全 文 ：收稿日期：!""#$"%$!! 接受日期：!""#$"&$"’
基金项目：国家“’#%”“水稻重要新基因的发掘与有效利用研究”项目（()’’*")"!"+）资助。
作者简介：吴照辉（)’*"—），男，博士研究生，主要从事植物非生物逆境生理研究。,-.："!#$&%’*+&"’，/0123.：4567287539123. : 7625: -;5: <= ! 通讯作者 ,-.："!#$&!%)"%)*，/0123.：7-.3>52=9123. : 7625: -;5: <=
低磷胁迫对不同基因型水稻阶段
生物学特征的影响
吴照辉，贺立源!，左雪冬，杨建峰，门玉英
（华中农业大学资源环境学院，湖北武汉 +%""#"）
摘要：采用盆栽试验研究了低磷胁迫下不同基因型水稻在分蘖期、孕穗期和成熟期的生物学特征。结果表明，不同
基因型水稻在不同的生长发育阶段对低磷胁迫的反应存在明显差异。分蘖期，耐低磷基因型水稻的耐低磷特性主
要表现在相对分蘖数、相对绿叶数和相对地上部干重三个性状上，其中以相对分蘖数的差异较大，但这个时期水稻
的任一性状不足以反映其耐低磷特性；孕穗期，耐低磷基因型水稻的相对分蘖数、相对绿叶数和相对地上部干重虽
仍表现出明显的优势，但与分蘖期不同的是相对分蘖数受低磷胁迫的影响程度趋于稳定，相对绿叶数的差异明显
下降，相对干重的高低逐步成为区别耐低磷基因型的主要依据；成熟期，耐低磷基因型的相对地上部干重优势进一
步加强，远远超过其它生物学性状。耐低磷基因型的相对经济产量显著高于低磷敏感基因型。在水稻生长的各个
时期中，耐低磷基因型水稻的相对株高、相对叶宽和相对叶长与低磷敏感基因型水稻对应的指标相比均未表现出
明显差异。
关键词：水稻；低磷胁迫；基因型；生物学性状；发育时期
中图分类号：?@))A")；B’+@A#* 文献标识码：C 文章编号：)""*$@"@D（!""*）"!$"!!#$"* !"#$%&"’& (# $()*+ ,-.&,, (" -/& 01($(21’3$’/3.3’-&.1,-1’, (# 41##&.&"- .1’& 2&"(-56&, 3- 41##&.&"- ,-32&, EF G7280753，H/ I30>52=!，GFJ D5-0;8=K，LCM( N32=0O-=K，P/M L50>3=K （!"##$%$"& ’$(")*+$,-. /-01*"-2$-3，4),56"-% 7%*1+)#3)*,# 8-10$*(139，:)6,- ;<==>=，!61-,）
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植物营养与肥料学报 !""*，)+（!）：!!# $!%+ """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" Q.2=U M5UT3U38= 2=; Y-TU3.36-T ?<3-=<- 缺磷是农业生产中限制作物产量的一个重要因 子［!"#］。增施磷肥可以解决土壤缺磷问题，但并不 能完全解决植物缺磷的问题。大量施用磷肥不仅污 染环境，而且对地球上有限的磷资源也是一种严重 的浪费。挖掘作物自身对磷的高效吸收利用潜力来 解决土壤缺磷问题已成为植物营养研究领域的热点 之一。 稻米是世界一半以上人口的主食。作为一个主 要粮食来源，稻米行业的可持续发展对粮食安全、脱 贫和改善生活至关重要。磷肥资源短缺和水稻生长 发育对磷的需求将是限制水稻生产可持续发展的重 要因素之一，因此研究不同水稻基因型对低磷的生 理反应、筛选磷高效的水稻品种对稻米行业的可持 续发展具有重要意义。 目前，对于磷高效水稻基因型的研究主要集中 于根部［$"%］；对地上部生物学性状的研究较少且主
要集中于苗期［!&"!#］。有研究发现，不同基因型的油
菜［!$］和玉米［!’"!(］在不同生育时期对磷营养的反应 有一定的阶段性差异，而对不同基因型水稻在各个 生长时期不同形态指标的动态变化研究较少。为 此，本试验采用前期筛选获得的不同磷效率水稻基 因型为材料，研究其在不同生育时期的各个形态指 标（形态指标采用与磷效率相关且获得方法简便易 行的标准进行确定）的动态变化，以期明确不同基因 型水稻在各生育时期的生物学特征，为全面地评价 耐低磷水稻种质和为后续的基因定位及遗传机制的 研究提供依据和材料。 ! 材料与方法 !"! 试验设计 盆栽试验于 #&&’年 (月到 !&月在华中农业大 学资源与环境学院盆栽场进行。试验所用土壤取自 武汉狮子山第四纪红色粘土发育的黄棕壤，土壤经 自然风干，捶碎，剔除石块，过 ! )*直径筛。供试土 壤的基本农化性状如下：+,值为 -./$（水 0土 1 ! 0
!）；有机质含量为 $.$$2 3 42，全氮 &.&/ 2 3 42，碱解 氮 (&.( *2 3 42，全磷 &.#$ 2 3 42，有效磷 $.5 *2 3 42 （&.( *67 3 8 9:,;<$溶液浸提），速效钾 $(.!- *2 3 42 （! *67 3 8 9,’<=)溶液浸提）。供试材料为鉴定表现 稳定的耐低磷材料 (/&（>）、(&/（>）、%%&!!（>）、和 %%!!#（>）及磷敏感材料 %%&(-（?）和 %%&!#（?）等 -个 水稻基因型［!-］。 试验设$个磷浓度：@ #&&、!&&、$( *2 3 42（分别 以 @#&&、@!&&、@$(表示），全部为基肥；所有处理另
施 9 $&& *2 3 42（基肥 !(& *2 3 42，分蘖期追施 !&& *2 3 42，孕穗期追施 (& *2 3 42）；A$&& *2 3 42（基肥
!(& *2 3 42，分蘖期追施 !(& *2 3 42）。试验用不透明
塑料桶，装土 ’ 42。所用肥料为硝酸铵、硫酸钾和磷
酸二氢钠，并适量补充微量元素，全部为分析纯化学
试剂。
种子用 &.!B次氯酸钠溶液浸泡 #’ C后用自来
水冲洗干净，浸泡 # D催芽，待根长至 #!$**时， 将发芽整齐一致的种子播入盆中，盖一层薄土，齐苗 后间苗，每盆留苗$株，各处理 $次重复。试验中浇 水量及管理条件保持一致，并进行必要的病虫害防 治。试验分别在分蘖期（分蘖盛期）和孕穗期调查分 蘖数、株高、绿叶数、茎基宽、最新完全展开叶的叶宽 和叶长，然后收获地上部，立即置于 !&(E烘箱中杀 青半小时，然后 5&E烘干，测定地上部干重；成熟期 （蜡熟末期）调查除绿叶数之外的其它指标，同时测 定经济产量。 !"# 数据处理 数据处理用 FG)H7和 ?=?软件。试验数据分析 中，基因型内的性状比较采用绝对值，基因型间的比 较采用相对值，以排除材料本身的生物学特性不同 对研究的影响。计算公式如下： 相对值 1低磷条件下某一性状调查值 3正常磷 条件下某一性状调查值 # 结果与分析 #"! 不同基因型水稻分蘖期的生物学特征 分蘖期是磷营养的临界期，以往对于水稻耐低 磷特性的研究多集中于这一时期。表 !看出，不同 基因型水稻的各种生物学性状在分蘖期对于磷素的 缺乏均有不同程度的响应。在 @!&&水平下，各个性 状受施磷量减少的影响不大，叶宽甚至略有增加； 与株高、叶宽、叶长和茎基宽相比，分蘖数、绿叶数和 地上部干重的下降幅度较大，其中地上部干重下降 的幅度最大。在 @$(水平下，各个性状受施磷量减
少的影响程度增加，分蘖数、绿叶数和地上部干重受
到的影响仍然较大，但下降的幅度明显大于 @!&&，
分别为： $$B!-#B、$$ B!(5B和 $(B!((B。同 时这三个性状的相对值的变异系数均增加且大于其 它性状，表现出明显的基因型差异，除了 %%!!#（>） 外，耐低磷基因型的分蘖数下降幅度小于低磷敏感 基因型；稻株绿叶数的下降幅度表现出与分蘖数大 致相同的趋势；耐低磷基因型水稻在分蘖数和绿叶 数上的优势可以保证其光合作用受到的抑制程度低 /## 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !’卷 于低磷敏感基因型，这使得耐低磷基因型水稻在低 磷胁迫下后期的生长具有比低磷敏感基因型水稻更 充足的物质基础。而在地上部干重的变化中，! 个 耐低磷基因型只有 ""#$$（%）和 &#’（%）具有明显耐 低磷表现，下降幅度分别为 ()*和 (&*，&’#（%）和 ""$$+（%）与 +个低磷敏感基因型比较，没有表现出 明显优势，甚至小于 ""#$+（,）。这说明单以分蘖期
的地上部干重作为耐低磷基因型水稻的筛选指标是
不可靠的，其原因既可能是由于不同水稻材料营养
生长的阶段发育特性不同；也可能是由于在考察地
上部干重时，取样留茬、烘干和称重等操作步骤繁琐
加之分蘖期地上部干重绝对值较小所引起的较大误
差所致。
值得注意的是耐低磷基因型 "" $$+（%）各生物 学性状的相对指标在分蘖期并未表现出明显的优 势。郭再华［’］认为，它是通过降低生长量来被动适 应低磷环境。本研究发现 ""$$ +（%）在分蘖期虽然
没有表现出明显优势，但随着生育进程，后期逐步表
现出明显的耐低磷特性。造成这种现象的可能原因
有两个：一是由其自身的生长发育特性决定，从图 $可以看到正常磷条件下 ""$$+（%）的分蘖数在分蘖 期非常高，而到孕穗期后迅速下降；二是低磷胁迫 使 ""$$+（%）的生长滞后。 试验结果表明，分蘖期是低磷敏感和耐低磷基 因型水稻受低磷危害的初期，适宜的低磷胁迫条件 可引发 +类基因型的生物学特性产生明显差异，主 要反映在相对分蘖数、绿叶数和干重等 (个性状上， 其中以相对分蘖数的差异较大，但任一单独性状不 足以反映水稻的耐低磷特性。 表 ! 不同磷处理对水稻分蘖期地上部生物学性状的影响（相对值，"） #$%&’ ! #(’ ’))’*+ ,) -.))’/’0+ 1 +/’$+2’0+3 ,0 3(,,+ %.,&,4.*$& *($/$*+’/.3+.*3 $+ +.&&’/.04 3+$4’（/’&$+.5’ 5$&6’）
磷水平
- ./0/.
基因型
1/23456/
分蘖
%7../8
株高
-.924 :/7;:4
叶宽
7?4:
叶长
茎基宽
,4/@ >7?4:
绿叶数
18//2 ./9=
地上部干重
,:334 ?85 >/7;:4
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&’#（%） $B$C 9 $B#& 9$B$# 9 #B"’ 9 #B"& 9$B#’ 9 #B’’ 9D
""# $$（%） $B#$ 9D $B#$ 9 $B## 9 #B") 9 #B"! 9 #B"( 9 #B’& D ""$$ +（%） #B’( 9D #B"$9 #B"& 9 #B"$ 9 #B’C 9 #B)) 9 #B’" 9D
""#$+（,） #B)( D #B"# 9$B#( 9 #B"$9 #B"# 9 #B)) 9 #B’) 9D ""#&C（,） #B’+ 9D #B"" 9$B## 9 #B"( 9 $B#& 9 #B’C 9 #B)# E 平均 F/92 #B"+ #B"’$B#+ #B"C #B"& #B"# #B’)
GH（*） $)B#+ CB&& !B"C &B+C )B$(BC’ $$B(( -(& A -+## &#’（%） #BC! 9 #B"+ 9 #B’+ 9 #B"( 9 #B"! 9 #BC& 9 #BC& 9 &’#（%） #B&’ 9D #B’’ 9 #B’) 9 #B’( 9 #B)" 9D #B&C 9D #B!& E ""#$$ （%） #BC) 9 #B"( 9 #B"# 9 #B’) 9 #B’+ 9D #BC) 9 #BC( 9D
"" $$+（%） #B!C DE #B’) 9 #B’! 9 #B’( 9 #B)# D #B!( E #B!" DE ""#$+（,） #B(’ E #B’$ 9 #B’" 9 #B)’ 9 #B)# D #B!C DE #B&C 9DE ""#&C（,） #B!) DE #B’’ 9 #B’’ 9 #B’! 9 #B’# 9D #B&& 9DE #B!& E 平均 F/92 #B&( #B’’ #B’) #B’& #B)" #B&& #B&! GH（*） +$B$( !B)) (B)( &B’$$$ B!C $)B)"$CB$’ 注（I34/）：不同字母表示差异达 &*显著水平，下同。J7==/8/24 ./44/8K @/92K K7;27=7E924 94 &* ./0/. L %:/ K9@/ D/.3>L 787 不同基因型水稻孕穗期的生物学特征 孕穗期是营养生长和生殖生长的并进期，水稻 的地上部生物学性状受低磷危害的特征明显不同于 单纯的营养生长阶段。与分蘖期不同（表 +），此生 育期 -$##水平下不同水稻基因型的各生物学性状
未达到显著差异。随着磷胁迫程度加剧，-(& 处理
时，供试水稻各生物学性状受到的不利影响显著大
于 -$##处理。总体看来，低磷胁迫对不同基因型水 稻的株高、叶长、叶宽和茎基宽影响不大，对分蘖数、 绿叶数和地上部干重等 (个性状的影响较大，这一 现象与分蘖期相似，但相对影响程度发生了变化。 在受抑制的生物学性状中，地上部干重受低磷胁迫 的影响最大，相对分蘖数受影响程度趋于稳定，相对 绿叶数的差异明显下降。不同基因型间，耐低磷水 稻材料的相对地上部干重和相对分蘖数都大于低磷 敏感基因型，达到显著水平。两个低磷敏感基因型 "+++期 吴照辉，等：低磷胁迫对不同基因型水稻阶段生物学特征的影响 水稻 !!"#$（%）和 !!"&’（%）具有不同的表现特征：
!!"#$（%）的相对分蘖数较高但相对地上部干重却显 著低于其他基因型；!!"&’（%）则相反，受影响较大 的是相对分蘖数。 在孕穗期，尽管受低磷危害的主要生物学特性 仍然是相对分蘖数、绿叶数和地上部干重，但 ’类基 因型的差异是地上部干重。在适宜的低磷胁迫条件 下，相对干重的高低逐步成为区别耐低磷基因型的 主要依据。 表 ! 不同磷处理对于孕穗期生物学性状的影响（相对值，"） #$%&’ ! #(’ ’))’*+ ,) -.))’/’0+ 1 +/’$+2’0+3 ,0 3(,,+ %.,&,4.*$& *($/$*+’/.3+.*3 $+ %,,+.04 3+$4’（/’&$+.5’ 5$&6’）
磷水平
( )*+*)
基因型
,*-./01*
分蘖
23))*4
株高
()5-/ 6*376/
叶宽
8*59 :3;/6
叶长
8*59 )*-7/6
茎基宽
%/*< :3;/6
绿叶数
,4**- )*59
地上部干重
%6../ ;40 :*376/
(&"" = (’"" #">（2） "?!" 5 &?"$5 &?"# 5 &?"! 5 "?!$ 5@ "?>$5 "?>! 5 #>"（2） &?"& 5 &?"& 5 "?!$ 5 &?"A 5 &?"’ 5@ "?!! 5 "?!" 5
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平均 D*5- "?C> "?!> "?!B &?&A "?>C "?>& "?#!
EF（G） &$?#C ’?’B >?"C >?A" >?’& ’"?"B &C?"! !78 不同基因型水稻在成熟期的生物学特征 作物在成熟期时生长的重心转移到生殖部位， 与分蘖期和孕穗期相比（表 A），耐低磷基因型的相 对地上部干重优势进一步加强，远远超过其它生物 学性状。虽然耐低磷基因型的相对分蘖数也明显高 于低磷敏感基因型，但相对分蘖数对水稻耐低磷特 性的贡献率与前期相比明显下降。耐低磷水稻基因 型的其它几个生物学性状与低磷敏感基因型相比没 有表现出明显差异。 相对经济产量是衡量一个基因型是否耐低磷胁 迫最直接的指标。由表 B可以看出，不同基因型水 稻的经济产量对于低磷胁迫的响应存在明显差异。 正常磷水平（(’""）时，不同基因型水稻的经济产量 由其本身的遗传学特性决定，而不同低磷处理条件 下，相对经济产量的差异则可反映基因型本身和基 因型之间耐低磷特性的差异。随着低磷胁迫的程度 加剧，当施磷量降为 (&""时，不同基因型水稻的经 济产量虽有不同，但受施磷量减少的影响不大。耐 低磷水稻基因型受影响幅度小于低磷敏感基因型。 当施磷量为 (A#时，不同基因型水稻的经济产量显 著受到抑制，且基因型之间的差异也明显加大。耐 低磷基因型具有明显的优势，受低磷危害引起的经 济产量下降程度明显小于低磷敏感基因型水稻，下 降幅度为 ’BG!B"G，而低磷敏感基因型下降幅度 为 B$G!#CG。
!79 不同生育时期生物学特性的动态变化特征
从前面的阐述中我们可以看出 (&"" 处理与对
照差别不大，不适合作为研究不同基因型耐低磷差
异的缺磷处理，而 (A#处理时，无论生物学性状还是
经济产量都与对照有显著的差别，并且其相对值在
不同基因型间存在显著差异。因此，选取 (A# 处理
作为研究不同基因型耐低磷特性差异的缺磷处理较
为合适。下面的阐述中如无特别说明相对值均指
(A# 处理与 (’""处理的比值。
从不同生育期相对分蘖数的变异系数可以看
出，不同基因型水稻分蘖数受低磷影响在分蘖期最
大，孕穗期次之，成熟期最小；同时变化幅度和趋势
在各基因型间存在显著的差异。供试水稻的相对分
"A’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &B卷
表 ! 不同磷处理对于成熟期地上部生物学性状的影响（相对值，"）
#$%&’ ! #(’ ’))’*+ ,) -.))’/’0+ 1 +/’$+2’0+3 ,0 3(,,+ %.,&,4.*$& *($/$*+’/.3+.*3$+ 2$+5/.+6 3+$4’（/’&$+.7’ 7$&5’）
磷水平
! "#$#"
基因型
%#&’()*#
分蘖
+,""#-
株高
!".&( /#,0/(
叶宽
1#.2 3,4(/
叶长
1#.2 "#&0(/
茎基宽
5(#6 3,4(/
地上部干重
5/’’( 4-) 3#,0/(
!788 9 !:88 ;8<（+） 8=>? . 8=>< . 7=8@ . 7=8; . 7=8: . 7=87 .
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>>87:（5） 7=8: . 8=>< . 7=8? . 8=>> . 8=>; . 8=>? .B
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表 8 不同磷水平下不同基因型水稻的经济产量（4 9 :,+）
#$%&’ 8 ;/$.0 6.’&- ,) 7$/.,53 /.*’ 4’0,+6:’3$+ -.))’/’0+ 1 &’7’&3
磷水平 基因型 %#&’()*#
! "#$#" ;8<（+） ;<8（+） >>877（+） >>77:（+） >>87:（5） >>8;@（5） !:88 ?A=87 HI ?C=<: H ;7=8A H ?@=>7 H ?;=;; H AC=;8 H !788 ?C=A: H ??=A: I AA=>< H ?@=>@ H :>=:< H ?C=AA HI !?; :;=<< I :@=>: E ?8=;A I :A=7C I 7;=?: I :;=A: I !788 9 !:88 7=78 . 8=<< BJ 8=<< BJ 7=88 .B 8=<: BJ 8=C> J !?; 9 !:88 8=C@ . 8=C7 .B 8=@8 BJ 8=@; .BJ 8=A? 4 8=;A J4 注：采用 K检验，每列数据后的大、小写英文字母分别表示不同磷处理时同一基因型的经济产量和相对经济产量在 ;G水平上差异显著。 L’(#：M,22#-#&( J.*,(." ’- N6."" "#((#-N 6#.& 0-.,& ),#"4 ’- -#".(,$# 0-.,& ),#"4 N,0&,2,J.&( .( ;G "#$#" ON,&0 K (#N( P 蘖数在从分蘖期到孕穗期生长过程中都呈上升趋 势，这是水稻阶段生长的必然，因为在分蘖期后正常 处理水稻的分蘖数不会再增加，只会随着无效分蘖 的死亡而减少；同时低磷胁迫还使水稻的生长发育 滞后，部分基因型水稻的分蘖数也会增加。不同基 因型水稻的相对分蘖数增长幅度不一，其增长幅度 与是否耐低磷无关而由其自身特性决定；相对分蘖 数在不同程度的增长后，耐低磷基因型水稻的优势 表现更加显著。从孕穗期到成熟期，;8<（+）、;<8（+） 和 >>87:（5）相对分蘖数呈上升趋势但上升的幅度明 显小于生育前期。图 7看出，导致这种上升的原因 存在基因型差异：;8<（+）和 ;<8（+）的绝对分蘖数无 论在正常磷还是缺磷条件下都显著下降，只是在正 常磷处理时下降的程度略大于缺磷处理；而 >>87: （5）的绝对分蘖数在缺磷处理时几乎没有变化，在正 常磷处理时下降明显。这说明 ;8<（+）和 ;<8（+）在 低磷胁迫下后期的营养由无效分蘖转移至有效分 蘖，从而保证了单分蘖的产量；>>87:（5）则没有这 一过程，加之分蘖数又少，所以 >>87:（5）的相对经济 产量会显著低于耐低磷基因型。>>877（+）、>>77: （+）和 >>8;@（5）的相对分蘖数在这一时期呈下降趋 势，>>877（+）和 >>77:（+）的下降幅度大于 >>8;@（5）。 其绝对分蘖数的变化没有明显的基因型差异。 耐低磷基因型水稻在分蘖期的相对地上部干重 并未表现出明显的优势，随生育时期的延长，其优势 越来越明显，到成熟期后超过相对分蘖数成为判断 水稻是否具有耐低磷特性的主要性状。不同基因型 水稻的相对地上部干重的阶段变化程度和趋势具有 7?::期 吴照辉，等：低磷胁迫对不同基因型水稻阶段生物学特征的影响 明显差异。低磷敏感型水稻 !!"#$（%）、!!"&’（%）的
前期生长明显滞后于耐低磷基因型水稻，无论正常
磷还是低磷水平其地上部干重均低于耐低磷基因型
水稻的地上部干重（图 ’）；但在生育后期正常处理
时低磷敏感基因型地上部干重与耐低磷基因型相差
无几，甚至略高。除 !!"&’（%）外其它基因型水稻的
相对地上部干重随生育期的延长而上升。其中 #"(
（)）、!!"&&（)）、!!&&’（)）、!!"#$（%）的变化趋势大致 相同，生育前期的变化幅度小于生育后期；#("（)） 正好与之相反，这主要是因为在分蘖期 #("（)）的地 上部干重受到低磷胁迫的严重抑制。 图 ! 不同磷水平下不同基因型水稻在各个时期的分蘖数 "#$ !% &#’’() *+,-(). /0 1#00()(*2 )#3( $(*/245(. +*1() 1#00()(*2 6 ’(7(). 82 78)#/+. .28$(.
图 9 不同磷水平下不同基因型水稻各个时期地上部干重
"#$9% &:( .://2 1)4 ;(#$:2 /0 1#00()(*2 )#3( $(*/245(. +*1() 1#00()(*2 6 ’(7(). 82 78)#/+. .28$(.
（)%—分蘖期 )*++,-*./ 012/,；3%—孕穗期 3441*./ 012/,；5%—成熟期 5216-*17 012/,）
< 讨论
<=! 不同磷处理对水稻的生物学特性的影响
缺磷可以使生长延缓，植株矮小，分枝或分蘖减
少。本研究结果看出，在严重缺磷时，水稻不同生育
时期的地上部生物学性状及产量均受到显著的抑
制，但在 8&""处理时，其生物学性状和经济产量却
与对照并无显著的差异。以 #"(（)）成熟期为例，与
对照相比，分蘖数、株高、略有下降；叶宽、叶长、茎
基宽、地上部干物重和经济产量略有提高。郭再
华［&9］采用国际水稻所营养液配方水培水稻时发现，
在外界磷浓度 # :/ ; <时，耐低磷基因型水稻苗期植
株体内的氮含量和积累量高于外界磷浓度为 &"
:/ ; <处理，认为适当低磷处理更有利于耐低磷基因
型水稻对于 =、>的吸收；还发现苗期 #"(（)）体内
磷积累量在外界磷浓度为 # :/ ; < 时明显低于 &"
:/ ; <，而且下降幅度在受试基因型中最大。由此推
测，本试验减少施磷量使 #"(（)）经济产量提高的原
因可能是 8’""的施磷量对于耐低磷基因型水稻 #"(
（)）来说“相对过量”，抑制了 =、>的吸收，使单个分
蘖长势变弱。从表 ?也看出，在减少一半施磷量后，
耐低磷基因型水稻的经济产量下降幅度不大。因
此，在实际生产中我们可以考虑适当减少磷肥的施
用量，充分利用作物自生的特性来提高磷肥的利用
率。
<=9 不同基因型水稻在不同发育阶段的生物学特
征
目前对于植物磷高效营养性状的遗传基因研究
取得了一定的进展［?，&(，’"@’&］。植物对磷胁迫的适
应性反应是多因素综合作用的结果，是受微效多基
因控制的数量遗传性状［&!］。但目前对于植物磷效
率受控基因的研究尚处于发展阶段，数量性状基因
（A)<）的分子图谱定位，包括标记测定和表型鉴定
都离不开客观的性状指标。A)<定位的准确性在很
大程度上取决于表型鉴定。影响表现型的因素很
多，如温度、湿度、光照时间等。A)<检测受环境的
影响，可能的原因还是由于环境的差异会导致植物
生长发育的不同，从而影响 A)<的表达和检测［&(］。
段海燕［&B］在对不同甘蓝型油菜磷营养效率研究时
发现，甘蓝型油菜各品种不同时期对磷营养的反应
有一定的阶段性差异，认为这可能与磷调控有关的
基因在不同时期开关状态不同有关。张丽梅［&?@&#］
认为，不同基因型的玉米不仅营养特性存在明显的
阶段性差异，而且其生物学性状也存在明显的阶段
性差异。一些研究表明，水稻与磷效率相关性状的
A)<定位结果受取样时期的影响十分明显［&(］。本
’B’ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 &?卷
研究看出，不同生育时期的不同基因型水稻的生物
学形状对于磷胁迫的响应存在阶段性差异。在不同
时期不同基因型水稻可能存在不同的适应低磷胁迫
的机制，并且存在基因型差异。在生育前期，分蘖数
和地上部干重均受到低磷胁迫的严重抑制；到生育
后期，低磷胁迫对分蘖数的抑制减少，主要抑制了地
上部干重；并且对低磷敏感基因型的抑制明显大于
耐低磷基因型。
更好地掌握供试材料在不同环境条件下的表现
型，是后续的基因定位及遗传机制研究的基础。不
同基因型在不同的生育时期也都存在不同的适应低
磷胁迫的机制。比较耐低磷基因型之间的相对生物
学性状发现，!!"##（$）在生育前期其相对分蘖数和 相对地上部干重在耐低磷基因型中较高，但到后期 其优势被其它耐低磷基因型所超越，相对经济产量 在几种耐低磷基因型中的最低。%&"（$）和 !!##’（$） 虽然在前期都没有表现出优势，但到生育后期，%&" （$）的相对分蘖数和相对地上部干重均增加，特别
是相对分蘖数显著地高于其它耐低磷基因型。
!!##’（$）的耐低磷特性主要体现为相对地上部干 重；%"&（$）的相对生物学性状随生育期的变化没有
其它耐低磷基因型明显，其耐低磷特性主要表现在
相对地上部干重。在生育前期，低磷敏感基因型中
!!"%(（)）通过保持较大的分蘖数来适应低磷胁迫，
而 !!"#’（)）则通过保证每个分蘖的茁壮来适应低磷
胁迫；到生育后期情况正好相反，但二者之间的差
异明显缩小。
参 考 文 献：
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