全 文 ：收稿日期：!""#$%!$%& 接受日期：!""’$"#$%"
基金项目：国家“’()”项目（!""(**%"*!%)）；湖南省科技应用基础研究计划重点项目（!""#+,)"")）资助。
作者简介：库文珍（%&’!—），女，湖北人，硕士研究生，主要从事植物矿质营养与逆境生理研究。-./："#)#$()0(&)!，12345/：678&’"!9%!(: ;<3
! 通讯作者 -./："#)%$=()0!(%，12345/：/>?54<9@AB4AC B.>
低钾胁迫对水稻苗期矿质营养吸收和
植物激素含量的影响
库文珍%，!，彭克勤%，张雪芹%，童建华%，周 浩%，萧浪涛%!
（%湖南农业大学植物激素与生长发育湖南省重点实验室，湖南长沙 =%"%!’；
! 湖南城市学院计算机科学系，湖南益阳 =%)"""）
摘要：以水稻（!"#$% &%’()% DC）受体 E!#（对照）和来源于 E!#的耐低钾基因型水稻 E%’和 E%&为材料。采用溶液培
养技术研究了低钾胁迫对其苗期矿质营养吸收和叶片植物激素含量的影响。结果表明，在低钾胁迫下，水稻幼苗
吸钾效率和钾利用效率以及植株钾转运率降低，但 E%’、E%&的降低幅度小于 E!#。同时，低钾胁迫下 E%’和 E%&与
E!#相比具有较强吸收和运输钠、磷、镁、铁和钙的能力。低钾胁迫使水稻叶片 F**、G*% 和 HI的含量以及 F** J
*K*、HI J *K*和 G*% J *K*比值均降低，E%’、E%&的降低幅度小于 E!#，且具有较高的 F**、G*%和 HI的含量以及
F** J *K*、HI J *K*和 G*% J *K*比值；低钾胁迫下 E%’、E%&叶 *K*的含量增加幅度小于 E!#。水稻耐低钾特性与
其矿质营养吸收能力和植物激素水平或植物激素间比例关系有关。
关键词：水稻；低钾胁迫；矿质营养；植物激素
中图分类号：L&=0:#’ 文献标识吗：* 文章编号：%""’$0"0M（!""&）"%$""(&$"#
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Q/4B> EA>X5>55/58.X ‘;5.B;.
植物激素是植物自身合成的微量有机物，对植
物的生长发育、新陈代谢、营养物质的运输和分布都
有重要的影响。植物激素对植物矿质营养的影响包
括间接作用和直接作用两个方面：直接作用是通过
影响细胞膜的透性或者影响各种组织的主动吸收和
分泌能力来决定矿质营养物质的流动方向；间接作
用是通过影响植物生长，增加和减弱库的需要，以及
对源的动员，从而进一步影响矿质营养物质在植物
体内的吸收、运输和分布。植物激素的合成受温度、
光照、水分和矿质营养等诸多因子的诱导和调节，相
对而言营养因子更容易调控。营养胁迫可促使植物
激素的含量和活性发生变化，并且通过这些变化影
响其生理过程［!"#］。国内植物激素调节离子运输的
大部分知识都来自植物体外部单独使用某种激素后
而引起各种矿质元素在植物体内含量水平的变化，
而关于营养胁迫特别是钾胁迫下植物激素的变化所
导致的矿质元素含量水平的变化的研究开展得较
少，对这些问题的进一步深入探讨是十分必要的。
水稻是需钾较多的农作物之一。我国有 ! $ %
!! $ &的耕地普遍缺钾或严重缺钾，尤其是长江以南
的广大地区更为普遍，因此选育耐低钾水稻基因型
逐渐引起了人们的关注。目前国内外有关耐低钾水
稻基因型筛选、鉴定和遗传改良相关的研究较多，但
主要集中在低钾胁迫下水稻的产量、吸钾特性、钾素
利用效率以及植株形态特征等方面［’"(］，关于水稻
生理差异尤其是植物激素含量的变化以及钾与其它
营养元素吸收的关系方面的研究开展较少。本研究
采用溶液培养法研究低钾胁迫对不同基因型水稻苗
期植株钾、磷、钠等营养元素吸收和植物激素含量的
影响，从植物激素和营养学角度进一步了解水稻耐
低钾的机理，旨在为进一步研究水稻耐低钾机制提
供理论基础和指导缺钾地区种植钾高效水稻品种的
合理施肥。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验在湖南农业大学植物激素与生长发育湖南
省重点实验室的网室进行。采用溶液培养法培养 &
个基因型水稻的幼苗。供试材料参照王永锐等［!)］
方法，对 &)个来自于富钾植物商陆（!"# $%&’%(’ )*+
(,&)-$’ *+, -./00）123导入受体水稻品种粳 4#"#得
到性状稳定的变异后代材料［!!］（1(代）进行耐低钾
基因型筛选，选取的 5个典型耐低钾基因型（编号为
2!4和 2!(），并以其受体水稻粳 4#"#（编号为 256）
作为对照。
分别选取 &个基因型水稻的饱满种子浸种、催
芽后播排于尼龙网框上，用去离子水培养 & 7，再用
木村 8溶液培养待苗长至两叶一心。为保证各材
料始终处于相同的生长环境中，选择健壮、长势一致
的幼苗移栽到容量为 5) 9塑料盆培养，&个试材在
同一盆中进行不同区块培养。营养液采用木村 8
溶液，溶液 :;浓度设置低钾（:)，钾浓度为 & <= $ 9）
和正常钾（:!，钾浓度为 %) <= $ 9）5个水平，2、>、?+
及其它元素浓度保持不变，重复 &次。营养液表面
悬浮有 65孔可固定植株的泡沫板，每孔植苗 5 株，
每个材料每盆 %4株。试验开始时，前 5次每 # 7更
换一次营养液，以后每 & 7换一次营养液。每 5 7调
@-至 #A#，处理培养 %) 7后取样。
!"# 测定项目和方法
将溶液培养的幼苗取出后，将其根系浸入盛有
去离子水的烧杯中 ! <<.C $ 9的 ?+?C5溶液的烧杯中 # 水将植株洗净，然后吸干表面水分，将其分两部分，
一部分植株取其叶，用液氮速冻，置于 " 6)D冰箱内
保存。另一部分植株将其地上部和根分开，并分别
装于小纸袋中，放入 !)#D烘箱杀青 &) （4) E !）D下烘干至恒重，称其干重，用于矿质元素
的测定。
矿质元素的测定：采用美国热电公司 FGFH F,I
0JK@B7 FF LH>型全谱直读电感耦合等离子体原子发
射光谱分析仪（F?>）测定。将各材料的烘干样品称
取 )A&)) =于 #) <9的三角瓶中，加入 -2M&"-?CM%
（% N!）混合液 !5 <9，盖住瓶口置通风橱中过夜，然
后在电炉上加热消化，反复加混合液，至消化液剩余
约 5 <9（勿干）时取下，冷却后用 5O的硝酸溶解、过
滤后定容至 #) <9，采用 F?>仪测定各样品不同部位
的 :、2+、>、PJ、Q=和 ?+的含量。
植物激素的提取与含量的测定：植物激素的提
取参照萧浪涛等［!5］的方法。准确称取水稻鲜样
#A))) =，分 %次加入预冷的 4)O甲醇 !! <9（#、5、5、
5 <9），在弱光下冰浴研磨成匀浆，置 %D冰箱中浸
提过夜（!# R，避光），并不定时搅拌。于 %D下以
#))) S =离心 !) 4)O甲醇（体积比）水溶液反复浸提 5次，离心后合
并上清液，真空冷冻浓缩至干，加入 4 <9 醋酸铵
（)A! <.C $ 9，@- (A)）复溶，于 %D下以 !4))) S =离心
5) *>>）
柱和二乙基氨基乙基交联葡聚糖凝胶（1T3T
)6 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !#卷
!"#$%&"’ ()*+）柱，以 !"#,-%. /01柱收集样品的植物
激素，用 +23甲醇洗脱，真空冷冻浓缩至干，用 +2
!4 *23乙腈定容后采用高效液相色谱（5-4/）法测
定生长素（6((）、赤霉素（7(0）、玉米素核苷（89）和
脱落酸（(:(）含量。
6((和 7(0 的色谱测定条件：色谱柱为;%<"=>
?@!柱（ABC DD E *+2 DD，+B2!D），流动相为乙腈，
2B2F3的磷酸缓冲液。梯度洗脱，流速为 0 D4 G DHI，
柱温为 F+J，6((检测波长为 *01 ID，7(0检测波长
为 *22 ID。进样量为 02!4。
89和 (:( 的色谱测定条件：色谱柱为;%<"=>
?@!柱（ABC DD E *+2 DD，+B2!D）；流动相为乙腈，
2B2A3的三乙胺缓冲液（#5 FB2）。梯度洗脱，流速
为 0 D4 G DHI，柱温为 F+J。89检测波长为 *K2 ID，
(:(检测波长为 *CA ID。进样量为 02!4。根据外
标法定量测定 6((、7(0、89和 (:(的含量。
水稻的矿质元素相对含量（3）、相对转运率
（3）和相对利用效率（3）分别为低钾处理与正常钾
的含量、转运率和利用效率之比。试验数据采用
@-!软件进行统计分析。
! 结果与分析
!"# 低钾胁迫对不同基因型水稻矿质营养吸收的
影响
*B0B0 对钾吸收效率和运转能力的影响 作物耐
低钾包括两个方面的内容：一是吸钾能力较强，即
作物根系从缺钾或低钾生长介质中吸收钾素并向地
上部转运钾素的能力较强；二是钾素利用效率较
高，即单位养分吸收量（积累量）所获得的作物经济
产量（或生物量）较高［C，0F］。本研究以水稻幼苗不同
部位含钾量来衡量其吸收效率，利用植株地上部含
钾量占整个植株含钾量的百分数来表征钾的转运
率。低钾胁迫显著降低水稻不同部位含钾量，不同
部位的含钾量基因型间差异显著（表 0）。在低钾胁
迫下，L01、L0M的地上部、根和单株含钾量都显著高
于 L*K，二者的单株含钾量分别是 L*K的 0BKA倍和
0BK*倍。在正常钾条件下，L01、L0M 各部位的含钾
量均显著高于 L*K，体现了水稻在苗期对钾的吸收
能力存在基因型差异。低钾环境中作物相对钾含量
的差异，反映了作物对钾营养的敏感程度。从相对
钾含量可以看出，L01、L0M 对低钾胁迫的敏感度小
于 L*K。
表 0还显示，在低钾胁迫下，除 L01钾的转运率
较正常钾条件下降低不明显外，其它 *个基因型水
稻钾的转运率均显著降低，但基因型间下降幅度不
同。在低钾条件下，L01钾转运率均显著高于其它 *
个，L0M 钾转运率显著低于 L01，但是与 L*K 相比，
仍表现出较高的钾转运率。相对钾转运率也是 L01
的最高，L0M次之，L*K最小。
*B0B* 对钾利用效率的影响 本研究以单位吸钾
表 # 低钾胁迫对不同基因型水稻钾吸收效率和运转能力的影响
$%&’( # )**(+,- .* ’./ 0 -,1(-- .2 0 34,%5( (**6+6(2+7 %28 ,1%2-’.+%,6.2 1%,( .* 16+( 9(2.,74(-
基因型
7"IN钾水平
P Q"R"Q
钾含量 P SNI<"I< 转运率
T=%I>QNS%（3）
相对转运率（3）
9"Q%<=%I>QNS%地上部 !$NN< 根 9NN< 整株 ;$NQ" #Q%I<
（DU G #Q%I<） （3） （DU G #Q%I<） （3） （DU G #Q%I<） （3）
L01 P2 AB2K S 0CBF* 2BM2 S *+BCA ABMK S 0KBAK 10BM2 V MFBFM
P0 *ABMA % 022 FB+0 % 022 *1BA+ % 022 1KBK2 % 022
L0M P2 FBM* S 0+B+0 2BM1 S *KBA+ ABM2 S 0CBM1 12B20 V M0BF0
P0 *+B*1 % 022 FB+K % 022 *1B1+ % 022 1KBC* % 022
L*K P2 *B2C & 00BM+ 2BKM S *MBK2 *B1+ & 0ABF* K*BF+ S 1FB+0
P0 0KB*A V 022 *BCC V 022 0MBM2 V 022 1CBCF % 022
注：表中数据为 F次重复的平均值，同列不同字母表示差异达 +3显著水平，下同。
LN<"：T$" &%<% W"=" %R"=%U" NX F ="#QHS%<">Y @HXX"="I< Q"<<"=> WH<$HI "%S$ SNQZDI HI&HS%<" >HUIHXHS%I< %< +3 Q"R"Q Y T$" >%D" V"QNWY
量合成的干物重来衡量利用效率。在正常钾条件
下，L01、L0M 的地上部钾利用效率相当，显著高于
L*K；根中钾利用效率基因型间无显著差异（表 *）。
在低钾胁迫下，各基因型水稻地上部、根和植株的钾
利用效率升高，且各部位的钾利用效率基因型间差
异显著。在低钾胁迫下，L0M 的植株钾利用效率最
高，L01次之，二者的钾利用效率分别为每毫克钾可
产生 *F+B02 DU和 **KB2* DU的干物质量，显著高于
L*K。在低钾胁迫下，F 个基因型中，以 L*K 的植株
钾利用效率最低，每毫克钾仅产生 01CB*C DU的干
0K0期 库文珍，等：低钾胁迫对水稻苗期矿质营养吸收和植物激素含量的影响
表 ! 低钾胁迫对不同基因型水稻钾利用效率的影响
"#$%& ! ’((&)*+ ,( %,- . +*/&++ ,0 . 1*2%23#*2,0 &((2)2&0)4 ,( /2)& 5&0,*46&+
基因型
!"#$%&’("
钾水平
) *"+"*
地上部 ,-$$& 根 .$$& 整株 /-$*" (*0#&
)12
（3/ 45 6 45，)）
.)12
（7）
)12
（3/ 45 6 45，)）
.)12
（7）
)12
（3/ 45 6 45，)）
.)12
（7）
89: ); 9<=>9< 0 ;A B;>:B C @99>;: @@?>;@ C @:D>;@
)9 <=>DB E 9;; A<>;= F 9;; ?B>=D F 9;;
89B ); 9<:>;= 0 BD B?>;A 0 @A@ @9; 0 <;B>)9 ?: E 9;; A9>@@ F 9;; ?=>;; F" 9;;
8@? ); 99;><9 C 9B ?D>BD E 9B;>;? 9:=>@= E @=;>B:
)9 <9>A9 F 9;; B= F 9;; ?9>)12：钾利用效率 ) GH" "IIJEJ"#E’；.)12：相对钾利用效率 ."*0&J+" ) GH" "IIJEJ"#E’
物质量；89:、89B 的地上部钾利用效率相当，显著
高于 8@?。比较地上部与整株的钾利用效率发现，
低钾胁迫下 89B 的地上部钾利用效率最高与整株
钾利用效率最高是一致的。89:、89B各部位的相对
钾利用效率也都高于 8@?。
@>9>< 对钠、磷、铁、镁和钙含量的影响 低钾胁迫
使水稻幼苗地上部和根中钠含量均升高，地上部钠
含量显著低于根系（表 <）。说明水稻在低钾条件下
可以吸收较多的钠作为补偿和调节，且这种替代作
用主要发生在根部。在正常钾条件下，< 个基因型
水稻间地上部和根中钠含量无显著差异。在低钾胁
迫下，基因型间地上部和根中钠含量差异显著；8@?
地上部钠含量显著高于 89: 和 89B，地上部相对钠
含量也是 8@?高于 89:和 89B。但 89:、89B根中钠
含量显著高于 8@?，二者的根中钠含量分别是 8@?
的 @>A;倍、9>=<倍。表明在低钾胁迫环境下，钾利
用效率高的 89: 和 89B 根系能吸收较多的钠替代
钾的不足。
表 7 低钾胁迫对不同基因型水稻钠、磷、铁、镁和钙含量的影响
"#$%& 7 ’((&)*+ ,( %,- 6,*#++218 +*/&++ ,0 ),0*&0*+ ,( 9#，:，;&，<5 #0= ># ,( /2)& 5&0,*46&+
部位
K$HJ&%
J$#
基因型
!"#$%
&’("
钾水平
)
*"+"*
钠含量 80 E$#&"#& 磷含量 K E$#&"#& 铁含量 L" E$#&"#& 镁含量 M5 E$#&"#& 钙含量 N0 E$#&"#&
（45 6 (*0#&）（7）（45 6 (*0#&）（7）（45 6 (*0#&）（7）（45 6 (*0#&）（7）（45 6 (*0#&） （7）
地上部 89: ); 9>A= E :D:>: =>D: 0 9@B>< ;>A; 0C 9D<>B =>@< 0 9=<>B A>:< 0 9@?> :
,-$$& )9 ;>9? F 9;; D>;B EF 9;; ;>@= EF 9;; <>:; F 9;; <>?: E 9;;
89B ); 9>=< C :D?>B =>9< C 9@<>< ;>AA 0 9<<>:A C 9D<>< A>=? C 9@<>D
)9 ;>9B F 9;; A>B? F" 9;; ;><< CE 9;; <>:9 F 9;; <>?: E 9;;
8@? ); @>=: 0 9A::>B D>@; E 9;? ;><9 E 9A;>BB A>A@ E 99=>B <>:? E 9;=>B
)9 ;>9: F 9;; A>:= " 9;; ;>@@ F 9;; <>?: F 9;; <>=@ F 9;;
根 89: ); =>:D 0 9:;@>= <>=9 E 99@>D @>9= 0 99:>; 9>=9 0 99;>< @>;? 0 9A@>:
.$$& )9 ;><: F 9;; <>@9 F 9;; 9>:< E 9;; 9>A= C 9;; 9>AD E 9;;
89B ); A>=D C 99B@>< <>D; E 99A>A 9>BB C 9;<>9 9>=D 0 99@>@ @>9= 0 9AD>B
)9 ;>;= F 9;; 9>B< CE 9;; 9>A? C 9;; 9>A: E 9;;
8@? ); @>:= E =B?>= A>;: 0 9;?>9 9>@A F 9<;>D 9>;< F :9>: 9>;A F D:>:
)9 ;>A9 F 9;; <>:9 C 9;; ;>BD " 9;; 9>@= E 9;; 9>?? C 9;;
表 <还看出，在低钾胁迫下，<个基因型水稻地
上部磷、铁、镁、钙的含量均升高；89: 和 89B 根中
磷、铁、镁、钙的含量都略有增加，8@? 根中磷、铁的
含量增加而镁、钙的含量降低。在低钾条件下，89:
和 89B地上部磷、铁、镁、钙以及根中铁、镁、钙的含
量都显著高于 8@?；根中磷的含量基因型差异不显
著。89:和 89B同时还具有根系吸收和运输铁、磷、
镁和钙的能力较强的特点。比较各基因型地上部和
根的磷、铁、镁、钙的相对含量均是 89:和 89B高于
8@?。
!?! 低钾胁迫对不同基因型水稻叶片植物激素含
量的影响
@? 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 9D卷
低钾胁迫使各基因型水稻叶片生长素（!""）含
量降低，但降低幅度不一样（图 #"）。在低钾胁迫
下，$#%、$#&叶片 !""含量降低幅度仅为 #&’()*、
#&’+)*，而 $,+叶片 !""含量降低幅度达 -+’,.*。
在相同钾条件下，$#%、$#& 叶片 !""含量显著高于
$,+。
赤霉素（/"#）的变化趋势与 !""相似，与正常
钾条件下相比，低钾胁迫下各基因型水稻叶片 /"#
含量都降低（图 #0）。$#%、$#& 和 $,+ 下降幅度分
别为 #(’)&*、#(’&(*和 -.’(-*；$#%、$#& 叶片
/"#的含量下降幅度显著低于 $,+，表明 $,+ 叶片
/"#对低钾胁迫的反应较 $#%、$#&敏感。
在已发现的 -1 多种细胞分裂素中，23是水稻
等高等植物体内主要的并可转运的细胞分裂素［#.］。
低钾胁迫影响水稻叶片 23含量（图 #4），- 个基因
型水稻叶片 23含量均比正常钾条件降低，但降低
图 ! 低钾胁迫对不同基因型水稻叶片植物激素含量的影响
"#$%! &’’()*+ ,’ -,. / +*0(++ ,1 234*,3,05,1(+ ),1*(1*+ ,’ -(67(+ ,’ 8#’’(0(1* 0#)( $(1,*42(+
［注（$567）：不同字母表示相同处理基因型间差异达 )*显著水平，下同。
89::7;7<6 =7667;> ?96@9< A7<56BC7> 5: >DE7 F 6;7D6E7<6> 99A<9:9HD<6 )* =7I7= J K@7 >DE7 L7=5?J］
幅度不一样。低钾胁迫下 $#%、$#&叶片 23含量显
著高于 $,+，分别是 $,+的 #’-%倍和 #’)#倍。
"0"具有促进植物衰老的作用。低钾胁迫下
各基因型水稻叶片 "0"含量的变化均是低钾条件
下高于正常钾条件下（图 #8）。低钾胁迫下 $,+ 叶
片 "0"含量显著高于 $#%、$#&。说明低钾胁迫可
增加水稻叶片 "0"的含量，加速叶片衰老，-个基因
型相比，对 $,+的影响效果更明显。
缺钾不仅引起了水稻叶片 !""、23和 /"#含量
的变化，而且还降低了 !"" M "0"、/"# M "0" 和 23 M
"0"比值（图 ,）。低钾胁迫下 $#%、$#& 叶片 !"" M
"0"、/"# M "0"和 23 M "0"比值都显著高于 $,+。
图 9 低钾胁迫对不同基因型水稻叶片植物激素比值的影响
"#$%9 &’’()*+ ,’ -,. / +*0(++ ,1 234*,3,05,1(+ 06*#,
,’ -(67(+ ,’ 8#’’(0(1* 0#)( $(1,*42(+
-+#期 库文珍，等：低钾胁迫对水稻苗期矿质营养吸收和植物激素含量的影响
! 讨论
!"# 低钾胁迫对不同基因型水稻矿质营养吸收的
影响
作物耐低钾能力既受遗传控制也受环境影响，
营养状况是一个很重要的因素。耐低钾作物对低钾
胁迫的反应主要表现是吸收、运输钾能力强或是钾
利用效率高亦或三者均占优势，这与品种的特性有
关，作物对养分的吸收、运输和利用存在基因型差
异［!"，#］。本研究发现，低钾胁迫使对照 $%# 对钾的
吸收、转运和利用受到严重阻碍，而耐低钾基因型
$!&、$!’受钾营养的缺乏影响较小，在缺钾时能更
有效地从栽培介质中吸收更多的钾素并向地上部转
运且能有效利用体内的钾，维持植株正常的生长和
代谢功能。
植物体内钾与许多营养元素存在互作关系。刘
国栋等［!(］的研究表明，当外界钾素不足时，水稻常
吸收较多的钠或钙以弥补钾素的缺乏，钠或钙可部
分替代钾。本研究表明，钾缺乏水稻会吸收大量的
钠、镁等以补偿和调节且吸收较多钠的替代作用主
要发生在根部。低钾胁迫下耐低钾基因型 $!&、$!’
根中钠含量显著高于 $%#，说明在低钾胁迫下，钾利
用效率高的基因型水稻根系能摄取较多的钠替代钾
的不足，以调节细胞液中的溶质势，改善水分代谢。
这与刘建祥［!#］的结果一致。但在本研究中发现，低
钾胁迫下 $!&、$!’地上部钠含量显著低于 $%#。原
因可能是低钾胁迫下，$!&、$!’ 在离子吸收和运输
过程中对 )*的选择性大于 $%#，有较高的植株生长
和代谢所需的 )*含量，减少了 $+*向茎、叶的运输
量，提高了 )* , $+*比，这也可能是其耐低钾胁迫差
异的重要原因之一。在低钾胁迫下，由于 $!& 和
$!’根中和地上部磷、铁、镁、钙的含量都有所升高，
因此可推断，$!&和 $!’体内磷、铁、镁、钙含量上升
的原因是根的吸收作用增强，从而保持植株体内营
养元素含量不受影响；$%# 地上部镁、钙的含量增
加而根中镁、钙的含量降低，这可能是根中镁、钙被
钠置换，随蒸腾流上运至茎、叶并积累下来，长时间
的低钾胁迫必将造成 $%#根部镁、钙矿质元素的匮
乏，影响其生长发育。根据植物生理学分析，水稻在
低钾胁迫下根系吸收和运输钠、磷、镁、铁和钙能力
较强，有利于叶绿素形成、增加光合产物的运输和提
高光合效率以及维持植株正常代谢。这可能是
$!&、$!’对缺钾敏感性较小的重要原因之一。
!"$ 低钾胁迫对不同基因型水稻叶片植物激素含
量的影响
植物对逆境的适应受遗传和植物激素两种因素
制约。植物激素以多种方式影响着植物的生长和发
育［!&-!’］。植物对逆境的适应是体内多种因素综合
作用的结果。逆境条件下植物体内源激素含量发生
不同程度变化，进而影响其生理过程［%.-%!］。植物激
素 /00、12和 30!具有促进植物生长、延缓衰老和
诱导营养物质运输的作用；而 040则促进植物的
衰老、抑制气孔保卫细胞对 )* 吸收的同时，促进
)*外流。此外，040对根系的溢泌速率和离子向木
质部运输也有影响。5+6789［%%］指出，植物激素间可
以相互协同或相互颉颃，促进和抑制物质之间的适
当比例，最终决定植物的生长发育。何萍等［%:］认
为，氮钾配比不仅可以增加玉米叶片中 /00、12和
30:含量，降低 040含量，而且能够调节各个激素
之间的平衡。本研究结果表明，低钾胁迫不仅引起
了水稻叶片 /00、12和 30! 含量下降，040的含量
升高，而且使叶片 /00 , 040、12 , 040 和 30! , 040
比值降低，且基因型间存在显著差异。低钾胁迫下
耐低钾基因型 $!&、$!’叶片 /00、30!和 12的含量
以及 /00 , 040、30! , 040和 12 , 040比值都显著高
于 $%#，040含量显著低于 $%#，说明水稻耐低钾与
其植物激素水平或植物激素间比例关系有关。植物
激素在营养胁迫反应中可能起着一种信号作用，激
素平衡的改变使植物在形态、生理上产生变化以适
应营养胁迫。$!&和 $!’具有耐低钾特性可能是由
于在低钾胁迫下，其叶片 /00、30!、12和 040的水
平达到一个新的平衡，其综合结果是使其幼苗叶生
长影响较小、衰老较迟、有更长的功能期以及体内营
养物质的运输作用增强，这些有待进一步研究和证
实。由于矿质营养的缺乏影响植物激素的含量，矿
质营养对植物激素合成的影响引起研究者的关注。
通常认为，生长素是由色氨酸转变过来的。
;+<=>??［%@］的研究表明，生长在高钾营养液中，龙葵
茎叶色氨酸含量低于生长在低钾营养中植株，其
/00含量则是高钾营养液中高于低钾营养中，钾对
/00的合成有促进作用。低钾使植物 040 含量增
加的原因之一可能是低钾提高了植物钼辅因子
（A?B?）含量［!］，因为 A?B?在 040生物合成过程中
起重要作用［%"］；原因之二可能是低钾使植物对
$+*、B+% *、AC% *等离子吸收增强从而有利于 040
生物合成［%(］。低钾胁迫下水稻植物激素含量发生
这些变化的机理有待进一步研究。本试验明确了水
稻耐低钾特性与其矿质营养吸收能力和植物激素水
@# 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !"卷
平或植物激素间比例关系有关，可为后续的水稻耐
低钾生理生化机制和遗传改良研究提供依据。
参 考 文 献：
［!］ "#$%# & ’，(#)*+%# , ’，-./0$12 ,3 4567) 68 #5#9#10)，:61) .1;
.<)*:):* .*:; :1 =:*:1$) *699$1:) .1; ):0# 68 1:0/.0# /#;$*0:61 $1;#/
>60.)):$9 5:9:0.0:61［(］3 ( 3 ?@>3 A60 3，BCCB，DE（EFG）：BH!IBDCJ
［B］ &0:*: K，&./ L，A.00.5 "3 M+.12#) :1 >+N06+6/961# *610#10) :1 *+:*%O
>#. )##;) 2#/9:1.0:12 $1;#/ 5#.; 6/ P:1* )0/#))［(］3 A:65 3 "5.10 3，
BCCD，HQ（B）：B!DIBBBJ
［E］ 刘厚诚，邝炎华，陈日远 3 缺磷胁迫对长豇豆幼苗脱落酸含量
的影响［(］3 植物营养与肥料学报，BCCH，!C（F）：FBQIFEBJ
R:$ - M，S$.12 T -，M+#1 = T3 ?88#*0 68 >+6)>+6/$)O;#8:*:#1*N
)0/#)) 61 .<)*:):* .*:; *610#10) :1 .)>./.2$) <#.1 )##;5:12)［(］3 "5.10
U$0/ 3 4#/0 3 V*: 3，BCCH，!C（F）：FBQIFEBJ
［H］ 刘辉，王三根 3 低磷胁迫对大麦内源激素的影响［(］3 西南农业
大学学报，BCCE，BD（!）：HWID!J
R:$ -，,.12 V L3 X185$#1*#) 68 " ;#8:*:#1*N )0/#)) 61 #1;62#16$)
+6/961#) :1 <./5#N［(］3 ( 3 V6$0+7#)0 &2/:*3 Y1:Z3，BCCE，BD（!）：HW
ID!J
［D］ "./[;: X，A/.0#% \，A#/#*P A，-.5[)P S3 X185$#1*# 68 ./<$)*$5./ 9N*O
6//+:P.，" 5:9:0.0:61 .1; M;O)0/#)) 61 >65N.9:1# *610#10) 68 >5.10)［(］3
&*0. A:65 3 VP#2#;:#1):)，BCCB，HF（EIH）：DQIFCJ
［F］ 贾彦博，杨肖娥，王为木 3 不同供钾水平下水稻钾素吸收利用
与产量的基因型差异［(］3 水土保持学报，BCCF，BC（B）：FHIFGJ
(:. T A，T.12 ] ?，,.12 , ^3 L#160N>:* Z./:.0:61 :1 N:#5;，S $>O
0.%# .1; $0:5:P.0:61 68 /:*# .0 ;:88#/#10 S )$>>5N［(］3 ( 3 V6:5 ,.0#/
M61)#/Z3，BCCF，BC（B）：FHIFGJ
［G］ 胡泓，王光火，张奇春 3田间低钾胁迫条件下水稻对钾的吸收和
利用效率［(］3中国水稻科学，BCCH，!W（F）：DBGIDEBJ
-$ -，,.12 L -，\+.12 _ M3 "60.)):$9 $>0.%# .1; $)# #88:*:#1*N
68 /:*# $1;#/ 567O>60.)):$9 )0/#)) 8:#5; *61;:0:61)［(］3 M+:13 (3 =:*#
V*: 3，BCCH，!W（F）：DBGIDEBJ
［W］ 王为木，杨肖娥，李华，等 3低钾胁迫对两个耐钾能力不同水稻
品种养分吸收和分配的影响［(］3中国水稻科学，BCCE，!G（!）：
DBIDFJ
,.12 , ^，T.12 ] ?，R: - !" #$ % ?88#*0 68 567 >60.)):$9 )0/#)) 61
0+# 1$0/:#10 $>0.%# .1; ;:)0/:<$0:61 68 076 /:*# Z./:#0:#) 7:0+ ;:88#/#10
>60.)):$9 )#1):0:Z:0N［(］3 M+:13 (3 =:*# V*: 3，BCCE，!G（!）：DBIDFJ
［Q］ 彭志红，彭克勤，萧浪涛，等 3水稻耐低钾变异后代的苗期钾营
养特性［(］3湖南农业大学学报（自然科学版），BCCG，BE（!）：DI
WJ
"#12 \ -，"#12 S _，]:.6 R ‘ !" #$ % SI1$0/:0:61 *+./.*0#/:)0:*) 68
/:*# Z./:#0:#) 688)>/:12 065#/.10 68 S ;#8:*:#1*N［ (］3 -$1.1 &2/:*3
Y1:Z3（U.0 3 V*: 3 ?;3），BCCG，BE（!）：DIWJ
［!C］ 王永锐，李卫军，余款经 3应用营养水培法筛选水稻耐低钾基
因型品种［(］3江西农业大学学报，!QQF，!W（B）：!QEI!QWJ
,.12 T =，R: , (，T$ S (3 V*/##1:12 /:*# Z./:#0:#)（&’()# *#"+,#
R3）68 2#160N># 065./.10 06 S ;#8:*:#1*N 7:0+ 1$0/:0:61 )65$0:61 *$50$/#
［(］3 (:.12@: &*0. &2/:*3 Y1:Z3，!QQF，!W（B）：!QEI!QWJ
［!!］ 彭志红，彭克勤，胡家金，等 3富钾植物 ’U&导人水稻变异后
代苗期耐低钾种质的筛选［(］3湖南农业大学报（自然科学
版），BCCB，BW（F）：HFEIHFFJ
"#12 \ -，"#12 S _，-$ ( ( !" #$ % V*/##1:12 68 SO;#8:*:0 065#/.10
688 )>/:12 8/69 ;:88#/#10 /:*# Z./:#0:#) :10/6;$*#; ’U& 68 SO)$88:*:#1*N
>5.10［(］3 -$1.1 &2/:*3 Y1:Z3（U.0 3 V*: 3 ?;3），BCCB，BW（F）：
HFEIHFFJ
［!B］ 萧浪涛，王三根 3植物生理学实验技术［^］3 北京：中国农业
出版社，BCCDJ !FQI!GBJ
]:.6 R ‘，,.12 V L3 ‘#*+16562N 61 >5.10 >+N):6562N #@>#/:9#10
［^］3 A#:a:12：M+:1. &2/:*$0$/.5 "/#))，BCCDJ !FQI!GBJ
［!E］ 刘国栋，刘更另 3水稻耐低钾基因型筛选方法的研究［(］3土壤
学报，!QQF，D（B）：!!EI!BCJ
R:$ L ’，R:$ L R3 V0$;N 61 9#0+6; )*/##1:12 /:*# 2#160N>#) 065#/.10
06 567 >60.)):$9［(］3 &*0. "#;65 3 V:13，!QQF，D（B）：!!EI!BCJ
［!H］ S7.% S V，XX (:9. ^，T.9.$*+: & !" #$ % M+.12#) 7:0+ .2:12 68 #1O
;62#16$) .<)*:):* .*:; .1; P#.0:1 /:<6):;# :1 0+# /660 )N)0#9 68 /:*#
［(］3 (>1 (3 M/6> V*: 3，!QQF，FD：FWFIFQBJ
［!D］ 王波，杨振明，鲍士旦 3水稻耐低钾基因型的筛选及吸钾特性
的研究［(］3 植物营养与肥料学报，!QQQ，D（!）：WDIWWJ
,.12 A，T.12 \ ^，A.6 V ’3 V0$;N 61 )*/##1:12 /:*# 2#160N>#) 065O
#/.10 06 567OS .1; 0+#:/ .<)6/<:12 >60.)):$9［(］3 "5.10 U$0/ 3 4#/0 3
V*: 3，!QQQ，D（!）：WDIWWJ
［!F］ 刘国栋，刘更另 3水稻不同基因型中 M.、U.对 S的部分替代作
用［(］3作物学报，!QQF，BB（E）：E!EIE!QJ
R:$ L ’，R:$ L R3 ‘+# #88#*0) 68 >./0:.5 /#>5.*#9#10 68 >60.)):$9 )6;:$9 6/ *.5*:$9 :1 -./+0# /:*#（& % 1#"+,#）［ (］3 &*0. &2/613
V:13，!QQF，BB（E）：E!EIE!QJ
［!G］ 刘建祥，杨肖娥，杨玉爱，等 3 低钾胁迫下水稻钾高效基因型
若干生长特性和营养特性的研究［(］3植物营养与肥料学报，
BCCE，Q（B）：!QCI!QDJ
R:$ ( ]，T.12 ] ?，T.12 T & !" #$ % V69# .2/6169:* .1; 1$0/:0:61.5
*+./.*0#/:)0:*) 86/ >60.)):$9 #88:*:#10 /:*# 2#160N>#) $1;#/ 567 >60.)):O
$9 )0/#))［(］3 "5.10 U$0/ 3 4#/0 3 V*: 3，BCCE，Q（B）：!QCI!QDJ
［!W］ M$: S =，]:12 L S3 ‘+# :1;$*#; .1; /#2$5.06/N #88#*0 68 >5.10 +6/O
961#) :1 )69.0:* #9EDHJ
［!Q］ R:$ (，(:.12 ^ T，\+6$ T 4，R:$ T R3 "/6;$*0:61 68 >65N.9:1#) :)
#1+.1*#; ).50 )0/#))［(］3 (X"A，BCCD，HG（!!）：!EBFI!EEHJ
［BC］ 王三根 3细胞分裂素在植物抗逆和延衰中的作用［(］3 植物学
通报，BCCC，!G（B）：!B!I!BFJ
,.12 V L3 =65#) 68 *N06%:1:1 61 )0/#))O/#):)0.1*# .1; ;#5.N:12 )#1#)O
*#1*# :1 >5.10)［(］3 "5.10 V*: 3 M699$13，BCCC，!G（B）：!B!I!BFJ
［B!］ V#%: ^，Y9#P.7. ‘，Y/.16 S，V+:16P.%: S3 =#2$5.06/N 9#0.<65:*
1#076/%) :1 ;/6$2+0 )0/#)) /#)>61)#)［(］3 M$// 3 b>:13 "5.10 A:65 3，
BCCG，!C（E）：BQFIECBJ
［BB］ ’.Z:#) " (3 "5.10 +6/961# >+N):6562N，<:6*+#9:)0/N .1; 965#*$5./
<:6562N［^］3 ’6/;/#*+0，U#0+#/5.1;)：S5$7#/ &*.;#9:* "$<5 3，
!QQDJ !I!BJ
［BE］ 何萍，金继运 3氮钾营养对春玉米叶片衰老过程中激素变化与
活性氧代谢的影响［(］3植物营养与肥料学报，!QQQ，D（H）：BWQ
IBQFJ
-# "，(:1 ( T3 ?88#*0 68 U .1; S 1$0/:0:61 61 *+.12#) 68 #1;62#16$)
+6/961# .1; 9#0.<65:)9 68 .*0:Z# 6@N2#1 ;$/:12 5#.8 )#1#)*#) :1
)>/:12 9.:P#［(］3 "5.10 U$0/ 3 4#/0 3 V*: 3，!QQQ，D（H）：BWQIBQFJ
［BH］ ,.%+566 ( R3 ?Z:;#1*# 86/ :1;65#OEO.*#0:* .*:; .1; 0/N>06>+.1 :1 0+#
)+660 68 12$#.34 .+5’34 .1; 0+# #88#*0 68 >60.)):$9 1$0/:0:61 61 0+#:/
5#Z#5)［(］3 "5.10.，!QFD，FD（H）：EC!IE!HJ
［BD］ ^./:1 ?，^./:61O"655 &3 ‘69.06 6$#00# 9$0.10 :) :9>.:/#; :1 &A&
.5;#+N;# 6@:;.)# .1; @.10+:1# ;#+N;/62#1.)# .*0:Z:0:#)［ (］3 "5.10
"+N):65 3 A:6*+#93，!QQG，ED（D）：EFQIEGBJ
［BF］ -./0$12 ,，(#)*+%# , ’3 &<)*:):* .*:;：. 5612O;:)0.1*# )0/#)) ):2O
1.5 :1 ).50O)0/#))#; >5.10)［&］3 R#/1#/ -（#;3）3 "5.10 /#)>61)# 06
#1Z:/619#10.5 )0/#))#)［^］3 U#7 T6/%：^./*#5 ’#%%#/ X1*3，!QQQJ
EEEIEHWJ
DG!期 库文珍，等：低钾胁迫对水稻苗期矿质营养吸收和植物激素含量的影响