全 文 ：收稿日期：!""#$"!$%& 接受日期：!""#$"’$!(
基金项目：“十五”国家科技攻关计划（!""%)*&"+* $ "+）；“十一五”国家科技支撑计划（!""’)*,!%)"( $ %&）；山东省农业科学院青年科研基
金；山东省农业科学院高技术自主创新基金资助。
作者简介：郭峰（%-+’—），男，山东费县人，硕士，助理研究员，主要研究植物生理生化。./0："&1%$#1%+-%(+，234560：78%!1(&’79:%!’; <=4
!通讯作者 ./0："&1%$#1%+#%!+，234560：>5?@A: @55@B 5麦套花生氮素代谢及相关酶活性变化研究
郭 峰%，!，万书波%，!!，王才斌1，李新国%，!，孟静静%，!，徐平丽%，!
（% 山东省农业科学院高新技术研究中心，山东济南 !&"%""；
! 山东省作物与畜禽品种改良生物技术重点实验室，山东济南 !&"%""；1 山东省花生研究所，山东青岛 !’’%""）
摘要：大田条件下，以花生“花育 !!号”为材料，研究了麦套花生的氮素代谢及相关酶活性变化情况。结果表明，麦
套花生根、叶游离氨基酸、氮素平均含量及根系可溶性蛋白平均含量高于单作；而叶片可溶性蛋白平均含量则低于
单作。与小麦共生期间，麦套花生根叶硝酸还原酶（CD5@/）活性、谷氨酸脱氢酶（E,F）活性、叶片谷氨酰胺合成酶
（EG）活性及谷丙转氨酶（EH.）活性（除播后 !& I）明显低于单作；整个生育期麦套花生根系 EG平均活性及 EH.活
性高于单作花生。可见，花生苗期小麦遮荫对花生氮素代谢及酶活性有一定影响。
关键词：套种花生；氮素代谢；硝酸还原酶；谷氨酰胺合成酶；谷氨酸脱氢酶；谷丙转氨酶
中图分类号：G&’&;!;"% 文献标识码：* 文章编号：%""#$&"&J（!""-）"!$"(%’$"’
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豆科与禾本科作物间套作有很强的养分吸收竞
争性和互补性，可明显地提高作物产量［%$!］。豆科
作物可以通过生物固氮满足氮素需求，禾本科作物
主要是吸收土壤中的氮素，豆科与禾本科间套作能
够提高豆科作物的生物固氮效率［1$’］。因此，为了
减少氮肥施用量和保持土壤的可持续利用，发展豆
科与禾本科作物间套作对可持续农业的发展有着重
要影响。随着我国耕地面积的不断下降，粮油争地
矛盾日益突出，两熟制面积迅速扩大，麦油两熟制是
未来黄淮海地区花生生产的发展方向，具有广阔的
植物营养与肥料学报 !""-，%&（!）：(%’$(!%
""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""""
H05?V COVW6V6=? 5?I M/WV606Y/W G<6/?前景。与夏直播花生相比，麦套花生由于其可以增
加花生生长期提高产量、调节劳力余缺等优点，是两
熟制的主要种植方式。但麦套花生在小麦生育前期
有一个共生期，共生期间花生的生长环境与单作花
生相比发生了很大变化，其生长发育受到了一定的
影响，直接影响到麦套花生的产量。研究麦套花生
的生理特点，是制定麦套花生高产栽培技术不可缺
少的理论依据。
氮素是植物体内重要营养元素，其代谢生理过
程直接影响着植物产量和品质。蛋白质作为氮素代
谢的终极产物，其生物合成主要在硝酸还原酶
（!"#$%）、谷氨酰胺合成酶（&’）、谷氨酸脱氢酶
（&()）、谷丙转氨酶（&*+）等一系列酶催化作用下
完成。但受诸多因素影响，如充足的光照、适宜的肥
水条件、温度以及良好的品种自身遗传特性等都会
促进花生的生长及酶活性提高［,-.］。我国花生种质
资源中部分种质的营养品质及其环境因素的影响已
有报道［/0-/1］；对干旱胁迫、氮肥用量及其种类、植物
生长调节剂以及微量元素对花生叶片 !"#$%及根瘤
固氮酶活性也进行过相关研究［/2-/,］；对于单作花生
衰老过程中的氮素部分代谢也有过研究［/3-40］。但
有关麦套花生生长发育过程中 !"#$%、&’、&()、&*+
等氮素代谢关键酶活性变化的研究报道不多［4/］。
为此，本研究探讨了麦套花生高产条件下整个生育
时期根、叶氮素代谢及部分主要调节酶活性的动态
变化，旨在为花生优质、高产提供栽培调控理论依
据。
! 材料与方法
!"! 试验设计
试验于 4001!400, 年在山东省花生研究所莱
西试验农场进行。试验地土壤类型为褐土，表层土
壤为沙壤土，0—50 67土壤肥力状况：有机质 /48/
9 : ;9、水解 ! 338. 79 : ;9、速效 * 2080 79 : ;9、速效 <
.58. 79 : ;9。供试品种花育 44 号。小区面积 444
74，重复 5次，试验采用大垄宽幅麦套种花生（以 "*
表示）种植方式，具体规格为：畦宽 .0 67，畦内起宽
20 67、高 /0 67的垄，垄沟内播 4行小麦。播种前每
公顷基施三元复合肥（/2 -/2 -/2）,20 ;9 : =74，小麦
起身拔节期追尿素 /20 ;9 : =74。小麦 .月下旬至 /0
月上旬播种，次年 >月中旬收获。次年小麦开花初
期（2月上旬）小麦株高已定型，为 30 67左右，在垄
上裸栽套种 4行花生，行距 50 67，穴距 />82 67，每
穴 4粒，花生与小麦共生期为 12 ? 左右，随着花生
株高的增加，与小麦的株高差减小，花生冠层获得的
光照增加。同时按照同样种植规格春播单作花生
（以 @*表示）作为对照。单作花生每公顷基施三元
复合肥 ,20 ;9 : =74。小麦、花生的其他措施按常规
高产田进行。
!"# 测定项目与方法
播后 42 ?开始每隔 /0 ?左右取样，直至收获。
于上午 .：00—//：00 在田间不同地点选生长一致
且有代表性的花生植株做测定样本：每个小区取 4
株，共 >株取主茎倒二和倒三展开叶（以 A 表示）；
取 0—50 67土层的根系（以 "表示），取根系时，先
用水浇灌植株，使根部土壤湿润疏松，然后挖动根部
土层用清水缓慢冲净泥土，尽量保持幼根和根毛完
整，洗净后液氮速冻，置于 - >0B低温冰箱中保存待
测。
硝酸还原酶活性（!"#$%）测定采用活体法［44］；
游离氨基酸测定采用茚三酮溶液显色法［44］；谷丙
转氨酶（&*+）活性测定采用分光光度法［45］；氮素用
微量凯式定氮法［41］；可溶性蛋白用考马斯亮蓝 &-
420染色法［42］。
谷氨酰胺合成酶（&’）和谷氨酸脱氢酶（&()）活
性测定参照 CD%E #E? )FD%G［4>］的方法略作改动。
&’测定：称取 /80 9 鲜样，加 5 7A H)380 的
0802 7IG : A +DF$J)CG缓冲液（内含 4 77IG : A (++，081
7IG : A的蔗糖）冰浴研磨，1B下 /2000 K 9 离心 40
7FE，取上清液 08, 7A，加入 08, 7A 10 77IG : A L+*
和 /8> 7A反应液 L（内含 30 77IG : A @94 M，40 77IG :
A谷氨酸钠盐，40 77IG : A半胱氨酸、4 77IG : A N(+L
和 30 77IG : A盐酸羟胺），5,B保温 50 7FE，加 / 7A
显色剂（内含 084 7IG : A +CL，085, 7IG : A O%CG5和 08>
7IG : A )CG）摇匀放置片刻，2000 K 9 离心 /0 7FE，取
上清液在 210 E7处测吸光度，以加反应液 P（反应
液 L不加盐酸羟胺）为对照。
&()测定：称取新鲜材料 /80 9，加 3 7A 084
7IG : A H) 384 +DF$J)CG 缓冲液冰浴研磨，1B 下
/2000 K 9 离心 40 7FE，/ 7A上清液加 4 7A反应液
L（>0!7IG : A A -谷氨酸 M /8>!7IG : A !L( M 5>0
!7IG : A +DF$J)CG缓冲液），以加反应液 P（/8>!7IG : A
!L( M 5>0!7IG : A +DF$J)CG缓冲液）为对照于 510 E7
比色，每隔 50 $记录一次 Q(值。
# 结果与分析
#"! 麦套花生根、叶中氮含量的变化
氮素是植物体主要营养元素之一，其含量的多
,/14期 郭峰，等：麦套花生氮素代谢及相关酶活性变化研究
少影响着株体正常生理代谢。由图 !可以看出，麦
套和单作花生叶片氮含量均呈现下降趋势，存在极
显著差异（" # $%&’(!!），整个生育期氮含量较单作
低 !)%*+，饱果期氮含量下降速率较单作慢。二者
根系氮含量差异不显著，但苗期差异较大，麦套高出
单作 !)%&+，饱果期氮含量略高于单作花生（图 !）。
!"! 麦套花生根、叶中游离氨基酸含量的变化
麦套花生叶片游离氨基酸含量比单作花生平均
提高 *%*+，差异极显著（ " # &%’,*!!）。播后 ,& -
出现一峰值，较单作花生晚 !’ -左右；结荚期和饱
果期含量明显高于单作花生，收获时高出单作花生
)’+。根系游离氨基酸含量变化趋势与叶相似，差
异显著（" # (%,./!），麦套花生在花针期和饱果期其
含量明显高于单作花生（图 (）。
图 # 花生根、叶氮含量
$%&’# (%)*+&,- .+-),-) %- /,01,2 0-3 *++)2 +4 5,0-6)
图 ! 花生根、叶游离氨基酸含量
$%&’! $*,, 07%-+ 0.%3 .+-),-) %- /,01,2 0-3 *++)2 +4 5,0-6)
［注（01"2）：345，343分别为麦套花生叶片与根系 526728 69- :11"8 1; :2<6=>?:1@@2- @269A"；B45，B43分别为单作花生叶片与根系
526728 69- :11"8 1; C191>?:1@@2- @269A" D下同 EF2 86C2 G2<1HD］
!"8 麦套花生根、叶可溶性蛋白质含量的变化
可溶性蛋白是植物体内氮素存在的主要形式，
其含量的多少与植物体代谢和衰老有密切的关系。
由图 /可知，麦套花生叶片可溶性蛋白含量明显低
于单作花生，整个生育期二者差异显著（ " #
(%*,&!）。播后 $& -左右达到高峰，较单作花生迟
(’ -左右，之后二者迅速下降，进入饱果期后基本趋
于稳定，维持在 )%&’ CI J I，KL左右。整个生育期二
者根系可溶性蛋白差异极显著（" # )%$’.!!），麦套
花生高于单作花生，饱果期含量最高；而单作花生
在结荚末期达到高峰，进入饱果期后迅速下降，明显
低于麦套花生（图 /）。
!"9 麦套花生根、叶硝酸还原酶（(:02,）活性的变
化
03682活性的高低控制着整个同化过程，其强
弱在一定程度上反映了蛋白质合成和氮代谢活性。
图 )看出，麦套和单作花生叶片和根系 03682活性
变化趋势均存在显著差异（ " # !%/&)!和 !%&&’!），
随生育进程均表现为下降趋势。麦套花生与小麦共
生期，其叶、根 03682活性均低于单作花生；麦收后
图 8 花生根、叶可溶性蛋白含量
$%&’8 ;+/6套种花生的叶、根 03682活性高于单作花生，尤其在
花针期，比单作分别高出 !.%’+和 ((%(+，结荚和
饱果期均保持较高水平，收获时均明显高于单作花
生 ($%&+和 ((%!+（图 )）。
!"= 麦套花生根、叶谷氨酰胺合成酶（>;）活性的
变化
MN是参与氮代谢的多功能酶，其活性高低影响
着部分糖代谢和其他多种氮代谢酶。麦套和单作花
$!) 植 物 营 养 与 肥 料 学 报 !&卷
生叶片 !" 活性变化均呈现先升后降趋势（图 #）。
所不同的是麦套花生生育前期 !"活性明显低于单
作，且峰值出现晚，进入结荚期后两种种植方式差异
不十分明显。根系中 !"活性均呈现低—高—低的
趋势，峰值均出现在花针期，但麦套早于单作。与叶
片不同的是，麦套花生根系中 !" 活性在多数时期
高于单作，其中峰值比单作高 $%&’(，收获前高出
单作 $#&)(。
图 ! 花生根、叶硝酸还原酶活性
"#$%! &’()* (+,#-#,. #/ 0*(-*) (/1 233,) 34 5*(/6,
图 7 花生根、叶谷氨酰胺合成酶活性
"#$%7 89 (+,#-#,. #/ 0*(-*) (/1 233,) 34 5*(/6,
:;< 麦套花生根、叶谷氨酸脱氢酶（8=>）活性的变
化
!*+一般参与氨基酸降解过程的氧化脱氨作
用，在作物衰老和环境胁迫时，!*+在氨的再同化中
起重要作用，尤其是在作物果实发育后期对于催化合
成谷氨酸具有重要作用。图 ,表明，麦套和单作花生
叶片 !*+活性变化趋势均为先升后降，麦收前由于
小麦的影响，活性小于后者，峰值出现晚于后者 $- .
左右，且比后者小 $/&%(。根系 !*+活性麦套花生
高峰期出现在花针期，单作则在结荚末期和饱果初
图 < 花生根、叶谷氨酸脱氢酶活性
"#$%< 8=> (+,#-#,. #/ 0*(-*) (/1 233,) 34 5*(/6,
期，前者比单作早一个月，结荚期明显小于单作。
:;? 麦套花生根、叶谷丙转氨酶（8@A）活性的变化
!01是最重要的转氨酶之一，催化谷氨酸与丙
酮酸之间的转氨和酮基作用，既是多种氨基酸分解
代谢的起步过程，也是体内某些非必需氨基酸合成
的途径。麦套和单作花生叶片 !01活性基本随生
育期的推进而降低，所不同的是，麦套花生在播种后
#- .内（除播后 ’# .）活性一直低于单作，之后一直
高于单作。根系中 !01活性两种种植方式规律相
似，全生育期稳中有降，所不同的是整个生育期麦套
花生的活性一直高于单作，二者差异极显著（ 2 3
,&),)!!）（图 4）。
图 ? 花生根、叶谷丙转氨酶活性
"#$%? 8@A (+,#-#,. #/ 0*(-*) (/1 233,) 34 5*(/6,
:;B 麦套花生产量
表 $看出，麦套花生根、茎、叶及荚果干物质重均
低于单作花生，其中荚果干重为单作花生的 45&5(，
而果针干物质重明显高于单作，为单作的 ’倍，全株
生物产量低于单作，荚果产量为单作的 %#(。
5$)’期 郭峰，等：麦套花生氮素代谢及相关酶活性变化研究
表 ! 麦套和单作花生产量
"#$%& ! "’& ()&%*+ ,- .&%#(/0.,11&* 1ê（56）#2* 7,2,/0.,11&* 1ê（86）
种植方式 生物产量 !"#$%&&（’ ( $)） 荚果产量 *#+ ,"-.+
*%//-01& 根 2##/ 茎 3/-$ 叶 4-%5 果针 6,1#78#0- 荚果 *#+ 全株 *.%1/ （9’ ( 8$)）
:* );<= % =;><= % )?@;<= % ;;?@;=<= %
2* );<) % =?)<> % )?CD<; E >=)
注（F#/-）：同列数据后不同字母表示达 AG显著水平 H%.I-& 5#..#J-+ E, +"55-0-1/ .-//-0& %0- &"’1"5"K%1/ %/ AG .-L-. M
9 讨论
花生所需氮素来源主要有两条途径：一是吸收
土壤和肥料中的氮，一是根瘤固氮［;B］。保持花生
根、叶一定的含氮量是进行光合作用和生理代谢的
基础，生育前期旺盛的叶片氮含量高达 >G!AG，而
后期衰老的叶片只有 ;G!)G［;D］。本研究表明，麦
套花生根、叶含氮量生育前期最高，后期下降，与上
述报道一致，所不同的是氮含量达不到上述水平，可
能是小麦对土壤氮素的过度吸收，导致麦套花生氮
素摄入不足。
在植物氮素代谢中 F2%&- 是十分重要的限速
酶，其活性高低直接影响花生对无机氮的利用，幼嫩
组织中的 F2%&-含量较高［);］。本研究表明，麦套花
生根、叶 F2%&-生育前期最高，后期逐渐降低。这是
由于随生长进程，硝酸盐吸收数量增加，各器官被
还原的数量也明显提高，需要地上部合成大量的碳
水化合物作为能源，造成花生生长盛期后 F2%&-活
性逐渐降低；另外，F2%&-活性受到组织衰老程度、
供氮状况、环境因素等条件的影响［;=N;A，);］。与单作
花生相比，麦套花生前期 F2%&-活性小，麦收后活性
较单作高与 F2%&-是一种光诱导酶有关，麦收后改
善了麦套花生的光照条件，促进酶活性提高。
花生叶片是光合作用的主要场所，具有较强的
蛋白质合成能力。63、6OP在氨的同化、氨基酸合
成及蛋白质合成过程中起着非常重要的作用［);］。
本研究表明，整个生育期，麦套花生根、叶 63、6OP
活性呈单峰曲线，峰值出现在花针期前后，正值麦套
花生营养生长和生殖生长两旺时期，表明此阶段氮
素代谢较为旺盛。麦套花生前期受环境胁迫影响，
根系积累的氨浓度较高，使 6OP活性提高进行铵同
化［)@］，麦收后也要有一个阶段的生理恢复期，因此
前期根系 6OP活性较高，这与中前期根系游离氨基
酸和可溶性蛋白质含量高有一定的关系。
6*Q作为最重要的转氨酶之一，催化谷氨酸与
丙酮酸之间的转氨作用，谷氨酸参与三羧酸循环途
径，在各种氨基酸转换中起着十分重要的作用。本
研究表明，麦套花生根系和叶片的 6*Q活性苗期最
高，说明苗期谷氨酸与丙酮酸之间转氨作用最强，为
植株的生长发育提供必要的谷氨酸和丙氨酸。
参 考 文 献：
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