全 文 :收稿日期:!""#""& 接受日期:!""#"#"%
基金项目:国家自然科学基金项目(%"%#"&%#,%"%’""&!)资助。
作者简介:徐阳春((’)*—),男,江苏南通人,教授,主要从事植物氮素营养研究。+,-:"!./&*%’)&!*,0/123-:456789:27; ,<7; 59
! 通讯作者 +,-:"!./&*%’)!’(,0/123-:=3>?9@AB,989:27; ,<7; 59
水稻生育后期地上部氨挥发与
氮素利用效率的研究
徐阳春,吴小庆,郭世伟,沈其荣!
(南京农业大学资源与环境学院,江苏南京 !(""’.)
摘要:为探讨水稻氮素利用率与地上部氨挥发量之间的关系,采用温室盆栽土培方法,在密闭生长箱中测定不同水
稻品种间和不同施氮水平下,水稻生育后期地上部氨挥发损失,计算不同水稻品种间氮肥利用率和不同施氮水平
下水稻氮肥利用率。结果表明,不同水稻品种间,氨挥发量与地上部氮积累量、子粒氮积累量和氮素收获指数等指
标均存在负相关;其中与地上部氮素积累量呈极显著负相关,相关系数达 ";″(.".E(!""&)"!"!"#")
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据报道,我国水稻生产所消耗的氮肥已占全世
界氮肥总消耗量的 #U[(]。但是,水稻的氮肥利用
率仅 %"U!%.U[!],明显低于世界平均水平[%]。过
量施用氮肥,不仅资源浪费,而且造成环境污染;提
高水稻的氮素利用率已到了刻不容缓的地步。通常
认为,氨挥发和硝化—反硝化是稻田土壤氮素损失
的主要途径,损失量占施入化肥氮量的 (.U!
%.U[*]。但也有许多研究表明,水稻生育后期自身
的氮素损失同样是氮肥损失的重要途径。+2V2/
B2AB3[.]报道,移栽水稻,作基肥施用的(.M在成熟期
收获时其回收率比齐穗后 ! <收获的低 )U,而穗肥
施用的(.M成熟期收获时的回收率比齐穗前 * <收获
植物营养与肥料学报 !""&,(*(!):!"# !(! """""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""" W-29P M7P>3P3?9 29< X,>P3-3S,> C53,95, 的低 !!"。黄见良等[#]由!%差减计算的结果认为,
未被回收检测到的!、*6*&和 *6!- 3 7 23土壤,氮肥
按基肥 8分蘖肥 8穗肥为 , 8- 8-的比例施用,磷、钾肥
作基肥一次施用,常规水分管理。自水稻开花直到
收获每天测定地上部的氨挥发量。
+**年供试作物为+∗∗,年试验中筛选获得的氨挥发量较低的水稻品种武粳,号和氨挥发量较高的水稻品种锡稻!!号。设,个施氮水平:、*6!、∗6+ 3 7 23,分别用 %*、%!、%+、%-表示。#
月 +日将 ,叶 !心幼苗,分别移栽于装有 - 23土的 塑料桶中,每桶种植 -穴,每穴 -株,每个氮水平重 复 )次,其中 #桶用于氨挥发测定试验,-桶用于采 样测定孕穗期生物量。各处理磷、钾肥用量相同,分 别为 4 *6*& 3 7 23、5 *6!- 3 7 23,作基肥一次施用。常 规水分管理。氮肥按照常规的基肥 8分蘖肥 8穗肥为 , 8- 8-的比例施用。自水稻孕穗直到收获每天测定 地上部的氨挥发量。 !# 测定项目与方法
!6+6! 水稻地上部氨挥发的测定 水稻进入孕穗
期后在每天特定时段(!#:**!!(:**)将水稻分别放
入密闭生长箱中采样,每箱放 +桶水稻,同一处理同
一品种重复 -次。盆中保留 !6!+9:水层,水层上覆!6 9:左右厚度的液体石蜡层以防止土壤中
%;-的挥发对测定的影响,覆盖石蜡的厚度由预备
试验获得(表 !)。密闭生长箱由塑料底座和有机玻
璃罩两部分组成,玻璃罩高 !6+ :,长 *6# :,宽 *6,:,两侧各钻一孔供抽气管通过,塑料底座高∗6!
:,长 *6& :,宽 *6$$ :,四边有深 $ 9:的凹槽供玻
璃罩嵌入,采集气体时在槽中灌水以使密闭生长箱
保持密闭,防止外界空气中 %;- 进入生长室对测定
产生污染。同时在有机玻璃罩内壁涂上碱性甘油以
防止水汽对氨的吸收。
表 ! 不同石蜡厚度与土壤氨挥发
%&’() ! *)(&+,-./0,1 ’)+2)). &33-.,& 4-(&+,(,5&+,-. ,. /-,(/
/611(,)7 2,+0 68)& &.7 -()9,. +0,:;.)//
石蜡加入量
<==>?@A B>@C?D
(:E 7 =BF)
石蜡厚度
GH?92D@II BC B>@C?D
(9:)
氨挥发量
%;- JB>KF?>?LKF?BD
(:3 7 =BF)
* * *6,- M *6*,
+$* *6-& *6+$ M *6*+
$** *6&, *6!, M *6*+
&$* !6!+ *6*( M *6*+
抽气装置:空气首先通过装有 +E $"硫酸的除
%;-瓶,然后从生长室的下部直径 !6$ 9:进气口进
入生长室,置换生长室的气体后从生长室上部直径
!6+ 9:的出气口流出,经流量计后进入 +支串联的
各装有 !* :E %;- 溶液(*6*! :B> 7 E硫酸)的试管,
最后进入连接真空泵的缓冲瓶。测定过程中用流量
计调节控制每个生长箱中的置换速率使之保持在
*6$ :- 7 H。
!6+6+ 水稻植株全氮含量测定 将收获后的水稻
地上部样品在 !*$N下杀青 -* :?D,然后在 &*N下
烘干至恒重后磨碎过 #* 目筛,样品经 ;+OP, ’;+P+
消化后,用连续流动分析仪(QRKD ES@TT@ << -)测定
全氮含量。
!#< 计算方法
!6-6! 地上部氮素总积累量 地上部子粒、叶片和
(*+ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !,卷
茎秆的干质量与各自全氮含量的乘积之和。
!"#"$ 水稻生长后期地上部氨挥发总量 在水稻
开花或孕穗以后,用 !"$"! 的方法采集水稻挥发的
氨气。先测出氨挥发的日变化情况,即每 $ % 测 !
次,连续采集全天的氨挥发量,并且计算出各品种全
天氨挥发量与特定时间段(!&:’’!!(:’’)氨挥发的
比值,以此作为以后计算每天氨挥发量的系数。然
后每天在特定时间段(!&:’’!!(:’’)采集氨,直至
水稻成熟收获。将各品种或施氮水平下不同水稻品
种每天特定时段的氨挥发量之和与各自所对应系数
相乘之积作为此品种水稻生长后期氨挥发总量。
!"#"# 氮素利用效率指标
氮素收获指数()*+),子粒氮积累量除以植株
地上部氮积累量之值;
氮素稻谷生产效率()-./),水稻子粒产量除
以植株氮素积累总量的值;
氮肥农学效率(0)1/),施氮区稻谷产量减去
空白区稻谷产量后除以施氮量的值[!’,!#];
氮肥生理效率(.)1/),施氮区稻谷产量与空
白区稻谷产量之差除以施氮植株地上部氮积累量与
空白区植株地上部氮积累量之差所得值[!#]。
所有数据采用 /2345 $’’’ 程序和 606 ("$ 统计
分析软件处理。
! 结果分析
!"# 不同水稻品种生育后期地上部氨挥发量与氮
素利用效率
$"!"! 不同水稻品种生育后期地上部氨挥发量
试验结果(表 $)表明,不同水稻品种生育后期地上
部氨挥发总量存在显著差异。在供试的 7个水稻品
种中,以锡稻 !! 号氨挥发总量最高,达到 &"$
89 : ;5<=>;其次是 #’#’,为 ?"? 89 : ;5<=>;而 #’!’和武
粳 7号地上部氨挥发总量较低,仅为 7"( 89 : ;5<=>,
比锡稻 !!号减少氨挥发损失 $#@。本试验中地上
部生物量最小的锡稻 !!号氨挥发量却最大,地上部
生物量较大的 #’!’和武粳 7号氨挥发量却较小,表
明不同水稻品种间氨挥发的差异并非由其地上部生
物量的差异所致,水稻对氮素利用效率的差异可能
才是不同品种地上部氨挥发量存在显著差异的原因
所在。因此有必要对不同品种间氮肥利用率的基因
型差异与品种间氨挥发量高低差异的关系进行深入
的研究。
$"!"$ 不同水稻品种氮素利用效率的差异 从表 $
发现,不同水稻品种子粒氮积累量和地上部氮素总
积累量均存在显著差异。武粳 7 号和 #’!’ 子粒氮
积累量极显著高于 #’#’ 和锡稻 !! 号,武粳 7 号子
粒氮积累量最高,比锡稻 !! 号和 #’#’ 高出 !(@、
#’@。不同水稻品种间氮素稻谷生产效率存在极显
著差异(! , $A"(!," B ’"’!)。武粳 7 号和锡稻 !!
号最高,达 ?’ 9 : 9左右,#’!’次之,为 7C"7 9 : 9,#’#’
最低,仅 7!"? 9 : 9。氮素稻谷生产效率最高的武粳 7
号比 #’!’、#’#’分别高出 7@和 $’@。不同水稻品
种间氮素收获指数存在极显著差异(! , ?#"&?," B
’"’!)。武粳 7 号和锡稻 !! 号最高,达 ’"& 左右,
#’!’次之,为 ’"?(,而 #’#’最低,仅 ’"?左右。氮素
收获指数最高的武粳 7 号比 #’!’、#’#’ 分别高出
#@和 A@。品种间氮素收获指数与氮素稻谷生产
效率变化趋势相似,说明两指标具有很明显的相关
性(#$ , ’"A(,! , A("!C," B ’"’!)。
$"!"# 不同水稻品种氨挥发量与氮肥利用率的关
系 不同水稻品种间氨挥发量与氮肥利用率各项指
标都存在一定负相关。其中,不同水稻品种间氨挥
表 ! 不同水稻品种地上部氨挥发量和氮肥利用率
$%&’( ! )**+,-% .+’%/-’-0%/-+, %,1 2 3(4/-’-0(4 56( (33-7-(,78 +3 1-33(4(,/ 4-7( 9(,+/8:(6
品种
-4=D>E;4F
地上部氨挥发总量
)*# GD5<>H5HI<>HD=
(89 : %H55)
子粒氮积累量
6)0
(89)
地上部氮素总积累量
J)0
(89)
氮素收获指数
)*+
氮素稻谷生产效率
)-./
(9 : 9)
#’!’ 7"( K ?’#"’? 0 (C’"7C < ’"?( K 7C"#( K
LM 7 7"’ K ?’?"!& 0 (7!"’C < ’"&’ < ?’"A& <
#’#’ ?"?
)D>4:PHQQ4R4=> 5DS4R3
A’期 徐阳春,等:水稻生育后期地上部氨挥发与氮素利用效率的研究 发量(!)与地上部氮积累量(")存在极显著相关性:! # $%&’() * ’&’’+,-",. # * ’&++$%!!,/ # 0(图 $)。 说明水稻地上部氨挥发量的高低可能受水稻地上部 氮素积累能力的影响,氮积累量高的水稻品种地上 部氨挥发量可能较低。不同水稻品种氨挥发量与子 粒氮积累量虽也存在负相关关系(. # * ’&(-+1),但 未到显著水平。不同水稻品种氨挥发量与氮素收获 指数( . # * ’&$+())、氮素稻谷生产效率( . # * ’&1$%0)等指标间的相关性较差。综上结果可以认 为,对相同供氮条件下的不同水稻品种而言,地上部 氮素积累量高低对氨挥发量高低有重要的影响。 图 ! 不同水稻品种氨挥发量与地上部氮积累量 "#$%! &’(()*+,#’- .),/))- +00’-#+ 1’*+,#*#2+,#’- +-3 456 7%7 不同氮水平下水稻地上部氨挥发量与氮素利 用效率 1&1&$ 不同水稻品种孕穗期后地上部氨挥发总量 不同施氮水平下水稻不同品种从孕穗至成熟期间 的地上部氨挥发总量存在极显著差异。表 %看出, 各品种氨挥发总量随着施氮量显著增加,氨挥发量 与施氮量之间存在极显著相关性(!1 # ’&-0$," 2 ’&’$)。氨挥发增加量也随施氮量增加依次增大,武 粳 0号 3$、31、3%氨挥发量分别比 3’、3$、31时增 加 $&$、1&$、%&1 45,而锡稻号 3、31、3、31时增加 1&、1&(、0& 45,增幅分
别为 1,6、%(6、06(武粳0号)和6
(锡稻 号)。在同一施氮水平下,锡稻 号的氨
挥发总量均显著高于武粳 0 号,除在 3’ 水平锡稻
号氨挥发总量比武粳0号高$−6,其余号氨挥发总量均比武粳 0号高 %’6
左右。
1&1&1 不同水稻品种氮肥利用率 武粳 0号和锡
稻 号的地上部氮素积累量和子粒氮素积累量都 表 8 不同施氮水平下不同水稻品种孕穗期后氨挥发总量 4+.*) 8 600’-#+ 1’*+,#*#2+,#’- ’9 3#99)()-, (#:) $)-’,;<)= >-3)( 3#99)()-, 5 *)1)*= +9,)( .’’,#-$ 品种 78/9:!;8< 施氮水平 3 =8>8=< 氨挥发量(45 ? @A==) 3B% >9=C:A=ADC:A9/ EF0 3’ 0&)) G 3$ )&(% H 31 (&-0 I 3%&’JKI3’ )&%0 H 3 (&0+ I
31 ’&1’ L 3%0&%) M
随施氮量增加而增加,且均显著高于前一施氮水平
下的地上部氮素积累量和子粒氮素积累量(表 0)。
而相对前一施氮水平的增幅呈下降趋势,子粒氮积
累量相对前一施氮水平分别增加 ′,6、(6、(6(锡稻号)和,6(武粳0号),地上部氮素总积累量相对前一施氮水平分别增加6、16(锡稻号)和’’6、)-6、1)6(武粳 0
号)。在同一氮水平下,1品种的地上部氮素积累量
和子粒氮素积累量都存在显著差异,锡稻 号的地上部氮素积累量和子粒氮素积累量均显著低于同一氮水平下武粳0号的地上部氮素积累量和子粒氮素积累量。表0还看出,除地上部氮素积累量和子粒氮素积累量外,1品种氮肥利用率其它各项指标都随施氮量增加而降低,但降低的幅度有所不同。各施氮水平间氮肥农学利用率差异在各指标中最大,随施氮量增加的降幅也最大,各施氮水平间均有显著差异,且降幅随施氮量增加而降低,分别为1 号)和 %)&(6、1%&6(武粳0号)。同一施氮水平下,武粳0号农学利用率都高于锡稻号,但仅在3 下有显著差异。说明随着氮肥施
用量的增加,氮肥农学利用率受品种间基因型差异
的影响越来越小,而主要受氮肥施用量的影响。各
施氮水平间氮素收获指数差异在各指标中最小,都
是 3’ 处理远高于其它氮水平,而其它氮水平的氮
素收获指数虽也随施氮量增加而降低,但降幅较小。
其中,锡稻 号3′、3$、31的氮素收获指数无显著差异,而武粳0号则是3$、31无显著差异,3号可能由于氮
素供应太少且吸收氮素能力低,从而生长发育不正
常造成氮素稻谷生产效率过低外,其它处理的氮素
’1植物营养与肥料学报0卷
稻谷生产效率都随施氮量增加而降低。同一氮水平
下,武粳 !号氮素稻谷生产效率均高于锡稻 "" 号,
除在 #水平下个施氮水平间的氮肥生理效率存在显著差
异,而锡稻 ""号各氮水平间的差异相比武粳 !号较
小,且 #%、#间无显著差异。 表 ! 不同施氮水平下水稻氮肥利用率 "#%& ! ’()*+,&- .&*)(%(/&* 01& &..(2(&-23 +. 4(..&*&-) *(2& ,&-+)35&1 0-4&* 4(..&*&-) -()*+,&- %&6&%1
品种
&’()*+,’-
氮水平
#
.’/’.
地上部氮素总
积累量(01)
2#3
子粒氮积累量
4#3
(01)
氮素收获
指数
#56
氮素稻谷生产
效率(1 7 1)
#&89
氮肥农学利用率
3#:9
(1 7 1)
氮肥生理效率
8#:9
(1 7 1)
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#" AA?=!?"@ E =?!> FG !C?>@ F C>?!=3 C?CD3F #% "==%?C@ F !A@?>% F =?!A FG !=?D! G @=?"G $$?"=G
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#$ "=%=?D" F !@"?D" F =?!! GE $@?D> GE $C?$%E $A?%>F
%?%?$ 水稻地上部氨挥发量与氮肥利用率的关系
相关分析表明,不同施氮水平下,氨挥发量与地
上部氮积累量和子粒氮积累量存在显著正相关性(I
J =?C>D$!和 =?CA@@!)。说明不同施氮水平下,地上
部吸氮量越低、子粒氮积累量越低,水稻地上部氨挥
发量越低,因为氮素积累量高的处理从土壤中吸收
氮量也大,故其未被同化利用而以氨的形式挥发损
失的量也必然较大。
不同施氮水平下,氨挥发量与氮素稻谷收获指
数和氮肥农学利用率存在显著负相关( I J K
=?C!AA!和 K =?>>%$!)。说明不同施氮水平下植株
地上部所吸氮量转化到子粒的比例越高,氨挥发量
越低;施入的每克氮所生产的稻谷产量越高,氨挥发
量越低。
综合上述结果可以看出,不同施氮水平下水稻
生育后期地上部氨挥发总量与水稻地上部氮积累量
和稻谷氮积累量呈正相关,而氮积累量主要受施氮
量决定。同时由于氮素收获指数、氮肥农学利用率
与施氮量呈负相关,故氨挥发量也与氮素收获指数、
氮肥农学利用率存在一定负相关性。
7 讨论
不同水稻品种间氨挥发量与地上部氮积累量呈
极显著负相关,而与其它氮肥利用效率指标如氮素
收获指数,稻谷生产效率等却并无显著相关性。说
明某些品种叶片中的氮素在衰老过程中再利用时,
未能被充分利用转化成产量,而是以氨的形式挥发
损失。植物生育后期氨挥发增强的原因可能是谷氨
酰胺合成酶(&4)等氮素代谢酶活力随植物衰老而
下降造成["@];而不同水稻品种氨挥发量存在差异的
原因也可能与水稻体内 &4等酶氮素代谢的活性差
异有关。有研究发现,&4活性仅为野生型大麦 !CL
的突变体其生物量与野生型大麦相差无几,但 %!M
时突变体的叶片氨挥发量远高于野生型大麦["A],因
此水稻品种间氮素代谢相关酶活力的差异可能是氨
挥发量存在差异的原因,从而也导致了品种间地上
部氮积累量的差异。因此今后还需要对不同水稻品
种间氮素代谢相关酶活力进行研究,以解释品种间
氮肥利用效率基因型差异的真实原因。
不同施氮水平下,水稻地上部氨挥发量与氮积
累量、氮素农学利用效率这些与施氮量相关的指标
存在显著相关性,说明在不同施氮水平下施氮量对
地上部氨挥发量起着至关重要的作用。究其原因与
在大量施氮肥时,水稻根系吸收氮较多,导致叶片内
氨的浓度高于外界大气,增加了氨的挥发有关["C]。
N’*-’.OI等[">]认为,当作物氮素收获指数(#56 P ")
较低时,氮素的气态损失较大。本试验条件下并未
发现不同基因型水稻 #56与地上部氨挥发之间的
相关,说明水稻地上部氨挥发量可能只与地上部氮
积累量直接相关,而氨挥发量对氮积累量起着重要
""%%期 徐阳春,等:水稻生育后期地上部氨挥发与氮素利用效率的研究
作用。而在不同施氮水平下水稻地上部氨挥发量与
氮素收获指数呈现负相关关系,说明随着施氮量增
加氮素在子粒的积累比例呈下降趋势,这与氮肥利
用率随施氮量增加而下降的规律是一致的。而氮素
在子粒的积累比例随施氮量增加而下降的根本原因
可能是施氮量高时,叶片氨浓度相对过高而挥发造
成的;也可能是施氮量高时氮素在根部和茎部的过
量积累造成的,抑或有其他机理性的原因。因此,不
同施氮水平下水稻氨挥发量与氮素利用的相互关系
有待进一步研究。
总之,不同水稻品种间氮素利用内部生理机制
的基因型差异可能是品种间氨挥发量差异的决定因
素;而不同施氮水平下,水稻施氮量比品种间基因型
差异对氨挥发量的高低起着更为重要的作用,并且
基因型差异对氨挥发量的影响随着施氮量的增加而
逐渐降低。
参 考 文 献:
[!] "#$% & ’,’()#*+ , -,.(/$% - 0 !" #$ 1 &2)/2#%3#* 45) 56#)7583$% 95:
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@!@ 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !G卷