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Effects of supplemental nitrogen on physiological characteristics of
Aloe vera seedlings under NaCl stress

外源氮对NaCl胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响


Soil salinization is one of the important factors which adversely affect the crop growth and yield. Recently, use of saline land has become a hot research topic around the world. Our objective is to investigate the effect of supplemental nitrogen on physiological characteristics of aloe under saline conditions, which has both theoretical and practical significance in exploitation of coastal mudflats. In the greenhouse, pot experiment was conducted to study the effects of nitrogen on the electrolytic leakage and the content of ions, MDA, proline, soluble sugar of aloe(Aloe vera L.) under NaCl stress. The results showed that plant dry weight, content of K+,Ca2+ and accumulation of proline, soluble sugar were all increased while Na+ and Cl- uptake was restrained in leaves of aloe with application of NH4NO3 under NaCl stress. Both K+ and Ca2+ were mainly distributed in the younger leaves while Na+ and Cl- were compartmentalized into the old leaves with supplemental nitrogen function under NaCl stress. In the functional leaves, MDA content and electrolytic leakage decreased remarkably with NH4NO3 application under 200 mmol/L NaCl stress. Application of 11.25 and 15 mmol/L NH4NO3 showed better regulation on the physiological characteristics for aloe under NaCl stress. In some extent, high salt tolerance of aloe was improved by supplemental nitrogen, mainly caused by the ions compartmentation, accumulation of organic osmoticas in leaves and the nutrients balance in plant.


全 文 :收稿日期:!""#$%%$&" 接受日期:!""’$"($%!
基金项目:国家 ’)&项目(!""&**)!#"+",!""+**!,+")%)资助。
作者简介:宁建凤(%-#’—),女,河北邯郸人,硕士,助理研究员,主要从事植物逆境营养生理研究。
./0:"!"$&’+)’’(&,123450:6789:;<= <>3? @>3。 ! 通讯作者 ./0:"!($’+&-))#’,123450:A/4=674B? /CB? @6
外源氮对 !"#$胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
宁建凤,郑青松,刘兆普!,邵 晶
(南京农业大学资源与环境科学学院,江苏南京 !%""-()
摘要:温室盆栽条件下,研究了外施不同浓度硝酸铵对 !"" 33>0 D E F4G0 胁迫下库拉索芦荟叶片离子含量、质膜透
性、丙二醛含量及脯氨酸和可溶性糖积累的影响。结果表明,外施不同浓度 FH+FI&(&J#(!%’J#( 33>0 D E)能够显
著增加 !"" 33>0 D E F4G0胁迫下植株干重,明显促进芦荟叶片脯氨酸和可溶性糖积累,提高叶片 KL、G4! L含量,抑制
叶片对 F4L、G0$的吸收;同时促进 KL和 G4! L向相对幼嫩叶片,F4L和 G0$向相对成熟叶片中的积累。外施氮显著
降低盐胁迫下叶片细胞质膜透性和丙二醛含量。各项指标变化表明,外施 %%J!(和 %( 33>0 D E FH+FI& 对盐胁迫下
芦荟生理特性的调控作用较好;外源氮缓解芦荟盐害与氮促进盐胁迫下叶片离子选择吸收、增加有机渗透物质积
累及维持植株体内养分平衡有关。
关键词:芦荟;氮;盐胁迫;离子;渗透调节物质
中图分类号:M)’!J&&J)"% 文献标识码:* 文章编号:%""’$("(N(!""’)"+$"#!’$")
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盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒害和离子不
平衡或营养缺乏,使植物生长受到抑制,光合下降,
能耗增加,加速衰老,植株最终因碳饥饿而死
亡[%$!]。在诸多栽培措施中,施氮是最常用的调控
作物生长的有效方法之一。施氮可显著提高植物渗
透调节能力[&$+],这与氮素营养促进了脯氨酸、可溶
植物营养与肥料学报 !""’,%+(+):#!’ $ #&&
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
‘046< FB6 46C a/V<505:/V M@5/6@/
性糖等渗透调节物质的积累有关。氮素作为蛋白
质、核酸等生物大分子化合物不可缺少的主要组成
成分,直接影响了细胞原生质的水合状况及原生质
胶体系统的状态,施用氮肥可增加原生质体的水合
度,提高原生质的保水能力。氮不仅影响植物体内
的水分状况和光合作用,而且还通过影响体内一些
重要的酶类控制植物的生理生化代谢,进而对其生
长发育和产量产生极大的影响。在盐碱地上,氮肥
除供应小麦所需氮素营养外,还具有提高小麦抗盐
能力的作用[!]。百合科多年生草本植物芦荟是典型
的旱生沙生植物,其经济和社会效益显著。然而,多
年来人们对芦荟的研究主要集中在栽培育种、药用
成分分析及临床应用方面["],有关芦荟对环境的适
应机制的研究除我们研究室近年来做了一些初期工
作["#$]外,国内外鲜有报道["]。本试验研究了氮对
%&’(胁迫下库拉索芦荟幼苗生长、叶片离子含量、
质膜透性及渗透调节物质的影响,以探讨氮素对盐
渍环境下芦荟生理特性的影响,对我国沿海滩涂开
发具有重要的理论和实践意义。
! 材料与方法
!"! 试验处理
取长势一致的 )年生库拉索芦荟幼苗移栽于下
部有孔、内装细石英砂的塑料盆中,放置于装有 * + )
,-&.(&/0营养液的周转箱中培养 )1 0至 *) 叶期后
转入不同处理,即:在 * + ) ,-&.(&/0营养液(% 浓度
为 23! 44-( + 5)中加入 )11 44-( + 5 %&’(进行胁迫,
以 * + ) ,-&.(&/0营养液 6 )11 44-( + 5 %&’( 溶液为对
照(’7),再分别加入 832!(9%*)、23!(9%))、**3)!
(9%8)、*!(9%:)和 *;32!(9%!)44-( + 5 %,:%<8 溶
液,分别表示营养液中的 %含量为对照的 )、8、:、!
和 " 倍,每个处理重复 !次。自然光照培养,昼 +夜
温度为 ); = + )) =左右,每天换一次培养液,早晚
各通气 13! >。处理 )1 0后采收,将芦荟叶片分为上
位叶(第 **、*)、*8 位叶)、中位叶(第 ;、$、*1 位叶)
和下位叶(第 )、8、:位叶)测定各项指标。
!"# 测定项目与方法
植株干重的测定:将整株芦荟用去离子水洗
净,吸干表面水分,**1=杀青 *14?/后于 2!=烘干
称重。
植株 %&6、76、’&) 6和 ’( #含量的测定:参照文
献[*1]进行。76、%&6用上海分析仪器厂 ":11 型火
焰光度计测定;’( # 含量采用 @.%<8 滴定法,以含
:3)A(B + C)铬酸钾 7)’D<:和 132A(B + C)7)’D)<2
的中性指示剂取代 13!A 7)’D<:;’&) 6用原子吸收
仪测定。
脯氨酸含量采用张殿忠[**]方法测定;叶片可
溶性糖含量用蒽酮比色法[*)]测定。
芦荟功能叶(中位叶)的丙二醛含量和叶片电解
质渗漏率采用李合生[*)]方法测定。
# 结果与分析
#"! 外源氮对盐胁迫下芦荟植株干重、$%&含量
和叶片质膜透性的影响
处理 )1 0 后,不同处理的芦荟均进入 *8 叶龄
期。在 )11 44-( + 5 %&’( 胁迫下,外施不同浓度
%,:%<8均明显提高了芦荟植株的干重。随着氮水
平增加,干重显著增加并在外施氮 *!44-( + 5处理达
到最大值,氮水平进一步增加,植株干重反而下降
(图 *@)。表明施氮能提高芦荟的耐盐性,并且存在
着浓度效应。
盐胁迫下外施氮显著降低芦荟叶片 EF@含量
和电解质渗漏率(图 *G、’)。随氮用量增加,EF@
含量和电解质渗漏率呈逐渐下降趋势。说明外施氮
能够降低盐胁迫下芦荟叶片的 EF@含量,降低叶片
细胞的质膜透性。
#"# 外源氮对盐胁迫下芦荟不同叶位叶片 ’(、
)*(、+*#(、+,-含量的影响
施氮明显增加盐胁迫下芦荟叶片 76含量。不
同叶位叶片 76含量随氮水平增加均呈先升后降的
变化趋势(图 )@)。上位叶、中位叶和下位叶 76含
量分别在 23!、*!和 **3)! 44-( + 5氮水平时最高,依
次为 8"32、8$3: 和 883" . + H.,FI,比对照处理分别
提高 $1A、;:A和 ")A。盐胁迫下,外源氮用量明
显影响芦荟不同叶位叶片 76 含量。832! 和 23!
44-( + 5的氮处理下,上位叶钾含量明显高于中位叶
和下位叶;而 *! 和 *;32! 44-( + 5氮处理下中位叶
钾含量较高。表明外施氮能明显促进盐胁迫下芦荟
对钾的吸收,钾在不同叶位叶片含量分布与外源氮
用量有关。
外源氮明显降低盐胁迫下芦荟上位叶和中位叶
%&6含量(图 )G)。外源氮用量为 *! 44-( + 5时,%&6
含量最低,分别为 !3)*和 $3;* . + H.,FI,比对照处
理降低了 !$A和 :!A;下位叶 %&6含量随外源氮用
$)2:期 宁建凤,等:外源氮对 %&’(胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
图 ! 外施不同浓度 "#$"%&对 ’(( ))*+ , - "./+胁迫下芦荟植株干重(0)、叶片丙二醛含量(1)和质膜透性(/)的影响
2345! 67789:; *7 <3778=8>: 9*>98>:=.:3*>; *7 "#$"%& *> :?8 <=@ A834?:(0),+8.7 BC0 9*>:8>:(1).><
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[注(!"#$):不同字母表示差异达 %&显著水平。’())$*$+# ,$##$*- (+.(/0#$. -(1+()(/0+# 0# %& ,$2$, ]
量增加,先增加后降低,以外源氮用量 3345% 66", 7 8
时下位叶含量较高。盐胁迫下,芦荟不同叶位叶片
!09含量表现为下位叶 : 中位叶 : 上位叶。可见,
外施氮一定程度上能够降低盐胁迫下芦荟幼嫩叶和
功能叶片 !09积累,!09在芦荟叶片的分布与叶位
相关,即趋向于在相对成熟的叶片中累积较多的
!09。
盐胁迫下,施氮能明显提高芦荟叶片 ;05 9含量
(图 5;)。随外源氮用量增加,芦荟不同叶位叶片
;05 9含量均呈先增加后降低的变化趋势。上位叶和
下位叶在 3345% 66", 7 8氮用量下 ;05 9含量达最大,
上位叶 ;05 9含量比对照提高了 <%&,下位叶 ;05 9
含量是对照的 34=倍;在 3% 66", 7 8氮用量下,中位
叶 ;05 9含量最高,比对照提高了 <>&。盐胁迫下,
上位叶和中位叶 ;05 9含量高于下位叶。表明施氮
能明显增加盐胁迫下芦荟叶片 ;05 9含量,与 !09在
叶片中的分布规律不同,;05 9较多地分布于相对幼
嫩的叶片中。
图 ’ 外施不同浓度硝酸铵对 ’(( ))*+ , - "./+胁迫下芦荟叶片 FG钾(0)、".G(1)、/.’G(/)、/+H(C)含量的影响
2345’ 67789:; *7 <3778=8>: 9*>98>:=.:3*>; *7 "#$"%& *> :?8 9*>:8>: *7 FG(0),".G(1),/.’G(/).>< /+H(C)
3> +8.I8; *7 !"#$ %$&’ ;88<+3>4; E><8= ’(( ))*+ , - "./+ ;:=8;;
>?< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3@卷
盐胁迫下,芦荟叶片 !" #主要累积于相对成熟
的叶片中,表现为下位叶 $ 中位叶 $ 上位叶(图
%&)。上位叶和中位叶 !" #含量随氮用量增加而降
低,下位叶 !" #含量先增加后降低,外源氮用量为
’() **+" , -时下位叶 !" #含量较高。结果看出,盐
胁迫下 !" #在芦荟叶片中的分布规律与 ./0相似,
多累积于相对成熟的叶片中,且外源氮用量的增加
一定程度上降低了 !" #在幼嫩叶片中的积累。
!"# 芦荟叶片 $%&、’()、’%!&含量与叶片质膜透
性的相关性
外施氮对盐胁迫下芦荟叶片(中位叶)./0、!" #、
!/%0、丙二醛含量及质膜透性间的变化关系(表 1)表
明,叶片电解质渗漏率与 ./0、!" #含量变化成显著或
极显著正相关关系,与 !/%0含量变化成显著负相关
关系;丙二醛与 ./0、电解质渗漏率和 !/%0间的相关
性均达到极显著水平,但与后者成负相关。
表 * 外源氮对盐胁迫下芦荟叶片 $%&、’()、’%!&含量
与电解质渗漏率、丙二醛含量之间相关关系的影响
+%,(- * ’.//-(%01.2 %2%(3414 %5.26 $%&,’(),’%!&,78 %29
:;< 12 (-%=-4 .> !"#$ %$&’ ?29-/ 4%(0 40/-44 @10A
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项目
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注(.+34):!,!! 分别表示差异达 8(8) 和 8(81 显著水平。
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5-—电解质渗漏率 5"43E+"4A3>A "4/K/C4J
!"C 外源氮对 $%’(胁迫下芦荟叶片脯氨酸和可溶
性糖含量的影响
外施氮不同程度增加盐胁迫下芦荟叶片脯氨酸
含量(图 ;7)。随氮用量增加,不同叶位叶片脯氨酸
含量均呈先增加后降低的变化趋势;上位叶脯氨酸
含量在外源氮 11(%) **+" , -达到最大值,比对照处
理提高了 ;<(;F;中位叶和下位叶在外源氮用量
’()**+", - 处理下含量最高,分别比对照提高了
%8()F和 1’(9F。同一处理下,芦荟叶片脯氨酸含
量分布为上位叶 $中位叶 $下位叶。表明外施氮能
够提高盐胁迫下芦荟叶片脯氨酸含量,但外源氮用
量过高,叶片脯氨酸含量反而降低。
盐胁迫下芦荟中位叶可溶性糖含量相对较高
(图 ;L)。随外源氮用量增加,可溶性糖含量变化因
叶位不同表现出显著差异。上位叶、中位叶和下位
叶含量分别在 ’()、11(%) 和 1) **+" , -氮用量时达
到最大值,比对照分别提高了 9:F、’9F和 <=F;继
续增加氮用量,上位叶和中位叶中可溶性糖含量显
著降低,下降幅度分别为 :度相对较小为 )F。表明盐胁迫下适宜的氮素用量
有利于芦荟叶片可溶性糖的积累,而过量用氮不利
于可溶性糖在上位叶和中位叶部位的积累。
# 讨论
盐胁迫对植物的伤害作用主要是盐离子本身的
毒害作用及盐离子所致的渗透效应和营养不平衡效
应。施氮是最常用的调控作物生长的有效方法。本
试验中,外源氮显著增加了芦荟幼苗植株干重,但存
在浓度效应。逄焕成等[)]的研究表明,施用化学氮
肥能够明显缓解氯化钠胁迫造成的小麦盐害,施氮
图 # 外施不同浓度硝酸铵对 !DD 55.( E 8 $%’(胁迫下芦荟叶片脯氨酸(<)和可溶性糖(F)含量的影响
G16H# 7>>-I04 .> 91>>-/-20 I.2I-20/%01.24 .> $JC$K# .2 0A- I.20-20 .> B/.(12-(<)%29 4.(?,(- 4?6%/(F).>
!"#$ %$&’ (-%=-4 ?29-/ !DD 55.( E 8 $%’( 40/-44
1;’:期 宁建凤,等:外源氮对 ./!"胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
不但提高小麦植株体含氮量,而且显著降低苗期植
株体对氯离子的吸收积累和减少生长后期对钠离子
的吸收积累。!"#$$%&’()&[*+]认为,在盐碱地区施加氮
肥有利于提高一些盐生植物对盐胁迫的抵抗能力。
在植物耐盐性方面,离子选择吸收是盐生植物避免
盐害的主要方式之一[*,]。盐胁迫下,外施氮能够明
显增强芦荟叶片对 -.、/01 .的吸收积累能力,抑制
叶片对 20.、/3 4的吸收;同时促进 -.和 /01 .向相
对幼嫩叶片、20.和 /3 4向相对成熟叶片中的积累。
其实质是外施氮促进了盐胁迫下芦荟叶片对盐分离
子的选择吸收,从而在一定程度上缓解了 20.、/3 4
对幼嫩叶片的伤害,并保证了盐胁迫下芦荟叶片生
长和功能代谢所需要的 -.量;而 /01 .含量的增加
能够减轻盐胁迫对叶片细胞质膜造成的损害。盐胁
迫下,细胞质膜的损伤引起细胞内大量电解质和有
机物质的外渗,进而引发植物的代谢紊乱[*5]。生物
膜的过氧化作用是引起膜结构破坏的重要因素,丙
二醛(678)是膜脂过氧化作用的主要产物之一,其
含量高低是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指
标[*9]。叶片 20.、/3 4、/01 .含量与质膜透性和丙二
醛含量之间的相关关系表明,叶片细胞膜结构的破
坏与 20.、/3 4和 /01 .含量有直接关系。外施氮明
显降低盐胁迫下芦荟叶片电解质渗漏率与其能够增
加叶片 /01 .含量和抑制 20.吸收有密切关系,原因
在于减少 20.对于细胞质膜结合 /01 .的置换从而
保证了细胞质膜完整性。
渗透调节是植物适应逆境的重要机理之一。盐
胁迫下,细胞内正常氮代谢受到干扰,使之趋向积累
渗透溶质的方向转变,特别是脯氨酸的生物合成被
明显激活[*:]。通常认为,脯氨酸在植物细胞适应胁
迫过程中起到了重要作用,表现为细胞内的渗透调
节剂、还原剂或能量来源、氮素储藏物质、羟基自由
基清除剂、细胞内酶的保护剂以及降低细胞内酸度
和调节氧化还原电势等[*;]。段德玉等[1<]的研究表
明,高盐胁迫下氮素的增加可能有利于脯氨酸的合
成,促进了脯氨酸含量的增加,且植株体内 2的积
累有利于改善盐胁迫下植株的养分平衡。本试验结
果显示,施氮能不同程度地提高盐胁迫下芦荟叶片
脯氨酸含量。脯氨酸含量分布为上位叶 =中位叶 =
下位叶;这种分布规律有利于增强盐胁迫下芦荟幼
嫩叶片的渗透调节能力,抵抗盐胁迫带来的氧化损
伤、细胞结构和功能损伤等一系列不利影响。可溶
性糖也是植物体内一类重要的渗透调节剂,是合成
别的有机溶质的碳架和能量的来源[1*],对细胞膜和
原生质胶体也有稳定作用;还可以在细胞内无机离
子含量高时起保护酶类的作用[11]。我们前期的研
究也表明,有机溶质含量高尤其是糖的积累是芦荟
抗盐、旱能力较强的主要因素[9,>]。因此,这些物质
在芦荟叶片中的积累对盐渍生境下芦荟的生长具有
重要的意义。
盐胁迫下,施氮从不同方面提高了芦荟植株抗
盐性,即施氮促进 -.、/01 .、脯氨酸和可溶性糖等
含量提高的同时,抑制了 20.、/3 4的吸收,不同程
度地提高了不同叶位叶片 -. ? 20.和 /01 . ? 20.比
率,维持了盐胁迫下芦荟叶片细胞离子的平衡。同
时,叶片细胞质膜透性和丙二醛含量显著低于对照,
与盐胁迫下施氮对于促进 /01 .、抑制 20.、/3 4的吸
收密切相关。因此,盐胁迫下氮素对于芦荟抗盐性
提高的效应是全面的。
参 考 文 献:
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