 1M0 L’20 H59K23 <5995@0> DN >8<<0/031 90110/L 20’3L L8O38<8H’31 ’1 AI 90P09 Q
& 讨论
非盐生植物 #’"的过量积累会影响到其他离子
在植株体内的平衡，抑制植物生长［$(］。非盐生植物
的耐盐性与阻止盐分离子吸收的能力、控制盐分离
子向地上部转运的能力有关［$G］，其基本原理是将盐
分离子优先积累在根系、茎的下部［$A］和成熟叶
片［$)］中，阻止其在上部叶片过量积累，保证幼嫩组
织高 !"含量［$F+$E］。!"、R’- "和 =O- "是植株体内的
大量元素，保障其平衡对植株的正常生长发育至关
重要［$］。本试验中两种南瓜植株受到盐胁迫后各器
官的 #’"含量出现不同程度的上升，()*+( , $$-+-
杂交种的 #’"主要累积在根部，黑籽南瓜主要累积
在茎部，从而阻碍 #’"向其他器官的运输，实现耐盐
性。同时，由于 #’"积累部位不同也导致植株地上
部各器官中 !"、R’- "、=O- " 含量的变化。整体上
!"、R’- "、=O- "含量在地上部呈现下降的趋势，但
()*+( , $$-+-杂交种植株的上位叶 !"、R’- "、=O- "
含量上升，说明在 E* 2259 & ? #’R9胁迫下，()*+( ,
$$-+-杂交种能优先保证新生的上位叶生长，维持
离子的积累平衡。相比较而言，黑籽南瓜植株的上
位叶中 !" 含量基本没有变化，R’- "、=O- " 含量下
降，离子积累平衡受到影响，表明受盐胁迫比 ()*+(
, $$-+-杂交种严重。
#’"和 !"的离子半径和水合能相似，具有明显
的颉颃效应。盐胁迫下非盐生植物体内 #’"积累的
同时，常伴随着 !"含量的下降［$C］。植株对离子的
选择性吸收及对区域化分布的调控能力与其耐盐性
密切相关，且不同品种间具有明显差异［-*］。本研究
中，()*+( , $$-+-杂交种和黑籽南瓜植株受到 #’R9
胁迫后，各器官 #’"含量升高，!" & #’"普遍降低，
各器官的生长受到抑制。此外，叶片是植物进行光
合作用的主要器官，其同化产物维持着整个植株的
形态建成，在逆境条件下同化产物优先向根系分配，
保证植株的正常生长［-$］。#’R9胁迫后，()*+( , $$-
+- 杂交种将 #’" 更多地截留在根系中，致使 !" &
CGA(期 周俊国，等：#’R9胁迫下中国南瓜杂交种和黑籽南瓜植株离子吸收与积累特性研究
!"#值比黑籽南瓜小；但 $%&’$ ( ))*’*杂交种植株
叶片中 +# , !"#与未受到盐胁迫的植株相比差异不
显著，而与黑籽南瓜相比差异显著。说明 !"-.胁迫
后 $%& ’$ ( ))* ’* 杂交种较好地调节了叶片中的
+#、!"#积累平衡，保证整个植株在盐胁迫条件下
仍能正常进行生理活动；而黑籽南瓜受到盐胁迫
后，虽然根系中 +# , !"# 比 $%& ’$ ( ))* ’* 杂交种
高，但由于叶片中 +# , !"#明显下降，叶片生长受到
抑制，从而表现出整个植株的生长受抑制程度大于
$%&’$ ( ))*’*杂交种。
综上所述，两种南瓜植株耐盐性的差异，主要原
因是 !"-.胁迫下 !"#在各器官积累量的差异。$%&
’$ ( ))*’*杂交种主要积累在根系，黑籽南瓜主要积
累在茎部，致使各器官 +#、-"* #、/0* #吸收和积累
出现不同的变化，+# , !"#降低幅度也不同，从而导
致 $%&’$ ( ))*’*杂交种生长抑制程度比黑籽南瓜
小。另一方面，从生产上用作砧木的角度来说，砧木
的根截留了大部分的 !"#，减少了 !"#向地上部各
器官中的运输，使叶片最大程度地免于离子毒害，所
以根部积累盐离子要比地上部积累盐离子对接穗更
有利，$%&’$ ( ))*’*杂交种作为砧木的耐盐性要优
于黑籽南瓜砧木。
植物不同器官具有积累不同离子的特性，在苗
期和成株期由于蒸腾作用、呼吸作用和光合作用等
生理活动的差异较大，会引起不同器官对不同离子
积累的差异。王冉等［)&］对黑籽南瓜幼苗受 !"-.胁
迫后 !"#离子分布是根 1茎 1叶，而本研究中黑籽
南瓜成株期受 !"-.胁迫后 !"#离子分布是茎 1根
1叶，这说明苗期和成株期在盐胁迫下积累 !"#的
差异。因此，在成株期进行耐盐性鉴定是必要的。
参 考 文 献：
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