全 文 :收稿日期:!""#$"!$!! 接受日期:!""#$"%$&"
基金项目:国家科技支撑计划(!""%’()"%(&"$!$*)项目资助。
作者简介:肖平阔(&+#*—),男,湖南邵东人,硕士研究生,主要从事药用植物新品种选育与栽培研究。,-./01:20/340567839:;<./01 = >?/8= ;@8= A5
! 通讯作者 B;1:"!C$#C!#&+*#,,-./01::/56.39./01 = >?/8= ;@8= A5
半夏干物质积累与氮、磷、钾吸收特点的研究
肖平阔,王 沫!,张振媛,宋深伟,谢原利
(华中农业大学药用植物研究所,湖北武汉 D*""C")
摘要:在田间条件下,研究了一年内半夏二个生长季的干物质积累与氮、磷、钾积累的特点及其相互关系。结果看
出,半夏植株在苗期干物质积累较慢,珠芽形成和块茎膨大期积累迅速,生长后期(倒苗期)则又减慢。植株对氮、
磷、钾的吸收特点与干物质积累趋势基本一致。不同生长期半夏对氮、磷、钾的吸收量不同。在第一生长季,出苗
后生长 *" @内对氮、磷、钾的吸收量较少,分别占该生长季吸收量的 *"E%F、!CECF和 !CE#F;生长至 %" @时吸收量
迅速增加,分别占该生长季的 D*E%F、G!E*F和 D+E"F;%" @以后其吸收量又逐渐减少。半夏第二生长季对氮、磷、
钾的吸收特点与第一生长季的基本一致。表明半夏一年内以对氮的吸收量最多,钾次之,磷最少,氮、磷、钾的吸收
比例为 &H"E%*H"E#C。
关键词:半夏;干物质积累;氮;磷;钾
中图分类号:IG%CE!*J + 文献标识码:( 文章编号:&""#$G"GK(!""+)"!$"DG*$"D
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半夏 )$&"(($’ *"5&’*’(B>85<=)’V;0W =为天南星
科,属多年生草本植物,以块茎入药,是一味常用的
大宗药材。半夏的主要药效成分为生物碱、!-谷甾
醇、多糖、半夏蛋白及鸟苷酸等多种化学成分[&$*]。
具有镇咳、催吐和镇吐、抗癌、调节胃肠功能,及抗肿
瘤、抗早孕等多种功效[D],临床应用广泛。
近年来,由于过度采挖及生长环境的变化等原
因,半夏野生资源日益枯竭,人工栽培成为半夏药材
的主要来源。而对半夏栽培技术的研究多集中在种
植模式、不同的施肥水平、遮荫方式和病虫害防治等
植物营养与肥料学报 !""+,&G(!):DG*$DG%
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
M1/5W O8WV0W035 /5@ ^;VW010?;V IA0;5A;
方面,对半夏不同生长时期氮、磷、钾的吸收和分配
特点的研究尚未见相关报道。目前,有关中药材科
学施肥及其营养特性等方面的研究报道也只集中在
少数几种中药材上[!"#]。本试验以湖北潜江地区的
“荆半夏”为材料,对人工栽培过程中半夏植株各器
官的干物质积累与氮、磷、钾吸收积累的特点进行了
研究,旨在揭示半夏对营养元素的需求及吸收特点,
为半夏的科学配方施肥及制定合理的栽培措施提供
依据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 $%%& 年在华中农业大学药用植物种植
基地进行。试验地土壤为粘壤土,’( !)*,有机质含
量为 +*), - . /-,全氮 %)* - . /-,速效磷 ,%)0 1- . /-,
速效钾 0,)& 1- . /-,土壤的肥力条件能满足半夏植
株的正常生长。供试半夏材料采自湖北省潜江市
“荆半夏”种植基地,在华中农业大学药用植物种植
园种植两年,选择群体中叶片呈长椭圆形的半夏类
型作为供试材料。经湖北省中医药研究院王克勤研
究员鉴定为天南星科植物半夏 !"#$%%"& ’$(#&’&
(234567)89:;< 7。武汉地区的半夏一年有两个生长
季,即具有两次出苗和倒苗的过程。每个生长季都
要经历出苗展叶、珠芽形成、开花结实、块茎膨大和
倒苗这几个生育时期。由于半夏有性繁殖能力极弱
且消耗养分,在生产中一般都摘除佛焰苞(花),以促
进珠芽和块茎更好的利用养分。
试验选择直径 %)#!+)% =1的半夏块茎作为种
茎,$%%&年 $月底进行催芽处理,> 月 +% 日播种至
大田。常规管理。
!"# 测定项目与方法
干物质积累:从半夏出苗展叶后,每 +! ?取样
+次,每次取 >%株,其中 +%株为一处理,重复 >次。
样品采集后,块茎、珠芽、叶片各部位立即分开,洗
净,称鲜重。然后于 +%!@烘箱中杀青约 +!! >%
1;5,&!@烘干至恒重。
植株氮、氮、钾含量的测定:将上述烘干样品粉
碎过筛备用。样品经采用 ($AB, "($B$ 消化后,分
别采用奈氏比色法测定全氮,钒钼黄比色法测定全
磷,火焰光度法测定全钾[!]。
# 结果与分析
#"! 半夏一年内不同生长时期各器官干物质的积
累特点
半夏植株干物质重随生育期的进程而逐渐增
加。在第一个生长季中,半夏出苗至生长 >% ? 时,
植株生长量小,总干物质增长较慢,此时期主要以地
上部分的叶片积累为主,其他部位积累较少。在 >%
!#% ?,植株总干物质量增加迅速,此期块茎迅速膨
大,增长快,叶片干物质量也达到最高值,珠芽逐渐
膨大饱满。#% ?以后,半夏地上部分的叶片逐渐枯
黄倒伏(生产上俗称“倒苗”),珠芽成熟,进入倒苗成
熟期,植株总干物质量积累趋于平稳,叶片干物质量
持续下降,而块茎和珠芽则保持一定的积累量。第
二个生长季中,半夏总干物质的积累与第一个生长
季相似(图 +)。
图 ! 半夏一年内各器官的干物质积累动态规律
$%&’! ()*+,%- +--.,./+0%1* 12 34) ,+0054 %* 3%22545*0
14&+*6 12 !"#$%%"& ’$(#&’&
#"# 半夏植株氮、磷、钾的吸收特点
半夏一年内不同生长时期对氮、磷、钾的吸收量
不同(表 +)。出苗至 >% ?,植株干物质积累较少,对
营养元素的吸收量也相对较少;生长 >%!#% ?时,
半夏正处在珠芽形成和块茎膨大期,干物质积累迅
速,对营养元素的吸收量也迅速增加;#%!0% ?时,
逐渐进入倒苗期,干物质积累逐渐减少,趋于平稳,
对营养元素的吸收量也随之减少,趋于稳定。二个
生长季对氮、磷、钾的吸收动态基本相似。
表 +还看出,半夏一年二个生长季对氮的吸收
量以氮最高,钾次之,磷最少。以收获物(块茎和珠
芽)中的累积量来计算,每生产 +%% /- 半夏干物质
吸收的氮素(C)为 +*)!# /-,磷(D$B!)为 ++)#* /-,钾
(E$B)为 +#)++ /-,C F D$B! F E$B G + F %)#> F %)*&。不
同生长季中不同生育期半夏对氮、磷、钾的吸收量不
同。在第一个生长季中,生长 >% ? 时吸收量较少,
,!, 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 +!卷
其氮、磷、钾的吸收比例为 ! "#$%& "#$’&,分别占该生
长季的 (#$)*、+’$’*和 +’$,*;生长至 )# -时,对
营养元素的吸收迅速增加,且对 .和 /需求较多,
其氮、磷、钾的吸收比例为 ! "#$’# "#$,分别占该生
长季的 0($)*、%+$(*和 0&$#*;生长至 -时,半
夏珠芽成熟,地上部分叶片枯黄倒伏进入倒苗期,此
时,植株对氮、磷、钾的吸收量又逐渐减少,氮、磷、钾
的吸收比例为 ! " #$)% " #$,’,分别占该生长季的
+%$,*、+#$#*和 +($+*。第二个生长季中,由于第
一个生长季植株倒苗后,叶片枯死和珠芽收获,造成
营养元素的损耗。但整个生长季中,对氮、磷、钾的
吸收积累与第一生长季基本一致,生长前期吸收少,
中期吸收量迅速增加,后期又呈减少趋势。
表 ! 半夏不同生育期氮、磷、钾累积总量与比值
"#$%& ! "’& #(()*)%#+,-. #*-).+/ #.0 1#+,-/ -2 3,4 #.0 5 #+ 0,22&1&.+ 61-7+’ /+#6&/ -2 ! " #$%&’#’
生长天数(-) 生育期 生长季 积累总量 12234356789:(4; < =56:7) 比例 >6789
?@9A7B -6CD ?@9A7B =E@89- ?@9A7B DE6D9: . F+G% /+G . F+G% /+G
(# HIJH 第一生长季 ()$& K !$&% +!$, K +$#) +&$+ K +$0! ! #$%& #$’&
(#!)# LIMH !D7 DE6D9: ,&$) K +$’, )+$& K !$,( ,#$’ K +$&! ! #$’# #$
)#! NM !+#$’ K ($%’ ’,$’ K +$(# !#%$! K %$#’ ! #$)% #$,’
(# HIJH 第二生长季 &0$’ K ($!# )&$% K %$+% ’0$0 K %$!% ! #$’( #$’,
(#!)# LIMH +:- DE6D9: !))$) K )$(& !#’$( K ’$!, !0+$& K )$’% ! #$)0 #$,)
)#! NM !$, K )$!’ !+#$! K ,$!# !)%$% K ’$+) ! #$)( #$,’
HIJH:出苗—展叶期 H4E@;E:2E 79 5E6O EP=6:-8:; D76;E;LIMH:珠芽、块根膨大期 L35Q8D 6:- 73QE@ EP=6:-8:; D76;ED;NM:倒苗期 N=@937 734Q5E =ER
@89-D
89: 不同生育时期半夏植株各器官氮、磷、钾的吸
收和分配
表 + 可知,在第一个生长季中,半夏生长 (# -
时,氮主要集中在叶片中,分配率占 %#*以上;块茎
中的分配率次之,占 (#*左右;珠芽中最少,仅
!#*左右。随着半夏生长至 )# -时,珠芽形成和地
下块茎快速膨大,叶片中的氮分配率逐渐降低,块茎
和珠芽中的分配率逐渐升高;)# -以后,地上部分
叶片逐渐枯黄,叶片中氮分配率迅速下降,块茎和珠
芽成氮积累的主要器官,分 别 占 %+$(0* 和
0+$%)*。在第二个生长季中,生长 (# -时,由于经
过第一个生长季的吸收累积,块茎中一直是氮的主
要积累器官,占 %#*以上;叶片和珠芽对氮的吸收
和分配情况与第一生长季相似。
表 8 不同时期半夏植株各器官氮素养分的吸收及分配
"#$%& 8 3,+1-6&. #(()*)%#+,-. #.0 0,/+1,$)+,-. ,. 0,22&1&.+ -16#./ -2 ! " #$%&’#’ #+ 0,22&1&.+ 61-7+’ /+#6&/
生长季
?@9A7B
DE6D9:
生长天数(-)
?@9A7B
-6CD
叶片 JE6O 珠芽 L35Q8D 块茎 M3QE@
. F / . F / . F / . F / . F / . F /
(4; < =56:7) (*) (4; < =56:7) (*) (4; < =56:7) (*)
!D7 !% !($# ’$! )$, %+$# )%$% (’$# # # # # # # !+$# ($’ !!$’ 0,$# (0$% )($#
(# !,$! !0$’ ,$, 0&$# )’$0 (#$+ )$% +$& %$( !’$) !($+ !,$! !+$0 0$+ !%$! (($% !&$0 %!$’
0% +,$0 +%$# !#$+ %($% )0$% ++$+ !#$0 %$’ !+$# !&$) !0$) +)$! !0$( ,$! +($, +)$& +#$& %!$,
)# ++$( (0$’ !)$, +0$& %%$! +#$, (!$! !!$! +0$& (0$’ !’$) (#$& ()$! !’$+ (&$# 0#$( +’$( 0,$(
’% !%$+ !’$0 +#$# !($! +0$) +#$% 0)$! +($+ (+$, (&$% (+$& (($, %%$( (#$# 00$( 0’$0 0+$% 0%$)
)$+ ’$0 !($( %$! &$0 !+$) %!$0 (#$+ (&$0 0+$) (,$0 (’$% )($+ 0!$# %+$0 %+$( %+$+ 0&$&
+:- !% !’$% &$0 ,$) +($& !,$’ !)$# # # # # # # %%$) 0#$’ 0%$( ’)$! ,!$( ,0$#
(# +&$( !’$, !!$& (#$& +%$% !)$# )$# %$, &$! )$0 ,$( !+$( %&$0 0)$# %($0 )+$’ ))$! ’!$’
0% (,$# (#$! !’$% (+$+ (0$( !,$+ !($, ’$’ !+$( !!$’ ,$’ !+$, ))$( %#$# ))$+ %)$+ %)$& ),$&
)# +)$) 0!$& +($, !)$# (&$! !)$) 0’$& !!$) +&$) +,$’ !#$, +#$’ &+$! %($, ,&$% %%$( %#$! )+$)
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!#$! !#$+ ,$’ %$( ,$% %$( )0$# (#$+ 00$) (($% +%$+ +)$&!!)$’ ’&$) !!+$+ )!$+ ))$( )’$,
%%0+期 肖平阔,等:半夏干物质积累与氮、磷、钾吸收特点的研究
在第一个生长季中,半夏生长 !" #时,叶片中
磷的分配比率最高,块茎中含量次之,珠芽中含量最
低。说明此时叶片是利用磷的主要器官。随着植株
的生长,叶片中磷的分配比率逐渐下降,珠芽和块茎
中比例逐渐增加,说明生长中心转移,磷优先分配到
生长旺盛的部位(表 $)。%" #以后,叶片中磷含量
急剧下降,只占 &"’左右,块茎和珠芽中磷含量逐
渐增加,成为磷的主要积累部位。第二个生长季,半
夏出苗后,由于第一生长季磷的积累,块茎是磷的主
要积累部位,叶片次之,珠芽最低。此后,磷的吸收
和分配同第一生长季。在全年内,半夏块茎和珠芽
对磷的吸收量较少,变化幅度不大,表明半夏植株对
磷的需求相对较少。
钾是植株体内含量最丰富的阳离子,它以离子
形态被植株吸收,在植株体内移动性很大,可被作物
再吸收和利用[%]。表 $还看出,全年内不同生长季
中,叶片中钾的分配比率呈逐渐减少趋势,珠芽中的
钾分配比率则呈持续增加的趋势,而块茎中的钾分
配比率则先减少后又增加。表明珠芽是钾的优先利
用器官,而块茎是半夏生长期内钾的主要积累器官。
! 结论
&)研究结果表明,半夏在出苗展叶期(生长 !"
#时),以叶片生长为主,植株总干物质积累量小。
生长至 %" #时,总干物质积累量迅速加快,是珠芽
和块茎的主要膨大时期。此后,地上部分叶片枯萎,
部分养分转移至珠芽和块茎,珠芽和块茎仍有一定
的干物质积累。块茎和珠芽是半夏的主要收获和繁
殖器官,表明半夏生长至 !"!%" #时,是珠芽和块
茎膨大的关键时期。
$)半夏对氮、磷、钾的吸收呈慢、快、慢的规律,
与干物质的积累呈正相关。表明氮、磷、钾中的任何
一种元素的含量在一定范围内均有利于半夏干物质
的积累。本试验条件下,半夏对氮磷钾的吸收比例
为 & (")%! (")*+。
!)氮、磷、钾在半夏植株不同器官中的含量和
分配随着生育时期的不同而变化。在出苗期,主要
以叶片的生长为主,氮、磷主要集中分配在叶片中;
进入珠芽形成和块茎膨大期后,生长中心由叶片向
珠芽和块茎转移,氮、磷向块茎和珠芽中分配较多;
进入倒苗期后,叶片枯黄倒伏,其营养元素损耗或向
珠芽和块茎转移,珠芽和块茎还有一定的养分积累,
成为氮、磷积累的主要器官。而钾素主要分配在珠
芽和块茎中,在叶片中的分配比率呈下降趋势。
,)根据半夏对氮、磷、钾的吸收和分配特点,生
产中要重施氮肥和钾肥,适当补充磷肥,尤其是缺磷
的土壤。半夏苗期,植株生长量少,对肥料要求不
多,可适当少施肥或不施。珠芽形成期和块茎膨大
期,是干物质形成积累的关键时期,对养分需求较
多,此时应重施氮肥,并多施钾肥。因为此时期珠芽
中对钾的需求量比较大,而钾是糖酵解过程中的重
要活化剂,影响碳水化合物的合成与运输,还参与单
糖酸化过程。所以钾的供应充足会使植物体内各器
官中蔗糖、淀粉等含量增加[-]。促进碳水化合物向
珠芽的运输,以促进珠芽的膨大,增加半夏产量。第
二个生长季开始后,半夏块茎再出苗展叶,需要消耗
一定的养分。因此,在第一个生长季倒苗后,应及时
补施氮磷钾肥,以满足第二个生长季半夏出苗的营
养需求。
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