全 文 :收稿日期:!""#$%%$&" 接受日期:!""’$"($%!
基金项目:国家 ’)&项目(!""&**)!#"+",!""+**!,+")%)资助。
作者简介:宁建凤(%-#’—),女,河北邯郸人,硕士,助理研究员,主要从事植物逆境营养生理研究。
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外源氮对 !"#$胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
宁建凤,郑青松,刘兆普!,邵 晶
(南京农业大学资源与环境科学学院,江苏南京 !%""-()
摘要:温室盆栽条件下,研究了外施不同浓度硝酸铵对 !"" 33>0 D E F4G0 胁迫下库拉索芦荟叶片离子含量、质膜透
性、丙二醛含量及脯氨酸和可溶性糖积累的影响。结果表明,外施不同浓度 FH+FI&(&J#(!%’J#( 33>0 D E)能够显
著增加 !"" 33>0 D E F4G0胁迫下植株干重,明显促进芦荟叶片脯氨酸和可溶性糖积累,提高叶片 KL、G4! L含量,抑制
叶片对 F4L、G0$的吸收;同时促进 KL和 G4! L向相对幼嫩叶片,F4L和 G0$向相对成熟叶片中的积累。外施氮显著
降低盐胁迫下叶片细胞质膜透性和丙二醛含量。各项指标变化表明,外施 %%J!(和 %( 33>0 D E FH+FI& 对盐胁迫下
芦荟生理特性的调控作用较好;外源氮缓解芦荟盐害与氮促进盐胁迫下叶片离子选择吸收、增加有机渗透物质积
累及维持植株体内养分平衡有关。
关键词:芦荟;氮;盐胁迫;离子;渗透调节物质
中图分类号:M)’!J&&J)"% 文献标识码:* 文章编号:%""’$("(N(!""’)"+$"#!’$")
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盐胁迫主要包括渗透胁迫、离子毒害和离子不
平衡或营养缺乏,使植物生长受到抑制,光合下降,
能耗增加,加速衰老,植株最终因碳饥饿而死
亡[%$!]。在诸多栽培措施中,施氮是最常用的调控
作物生长的有效方法之一。施氮可显著提高植物渗
透调节能力[&$+],这与氮素营养促进了脯氨酸、可溶
植物营养与肥料学报 !""’,%+(+):#!’ $ #&&
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
‘046< FB
性糖等渗透调节物质的积累有关。氮素作为蛋白
质、核酸等生物大分子化合物不可缺少的主要组成
成分,直接影响了细胞原生质的水合状况及原生质
胶体系统的状态,施用氮肥可增加原生质体的水合
度,提高原生质的保水能力。氮不仅影响植物体内
的水分状况和光合作用,而且还通过影响体内一些
重要的酶类控制植物的生理生化代谢,进而对其生
长发育和产量产生极大的影响。在盐碱地上,氮肥
除供应小麦所需氮素营养外,还具有提高小麦抗盐
能力的作用[!]。百合科多年生草本植物芦荟是典型
的旱生沙生植物,其经济和社会效益显著。然而,多
年来人们对芦荟的研究主要集中在栽培育种、药用
成分分析及临床应用方面["],有关芦荟对环境的适
应机制的研究除我们研究室近年来做了一些初期工
作["#$]外,国内外鲜有报道["]。本试验研究了氮对
%&’(胁迫下库拉索芦荟幼苗生长、叶片离子含量、
质膜透性及渗透调节物质的影响,以探讨氮素对盐
渍环境下芦荟生理特性的影响,对我国沿海滩涂开
发具有重要的理论和实践意义。
! 材料与方法
!"! 试验处理
取长势一致的 )年生库拉索芦荟幼苗移栽于下
部有孔、内装细石英砂的塑料盆中,放置于装有 * + )
,-&.(&/0营养液的周转箱中培养 )1 0至 *) 叶期后
转入不同处理,即:在 * + ) ,-&.(&/0营养液(% 浓度
为 23! 44-( + 5)中加入 )11 44-( + 5 %&’(进行胁迫,
以 * + ) ,-&.(&/0营养液 6 )11 44-( + 5 %&’( 溶液为对
照(’7),再分别加入 832!(9%*)、23!(9%))、**3)!
(9%8)、*!(9%:)和 *;32!(9%!)44-( + 5 %,:%<8 溶
液,分别表示营养液中的 %含量为对照的 )、8、:、!
和 " 倍,每个处理重复 !次。自然光照培养,昼 +夜
温度为 ); = + )) =左右,每天换一次培养液,早晚
各通气 13! >。处理 )1 0后采收,将芦荟叶片分为上
位叶(第 **、*)、*8 位叶)、中位叶(第 ;、$、*1 位叶)
和下位叶(第 )、8、:位叶)测定各项指标。
!"# 测定项目与方法
植株干重的测定:将整株芦荟用去离子水洗
净,吸干表面水分,**1=杀青 *14?/后于 2!=烘干
称重。
植株 %&6、76、’&) 6和 ’( #含量的测定:参照文
献[*1]进行。76、%&6用上海分析仪器厂 ":11 型火
焰光度计测定;’( # 含量采用 @.%<8 滴定法,以含
:3)A(B + C)铬酸钾 7)’D<:和 132A(B + C)7)’D)<2
的中性指示剂取代 13!A 7)’D<:;’&) 6用原子吸收
仪测定。
脯氨酸含量采用张殿忠[**]方法测定;叶片可
溶性糖含量用蒽酮比色法[*)]测定。
芦荟功能叶(中位叶)的丙二醛含量和叶片电解
质渗漏率采用李合生[*)]方法测定。
# 结果与分析
#"! 外源氮对盐胁迫下芦荟植株干重、$%&含量
和叶片质膜透性的影响
处理 )1 0 后,不同处理的芦荟均进入 *8 叶龄
期。在 )11 44-( + 5 %&’( 胁迫下,外施不同浓度
%,:%<8均明显提高了芦荟植株的干重。随着氮水
平增加,干重显著增加并在外施氮 *!44-( + 5处理达
到最大值,氮水平进一步增加,植株干重反而下降
(图 *@)。表明施氮能提高芦荟的耐盐性,并且存在
着浓度效应。
盐胁迫下外施氮显著降低芦荟叶片 EF@含量
和电解质渗漏率(图 *G、’)。随氮用量增加,EF@
含量和电解质渗漏率呈逐渐下降趋势。说明外施氮
能够降低盐胁迫下芦荟叶片的 EF@含量,降低叶片
细胞的质膜透性。
#"# 外源氮对盐胁迫下芦荟不同叶位叶片 ’(、
)*(、+*#(、+,-含量的影响
施氮明显增加盐胁迫下芦荟叶片 76含量。不
同叶位叶片 76含量随氮水平增加均呈先升后降的
变化趋势(图 )@)。上位叶、中位叶和下位叶 76含
量分别在 23!、*!和 **3)! 44-( + 5氮水平时最高,依
次为 8"32、8$3: 和 883" . + H.,FI,比对照处理分别
提高 $1A、;:A和 ")A。盐胁迫下,外源氮用量明
显影响芦荟不同叶位叶片 76 含量。832! 和 23!
44-( + 5的氮处理下,上位叶钾含量明显高于中位叶
和下位叶;而 *! 和 *;32! 44-( + 5氮处理下中位叶
钾含量较高。表明外施氮能明显促进盐胁迫下芦荟
对钾的吸收,钾在不同叶位叶片含量分布与外源氮
用量有关。
外源氮明显降低盐胁迫下芦荟上位叶和中位叶
%&6含量(图 )G)。外源氮用量为 *! 44-( + 5时,%&6
含量最低,分别为 !3)*和 $3;* . + H.,FI,比对照处
理降低了 !$A和 :!A;下位叶 %&6含量随外源氮用
$)2:期 宁建凤,等:外源氮对 %&’(胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
图 ! 外施不同浓度 "#$"%&对 ’(( ))*+ , - "./+胁迫下芦荟植株干重(0)、叶片丙二醛含量(1)和质膜透性(/)的影响
2345! 67789:; *7 <3778=8>: 9*>98>:=.:3*>; *7 "#$"%& *> :?8 <=@ A834?:(0),+8.7 BC0 9*>:8>:(1).><
8+89:=*+@:39 +8.D.48(/)*7 !"#$ %$&’ ;88<+3>4; E><8= ’(())*+ , - "./+ ;:=8;;
[注(!"#$):不同字母表示差异达 %&显著水平。’())$*$+# ,$##$*- (+.(/0#$. -(1+()(/0+# 0# %& ,$2$, ]
量增加,先增加后降低,以外源氮用量 3345% 66", 7 8
时下位叶含量较高。盐胁迫下,芦荟不同叶位叶片
!09含量表现为下位叶 : 中位叶 : 上位叶。可见,
外施氮一定程度上能够降低盐胁迫下芦荟幼嫩叶和
功能叶片 !09积累,!09在芦荟叶片的分布与叶位
相关,即趋向于在相对成熟的叶片中累积较多的
!09。
盐胁迫下,施氮能明显提高芦荟叶片 ;05 9含量
(图 5;)。随外源氮用量增加,芦荟不同叶位叶片
;05 9含量均呈先增加后降低的变化趋势。上位叶和
下位叶在 3345% 66", 7 8氮用量下 ;05 9含量达最大,
上位叶 ;05 9含量比对照提高了 <%&,下位叶 ;05 9
含量是对照的 34=倍;在 3% 66", 7 8氮用量下,中位
叶 ;05 9含量最高,比对照提高了 <>&。盐胁迫下,
上位叶和中位叶 ;05 9含量高于下位叶。表明施氮
能明显增加盐胁迫下芦荟叶片 ;05 9含量,与 !09在
叶片中的分布规律不同,;05 9较多地分布于相对幼
嫩的叶片中。
图 ’ 外施不同浓度硝酸铵对 ’(( ))*+ , - "./+胁迫下芦荟叶片 FG钾(0)、".G(1)、/.’G(/)、/+H(C)含量的影响
2345’ 67789:; *7 <3778=8>: 9*>98>:=.:3*>; *7 "#$"%& *> :?8 9*>:8>: *7 FG(0),".G(1),/.’G(/).>< /+H(C)
3> +8.I8; *7 !"#$ %$&’ ;88<+3>4; E><8= ’(( ))*+ , - "./+ ;:=8;;
>?< 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 3@卷
盐胁迫下,芦荟叶片 !" #主要累积于相对成熟
的叶片中,表现为下位叶 $ 中位叶 $ 上位叶(图
%&)。上位叶和中位叶 !" #含量随氮用量增加而降
低,下位叶 !" #含量先增加后降低,外源氮用量为
’() **+" , -时下位叶 !" #含量较高。结果看出,盐
胁迫下 !" #在芦荟叶片中的分布规律与 ./0相似,
多累积于相对成熟的叶片中,且外源氮用量的增加
一定程度上降低了 !" #在幼嫩叶片中的积累。
!"# 芦荟叶片 $%&、’()、’%!&含量与叶片质膜透
性的相关性
外施氮对盐胁迫下芦荟叶片(中位叶)./0、!" #、
!/%0、丙二醛含量及质膜透性间的变化关系(表 1)表
明,叶片电解质渗漏率与 ./0、!" #含量变化成显著或
极显著正相关关系,与 !/%0含量变化成显著负相关
关系;丙二醛与 ./0、电解质渗漏率和 !/%0间的相关
性均达到极显著水平,但与后者成负相关。
表 * 外源氮对盐胁迫下芦荟叶片 $%&、’()、’%!&含量
与电解质渗漏率、丙二醛含量之间相关关系的影响
+%,(- * ’.//-(%01.2 %2%(3414 %5.26 $%&,’(),’%!&,78 %29
:;< 12 (-%=-4 .> !"#$ %$&’ ?29-/ 4%(0 40/-44 @10A
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项目
234* ./
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注(.+34):!,!! 分别表示差异达 8(8) 和 8(81 显著水平。
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5-—电解质渗漏率 5"43E+"4A3>A "4/K/C4J
!"C 外源氮对 $%’(胁迫下芦荟叶片脯氨酸和可溶
性糖含量的影响
外施氮不同程度增加盐胁迫下芦荟叶片脯氨酸
含量(图 ;7)。随氮用量增加,不同叶位叶片脯氨酸
含量均呈先增加后降低的变化趋势;上位叶脯氨酸
含量在外源氮 11(%) **+" , -达到最大值,比对照处
理提高了 ;<(;F;中位叶和下位叶在外源氮用量
’()**+", - 处理下含量最高,分别比对照提高了
%8()F和 1’(9F。同一处理下,芦荟叶片脯氨酸含
量分布为上位叶 $中位叶 $下位叶。表明外施氮能
够提高盐胁迫下芦荟叶片脯氨酸含量,但外源氮用
量过高,叶片脯氨酸含量反而降低。
盐胁迫下芦荟中位叶可溶性糖含量相对较高
(图 ;L)。随外源氮用量增加,可溶性糖含量变化因
叶位不同表现出显著差异。上位叶、中位叶和下位
叶含量分别在 ’()、11(%) 和 1) **+" , -氮用量时达
到最大值,比对照分别提高了 9:F、’9F和 <=F;继
续增加氮用量,上位叶和中位叶中可溶性糖含量显
著降低,下降幅度分别为 :
有利于芦荟叶片可溶性糖的积累,而过量用氮不利
于可溶性糖在上位叶和中位叶部位的积累。
# 讨论
盐胁迫对植物的伤害作用主要是盐离子本身的
毒害作用及盐离子所致的渗透效应和营养不平衡效
应。施氮是最常用的调控作物生长的有效方法。本
试验中,外源氮显著增加了芦荟幼苗植株干重,但存
在浓度效应。逄焕成等[)]的研究表明,施用化学氮
肥能够明显缓解氯化钠胁迫造成的小麦盐害,施氮
图 # 外施不同浓度硝酸铵对 !DD 55.( E 8 $%’(胁迫下芦荟叶片脯氨酸(<)和可溶性糖(F)含量的影响
G16H# 7>>-I04 .> 91>>-/-20 I.2I-20/%01.24 .> $JC$K# .2 0A- I.20-20 .> B/.(12-(<)%29 4.(?,(- 4?6%/(F).>
!"#$ %$&’ (-%=-4 ?29-/ !DD 55.( E 8 $%’( 40/-44
1;’:期 宁建凤,等:外源氮对 ./!"胁迫下库拉索芦荟生理特性的影响
不但提高小麦植株体含氮量,而且显著降低苗期植
株体对氯离子的吸收积累和减少生长后期对钠离子
的吸收积累。!"#$$%&’()&[*+]认为,在盐碱地区施加氮
肥有利于提高一些盐生植物对盐胁迫的抵抗能力。
在植物耐盐性方面,离子选择吸收是盐生植物避免
盐害的主要方式之一[*,]。盐胁迫下,外施氮能够明
显增强芦荟叶片对 -.、/01 .的吸收积累能力,抑制
叶片对 20.、/3 4的吸收;同时促进 -.和 /01 .向相
对幼嫩叶片、20.和 /3 4向相对成熟叶片中的积累。
其实质是外施氮促进了盐胁迫下芦荟叶片对盐分离
子的选择吸收,从而在一定程度上缓解了 20.、/3 4
对幼嫩叶片的伤害,并保证了盐胁迫下芦荟叶片生
长和功能代谢所需要的 -.量;而 /01 .含量的增加
能够减轻盐胁迫对叶片细胞质膜造成的损害。盐胁
迫下,细胞质膜的损伤引起细胞内大量电解质和有
机物质的外渗,进而引发植物的代谢紊乱[*5]。生物
膜的过氧化作用是引起膜结构破坏的重要因素,丙
二醛(678)是膜脂过氧化作用的主要产物之一,其
含量高低是反映细胞膜脂过氧化作用强弱的重要指
标[*9]。叶片 20.、/3 4、/01 .含量与质膜透性和丙二
醛含量之间的相关关系表明,叶片细胞膜结构的破
坏与 20.、/3 4和 /01 .含量有直接关系。外施氮明
显降低盐胁迫下芦荟叶片电解质渗漏率与其能够增
加叶片 /01 .含量和抑制 20.吸收有密切关系,原因
在于减少 20.对于细胞质膜结合 /01 .的置换从而
保证了细胞质膜完整性。
渗透调节是植物适应逆境的重要机理之一。盐
胁迫下,细胞内正常氮代谢受到干扰,使之趋向积累
渗透溶质的方向转变,特别是脯氨酸的生物合成被
明显激活[*:]。通常认为,脯氨酸在植物细胞适应胁
迫过程中起到了重要作用,表现为细胞内的渗透调
节剂、还原剂或能量来源、氮素储藏物质、羟基自由
基清除剂、细胞内酶的保护剂以及降低细胞内酸度
和调节氧化还原电势等[*;]。段德玉等[1<]的研究表
明,高盐胁迫下氮素的增加可能有利于脯氨酸的合
成,促进了脯氨酸含量的增加,且植株体内 2的积
累有利于改善盐胁迫下植株的养分平衡。本试验结
果显示,施氮能不同程度地提高盐胁迫下芦荟叶片
脯氨酸含量。脯氨酸含量分布为上位叶 =中位叶 =
下位叶;这种分布规律有利于增强盐胁迫下芦荟幼
嫩叶片的渗透调节能力,抵抗盐胁迫带来的氧化损
伤、细胞结构和功能损伤等一系列不利影响。可溶
性糖也是植物体内一类重要的渗透调节剂,是合成
别的有机溶质的碳架和能量的来源[1*],对细胞膜和
原生质胶体也有稳定作用;还可以在细胞内无机离
子含量高时起保护酶类的作用[11]。我们前期的研
究也表明,有机溶质含量高尤其是糖的积累是芦荟
抗盐、旱能力较强的主要因素[9,>]。因此,这些物质
在芦荟叶片中的积累对盐渍生境下芦荟的生长具有
重要的意义。
盐胁迫下,施氮从不同方面提高了芦荟植株抗
盐性,即施氮促进 -.、/01 .、脯氨酸和可溶性糖等
含量提高的同时,抑制了 20.、/3 4的吸收,不同程
度地提高了不同叶位叶片 -. ? 20.和 /01 . ? 20.比
率,维持了盐胁迫下芦荟叶片细胞离子的平衡。同
时,叶片细胞质膜透性和丙二醛含量显著低于对照,
与盐胁迫下施氮对于促进 /01 .、抑制 20.、/3 4的吸
收密切相关。因此,盐胁迫下氮素对于芦荟抗盐性
提高的效应是全面的。
参 考 文 献:
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