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Regulatory Effects of Photoperiod on High Nitrogen Tolerance in Ensilage Corn

光周期对青饲玉米耐高氮的调控效应



全 文 :书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技攻关计划课题&广东奶业现代化生产技术集成与产业化研究项目"
!""!23+#&3#&
#
作者简介$江
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院"
#(,(
#!男!博士!实验师!主要从事植物生理生化研究
4)56/7
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89
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通信作者$卢小良!研究员!主要从事饲草作物栽培与育种研究
4)56/7
$
7=70
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;-7!
#$%-;<5
光周期对青饲玉米耐高氮的调控效应

!
院#!!张向前#!!解新明#!!卢小良!"
"
#
华南农业大学 林学与风景园林学院!广州
+#"$*!
&
!
华南农业大学 广东省草业工程技术研究中心!广州
+#"$*!
#

!
要$以光周期敏感型(华农
#
号)青饲玉米为材料!在大田条件下!设置
A
#
"
,+B
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C5
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A
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!!+B
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个氮素水平和
%
个光周期处理"
#$C
*
#%C

#"C
#!分析了其在不同光照长度条件下耐高氮胁迫的
能力!探讨光周期对玉米氮高效相关的农艺性状和光合特性指标的影响结果表明!"
#
#
#$C
光照处理下!玉米植
株的根长*根表面积*根体积分别比
#"C
处理增加了
##%-#(D
*
+-,%D

(,-,#D
!叶片叶绿素含量与净光合速率

#"C
处理分别提高
(,-("D

$"-!*D
!且根长*根体积*叶绿素含量和净光合速率在
#$C

#"C
处理下差异极
显著&
#$C
处理与
#"C
处理叶片数的平均相差值"
#!
#显著!根系直径随光周期延长逐渐减小!但光周期对植株分蘖
数无显著影响"
!
#(华农
#
号)青饲玉米地下部和地上部部分农艺性状指标!在
#$C
长光照处理下随氮素水平的
提高而增加!表现出耐高氮胁迫的生物学特征&在
#"C
短光照处理下氮素水平过高相关性状指标反而下降"
%
#
随着光照时间逐渐延长!地上部生物量逐渐显著增加研究发现!光周期敏感型(华农
#
号)青饲玉米具有较强的
耐高氮能力!长光周期促进了其植株营养生长阶段的生长发育!增强了其对高氮的适应能力
关键词$玉米&根长&光周期&氮素
中图分类号$
E(*+-,(
文献标志码$
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8
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基于农业经济效益与生态环境保护的双重要
求!提高氮肥利用率已成为农学家日益关注的问题
氮肥利用率的高低与氮肥施用技术的不断优化及作
物本身对氮素的吸收能力密切相关田间玉米氮肥
优化试验研究发现!在
#"T
%
C5
! 玉米籽粒产量的条
件下!最佳施氮量"纯氮#为
!""B
8
%
C5
! 左右!此时
氮效率约为
*$B
8
%
B
8
!随施氮量的进一步增加!产
量不再增加!氮效率则大幅下降+#,
!"",
年米国华
等通过对玉米氮素吸收利用能力的研究表明!氮高
效品种应具有良好的根系性状"发达的根系*功能期
长#与叶片性状"较大的叶面积*保绿性好#+!,
研究表明!氮肥利用率与氮素吸收量之间存在
显著正相关+%)*,而吸氮量与根系大小之间呈显著
正相关+)$,光周期可通过对碳水化合物分配的调
节!影响根的形态!并改变根冠比+,,!最终改变根系
对养分的吸收+&)#",孙雄松等研究显示!通过光周
期调节!可以使玉米形成发达的根系!提高氮肥吸收
利用率!同时使绿叶功能期延长!延缓早衰+##,
2S<:
M
:/00@
等+#!,报道!在短日照条件下玉米氮代谢
能力下降!氮素同化产物含量也逐渐降低
37Q<7U/
等+#%,研究表明!在
#$C
光照条件下!玉米杂交种植
株对硝态氮的吸收能力最强!根部和地上部生物量
显著增加氮素供应量和光照条件是获得高硝酸还
原酶活性的必要条件!
V61T<0
等+#*,发现!随着光周
期时间的延长!硝酸还原酶活性提高!玉米叶片中硝
酸盐含量逐渐增加!植株生长加快!叶片蛋白质含量
也随之出现变化
]+
#+
,认为!硝酸还原酶活
性对光周期的长短反应敏感!通过光周期信号调控
玉米相关基因的表达!可以间接影响植株叶片及根
部氮代谢活力!进而影响植株对氮素的吸收与同化
自从科学家
H6S1@S

376SU
发现光周期影响
植物开花以来!多数学者的研究集中于光周期对植
物开花及花芽分化等生殖生长的影响!而忽视了其
对营养生长特性的影响+#$,到目前为止!国内有关
农作物的高产优质栽培措施的研究!主要是围绕水
肥的调控+#,)#(,*种植模式的更新和种植密度的改善
等因素进行+!",植物的碳氮代谢是通过生长发育
过程中营养遗传特性的表达而起作用的!有关光周
期营养遗传特性与氮代谢关系的研究较少因此!
深入分析光周期与氮素的高效吸收和利用规律!不
仅是氮高效新品种选育的重要理论基础!对于优化
氮肥施用技术也具有指导意义
目前!中国牧草饲料大部分依赖进口!国内饲料
作物的种植技术远不能满足畜牧业发展的需求+!#,
本试验试图通过研究不同氮素水平下!光周期对(华

#
号)青饲玉米氮高效生物学特性的影响!揭示光
照长度对光周期敏感型青饲玉米耐高氮的调控效
应!以期为选育氮高效型的青饲玉米品种!形成高
产*优质的栽培技术理论提供依据
#
!
材料和方法
=-=
!
供试材料
试验品种(华农
#
号)青饲玉米!系墨西哥类玉
米与甜玉米的远缘杂交种"
!"#$#
%
&N-?6S-(
)
*&#
2<16Q^ !"#$"+,-#.#G7T/0;?-K:61<1
8
#
#
+
!!
,
!属
于光周期敏感型品种+##,!它具有抗病虫*耐肥水*喜
高温*分蘖和刈割再生能力强等特点墨西哥类玉
米是栽培玉米最近缘的种类!原产于墨西哥和中美
洲一带!与玉米杂交可育+!%,
本试验在华南农业大学教学科研基地进行土
壤基本理化性质如下$
>
K$-*+
!有机质
%-!$"^#"
*
5
8
%
B
8
!全氮
#-,&+^#"
%
5
8
%
B
8
!全磷
#-##"^#"
%
5
8
%
B
8
!全钾
#-!$^ #"
*
5
8
%
B
8
!碱解氮
,(-(+5
8
%
B
8
!
速效磷
*"-%"5
8
%
B
8
!速效钾
#"+-("5
8
%
B
8
+
!*
,

试验所施用的氮肥为尿素!
A
含量为
*$-%#D
!
磷肥为过磷酸钙!
_
!
`
+
含量为
#"-,&D
!钾肥为氯
化钾!
a
!
`
含量为
$"D
!有效成分测定方法见-土壤
农业化学分析方法.+!+,
=->
!
试验设计
采用双因素随机区组试验设计!设
%
个光照长度
处理$
#$
*
#%

#"C
!以及
%
个氮素"纯
A
#水平
A
#
"
,+
B
8
%
C5
!
#*
A
!
"
!!+B
8
%
C5
!
#*
A
%
"
%,+B
8
%
C5
!
#!
%
次重
复!共计
!,
个小区!随机区组排列小区面积为
%"
5
!
!起垄栽培!每小区种植
$"
株!株距为
+";5
!行距
#5
以尿素作为氮源施用!
#
%
!
作为种肥!
#
%
!
作为
追肥!于拔节前全部施入土壤磷肥和钾肥作为基
肥一次性施入土壤!每小区处理施用量为
a
!
`#""
B
8
%
C5
!
*
_
!
`
+
#+"B
8
%
C5
!
在小区四周设立支架!
天黑前光照下降时!开灯进行补光处理!光源是
*"
白炽灯!相距
!5
!距植株顶高
%"
"
+";5
+
!$
,

植株拔节期至抽雄期将黑膜覆盖于支架上进行遮光
处理!
#$
*
#%
*
#"C
处理的遮光时间分别是
!%
$
""
"
*&%
西
!

!

!

!

!

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$

,$
""
*
!"
$
""
"
,
$
""

#,
$
""
"
,
$
""

=-?
!
调查测定项目及方法
抽雄后期测量植株株高*茎粗和分蘖数&在乳熟
期"植株果穗中部籽粒胚乳呈乳汁状!用指甲可以划
破#+!,,每个小区选取代表性植株
$
株!测定植株叶
面积"
VKI)#+"
型叶面积仪#*叶片数*叶绿素含量*
地上部生物量*净光合速率和根系形态指标试验
过程中病虫草害防治与常规的栽培管理措施相同
选取植株上部着生部位相同且无病害的叶片进
行叶绿素含量和净光合速率测定叶绿素含量参照
杨振德+!&,的方法测定叶片净光合速率于上午
(
$
""
"
##
$
""
用美国思爱迪公司生产的
PGb)%#"

光合速率仪进行测定根系取样采用土壤剖面法!
以植株为中心取长
$";5
"垂直于行向#*宽
!";5
"沿行向#的面积!分层取样"
"
!"";5
土体分
"
"
!"
*
!"
"
*"
*
"
"
$"
*
$"
"
#""
*
#""
"
!"";5
!
+
层#
土壤挖出后!装入网袋用冲根器冲洗根系!剔除杂
质!吸干根系样品表面水分!用于测定根系形态指
标$在盛有浅层水的透明塑料扫描盒中将根整理分
开!排列有序!进行彩色扫描!并用
\/1XKGJ`
软件
"
X
8
@1TG10TS:5@1TG1;-
!
P616U6
#进行根长*根表面
积*根体积*根直径等指标的分析测定
=-@
!
数据处理

V3V

]/;S<0软件进行统计分析
!
!
结果与分析
>-=
!
光氮处理对收获期玉米植株根系形态的影响
试验结果"表
#
#表明!收获期不同光照处理间!
植株根系形态指标差异极显著同一氮素水平下随
着光照时间的延长!根长*根表面积及根体积逐渐显
著增加!植株根系的根长平均值在
#$C
光照下比
#%
C

#"C
光照分别高出
%&-(*D
*
##%-#(D
&根表面

#$C
处理分别比
#%C

#"C
处理平均高出
!+-#!D
*
+-,%D
&根体积
#$C
分别比
#%C

#"C
平均高出
%!-+&D
*
(,-,#D
而根直径指标则与根
长*根表面积*根体积等指标刚好表现出相反的趋
势!随着光照时间的延长!根直径的值逐渐显著减
小同一光照处理下!根表面积*根体积*根直径都
随着氮素水平的提高而显著增加&而根长在
#$C

照下!随着氮素的增加而增加!在
#%C

#"C
光照
下却随着氮素水平的增加而变短可见!长光照能
显著促进玉米根系伸长生长!但导致根变细!并在根
长和根体积上与高氮素营养存在正向交互效应
>->
!
不同光照处理和氮素水平对收获期植株生长
的影响
>->-=
!
分蘖数
!
从图
#
可以看出!收获期植株分蘖
数在不同氮素水平下存在差异同一光照处理下!
植株分蘖数随氮素水平的提高而逐渐增加!且氮素
水平间差异显著&在同一氮素水平下!各个光照处理
间植株分蘖数无明显变化!差异不显著试验结果
表明!植株的分蘖数受光周期影响不显著!而受氮素
水平影响较显著
>->->
!
株高
!
同一氮素水平下!随着光照时间的延
长!植株的株高有逐渐增加的趋势"表
!
#
#$C

照处理下植株平均株高分别比
#%C

#"C
处理高

+%-+"D
*
$!-%,D
!不同光照处理间差异极显著

=
!
收获期不同光照时数和氮素水平下植株根系形态指标
Y6[7@#
!
X<>
C<7<
89
/1U@=@0/1U/QQ@S@1T7/
8
CT7@1
8
TC061U1/TS<
8
@17@?@706TC6S?@0T0T6
8
@
处理
YS@6T5@1T
根长
X<8
TC
%
;5
根表面积
X<%
;5
!
根体积
X<%
;5
%
根直径
X<%
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,+
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8
%#,-$c#+-+
8
"-*((,c"-"!"$6
!!
注$表中数据为
%
次重复的平均值和标准误!同列数据后不同字母表示处理间在
"-"+
水平存在显著性差异"
b:1;61
)
0
新复极差法#&
-N
#$
A
,+
表示
#$C
光照长度!
,+B
8
%
C5
!氮素水平处理!依次类推&下同
A$
b6T6/1TC@T6[7@/0TC@5@61>
7/;6T@0Z/TC0T61U6SU@SS!
TC@U/QQ@S@1T18
1/Q/;61T
U/QQ@S@1;@65<1
8
TS@6T5@1T06T"-"+7@?@7
"
b]XY
#
-N
#$
A
,+
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C>
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8
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!
61U0<<1-YC@065@60
[@7+&%
!

!!!!!!!!!!!!!!

!
院!等$光周期对青饲玉米耐高氮的调控效应

#%C

#"C
光照条件下!株高都随着氮素水平
的增加而降低&在
#$C
光照条件下!不同氮素水平
间植株株高差异不显著试验结果说明!长光照影
响了高氮素营养对玉米株高的抑制效应
>->-?
!
茎粗
!

!
的试验结果表明!玉米植株的茎
粗随着光周期延长逐渐增加其中!在同一氮素水
平下!
#$C
处理植株茎粗显著高于
#%C

#"C

理!且彼此间差异达极显著&同一光照处理下!随着
氮素水平的增加茎粗逐渐增大!且差异显著
>->-@
!
叶片数和叶面积
!
同一氮素水平下!随着光
柱上括号外不同字母表示同一氮素水平光照处理间在
"-"+
水平
差异显著!而括号内不同字母表示相同光照处理下氮素水平间

"-"+
水平存在显著差异&
A
#
*
A
!
*
A
%
分别为
,+B
8
%
C5
!
*
!!+B
8
%
C5
!和
%,+B
8
%
C5
!氮素水平&下同

#
!
收获期不同氮素水平和光照处理下植株分蘖数
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!
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照时间增加植株绿叶面积和叶片数逐渐上升"表
!
#!其中植株叶片总数在
#$C
处理下分别比
#%C

#"C
光照处理平均极显著增加
,

#!
片在
#$
C
光照下!植株叶面积和叶片数也随着氮素水平的
增加逐渐增大!且差异显著
#%C

#"C
光照下!
随着氮素的增加!植株叶面积和叶片数呈现先升后
降的趋势!高氮水平下叶面积和叶片数反而低于中
氮水平&同一光照处理内各个氮素水平间的叶片数
差值平均为
!
"
+
片由此可以看出!高氮素水平下
#$C
长光照能抑制绿叶面积和叶片数的减少
>->-A
!
地上部生物量
!
由图
!
可以看出!光照处理
对植株地上部的生长发育产生显著影响同一氮素
水平下!各个光照处理间!植株地上部生物量差异明
显!达到显著水平!总体上看
#$C
光照处理的生物
量明显高于
#%C

#"C
处理!
#$C
处理地上部平
均生物量与
#%C

#"C
相比分别高出
$%-*#D
*
##,-%*D
同一光照处理的不同氮素水平下!植株
地上部生物量也出现差异!高氮水平下地上部生物
量最高!低氮水平下生物量相对最低!中氮水平介于
高氮和低氮水平之间!相互间差异亦达显著水平

!
!
收获期不同氮素水平和光照处理下地上部生物量
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收获期植株部分农艺性状指标
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收获期不同光照处理和氮素水平下
叶片叶绿素含量和净光合速率
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!
光氮复合处理对收获期植株叶片叶绿素含量
和净光合速率的影响

%
显示!同一氮素水平下!叶片叶绿素含量随
光照时数的增加而增加!处理间差异显著其中!
#$
C
光照处理下叶绿素平均含量比
#%C

#"C
处理
分别高出
!(-%"D
*
(,-("D
&在
#$C

#%C
光照
下!叶绿素含量随氮素水平的提高呈逐渐增加的趋
势!且差异显著&而在
#"C
光照下!叶绿素含量表现
为先上升后下降的变化趋势由此说明!长光照处
理下植株对高氮素水平的耐受性更强!叶片持绿期
更久
同时!同一氮素水平下!随光照时间的延长植株
叶片净光合速率逐渐提高"图
%
#!
#$C
光照处理下
平均净光合速率分别比
#%C

#"C
处理显著高出
!#-",D
*
$"-!*D

#$C

#%C
光照处理下净光合
速率随着氮素水平的提高而增加!且各氮素水平间
差异显著&而在
#"C
光照处理下!叶片净光合速率
随氮素水平的增加表现为先升后降!且不同氮素处
理间差异显著以上结果表明!
#"C
光照处理下植
株耐高氮能力较差!叶片净光合速率在高氮素营养
下出现下降!而
#$C
*
#%C
长光照与氮素的交互效
应使净光合速率一直保持在较高水平
%
!

!

光周期对植物生长的影响可能部分归因于光周
期对根系形态的影响!进而影响植株根系对养分的
吸收+&)#",本试验结果表明!
#$C
光照处理植株根
系的平均根长*根表面积*根体积均比
#%C

#"C
光照处理的高而根直径则随着光照时间的延长而
逐渐减小王艳等+!(,研究表明延长光照时间!有利
于地上部向根系分配更多的碳水化合物!表现为地
下部干重及根体积*根长等形态指标显著增加!从而
促进根系生长!增加根系对养分的吸收能力本试
验显示!
#$C
光照处理下植株根系比
#%C

#"C
处理植株根系发达!具体表现在根长*根体积*根表
面积和根直径上!这与前人的研究结果基本一致
白书农+%",研究发现!光周期对植株生长发育的影响
不仅仅限于花芽或花分生组织的形成!从营养性叶
到其他所有器官的形态建成都在不同程度上受到光
周期的影响本试验中!根系的根长在
#$C
光照处
理下随着氮素的增加而增加!在
#%C

#"C
处理
下!随着氮素水平的增加而变短由此可见!
#$C
光照处理与氮素互作能显著促进根系的生长发育!
有利于根系对养分吸收能力的提高对根长和根体
积而言!光照处理和氮素水平互作效应显著!这说明
光周期会干扰氮素水平对某些根系形态指标的
影响
来自于玉米多样性中心的热带玉米具有广泛的
遗传基础!具备许多温带种质所不具备的优良性状!
根系发达!叶片功能期长*叶绿素含量高等!是拓宽
玉米遗传种质的优良素材+!(,而引种到长日照地
区的热带种质表现出营养生长旺盛!叶片增多!叶面
积变大!株高*茎粗增加等!短日照条件下!植株生育
期缩短!过早成熟甚至出现早衰!叶片数减少*叶面
积下降!其原因可能是氮代谢能力下降+%#)%!,本试
验所用品种(华农
#
号)为热带墨西哥类玉米与甜玉
米远缘杂交种!具有热带玉米种质遗传特性试验
结果显示!在
#%C

#"C
光照处理下!植株株高随
着氮素水平的增加反而有所降低!叶片数*叶面积在
高氮水平下也开始出现下降趋势植株分蘖数随氮
素用量的提高而增多!但各光照处理间分蘖数差异
不显著
#$C
光照处理下!植株株高*叶片数*叶面
积并不随氮素水平的增加而下降!表现出较强的耐
高氮胁迫能力&同一氮素水平下!
#$C
处理的株高
显著高于
#%C

#"C
处理!即长光照对(华农
#
号)
地上部的生长起到明显的调控促进效应同时!光
,&%
!

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!
院!等$光周期对青饲玉米耐高氮的调控效应
周期长短对(华农
#
号)青饲玉米植株茎粗也产生影
响!随着光照时间延长茎粗逐渐极显著增加氮素
的施用也使植株茎粗增加!但效果不如光照处理明
显由此可见!长光照下(华农
#
号)地上部各项性
状指标均优于短光照处理!这与前人对热带种质玉
米的研究结果基本相同&光周期敏感性促进了热带
玉米在长日照条件下的利用!对植株地上部生物学
性状影响较大至于长光照影响(华农
#
号)玉米生
长发育的机理尚不是十分明确!今后可以从长光信
号的光受体着手研究!探讨植株光受体相关基因与
调控植株营养生长的相关基因之间的关联性
V
>
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+
%%
,研究表明!过量施氮将引起叶片早衰
及光合能力的下降!进而导致同化产物含量降低
本试验中!
#$C
长光照处理与
#"C
短光照处理相
比!植株叶片叶绿素含量高出
(,-("D
!绿叶面积增

!!"-+%D
&同时!
#$C
长光照处理下!高氮水平比
中氮水平净光合速率提高
$-&D
!而
#"C
短光照处
理则下降
#$D
!出现碳氮代谢不平衡的现象以上
结果表明收获期
#"C
短光照处理的植株出现过量
施氮引起早衰及光合能力下降的现象!而在
#$C

光照处理下仍保持了较高的光合作用能力!耐高氮
胁迫能力强张福锁+%*,研究认为!玉米每公顷施氮
#""B
8
是实现高产最理想施肥量!当施氮量超过
!!"B
8
后产量就开始下降在本研究中!
#$C
长光
照处理植株叶片的净光合作用速率随着氮素水平的
提高而增加!采用
%,+B
8
%
C5
! 的施氮量植株净光
合作用速率仍较强&而
#"C
光照处理下随氮素水平
的提高!净光合速率则出现下降的趋势!施纯氮
%,+
B
8
%
C5
! 时比施纯氮
!!+B
8
%
C5
! 的净光合速率低!
叶绿素含量下降以上结果表明!光周期能够影响
玉米耐高氮胁迫能力!长光照条件下氮效率高!相应
的叶绿素含量*净光合作用速率亦较高!而在短光照
下玉米的耐高氮能力较差!随氮素水平的提高相应
的叶绿素含量*净光合作用速率反而降低长光照
促进植株耐高氮胁迫的生理机制目前尚不是很清
楚!有待进一步研究
本试验结果同时表明!光周期对植株地上部生
物量有显著的调控作用随着光照时数的延长!植
株地上部生物量增加同时增施适量的氮肥也能促
进植株地上部生长!但光照处理的效应超过了氮素
对生物量的影响在
#$C
长光照信号调节下!植株
耐高氮能力较强!根系发达!叶绿素含量高!光合作
用强!进而导致生物量增加!促进了植株营养体生
长!没有出现氮素过高而引起植株早衰生物量下降
的情况白书农等+%+,研究表明!长光照信号促使植
株前期蹲苗!促进地下部生长!拔节期以后植株地上
部生长迅速!生物量和株高明显增加
K:1T@S
等+%$,的研究也显示!光照时间越长!植株的营养生
长量越大!具体表现为叶片数增加*茎节长度增长*
植株干物质量增加本试验的结果与
K:1T@S
等的
研究结果基本相同长光照促进植株地上部生物量
增加!可能与光信号调节植物昼夜节律钟!促进营养
体生长有关!今后可以从光信号对植物生理钟的调
控方面进一步研究
综上所述!在
#$C
长光照条件下!光周期敏感
型(华农
#
号)青饲玉米地上部营养生长阶段生长发
育好!植株高大!根系发达!绿叶面积多&同时对高氮
素水平的耐受性较强!从而延长了植株绿叶功能期!
保持了后期植株旺盛的光合能力!在一定程度上延
缓了植株衰老!表现出一定的耐高氮胁迫能力长
光照处理促进了(华农
#
号)青饲玉米地下根系和地
上部营养体的生长!地上和地下部相互促进最终使
植株地上部生物量明显增加今后可以进一步从分
子生物学和遗传学角度!摸索其光周期营养遗传特
性!拓宽青饲玉米种质资源的遗传基础
参考文献!
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张福锁!米国华!刘建安
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玉米氮效率遗传改良及其应用+
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生态学报!
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