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，２０１６，３６（６）：１２６９－１２７７
犃犮狋犪犅狅狋．犅狅狉犲犪犾．犗犮犮犻犱犲狀狋．犛犻狀．
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犪狀犱犐狋狊犃狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀犻狀犕犪犻狕犲犅狉犲犲犱犻狀犵
ＳＵＮＱｉ１，ＬＩＷｅｎｌａｎ１，ＣＨＥＮＬｉｔａｏ２，ＺＨＡＯＭｅｎｇ１，ＬＩＷｅｎｃａｉ１，
ＹＵＹａｎｌｉ１，ＭＥＮＧＺｈａｏｄｏｎｇ１
（１ＭａｉｚｅＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｈａｎｄｏｎｇＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，Ｊｉｎａｎ２５０１００，Ｃｈｉｎａ；２ＬａｉｙａｎｇＣｉｔｙＳｅｅｄＣｏｒｐｏｒａｔｉｏｎ，Ｌａｉｙ
ａｎｇ，Ｓｈａｎｄｏｎｇ２６５２００，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＭＡＳ）ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｃｏｕｌｄｒｅａｌｉｚｅｄｉｒｅｃｔｇｅｎｅｔｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ｂｕｔｉｔｍｕｓｔ
ｂａｓｅｏｎＱＴＬｍａｐｐｉｎｇ．Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＳ），ａｓｔｈｅｎｅｗｅｓｔＭＡＳｍｅｔｈｏｄ，ｈａｓｍｕｃｈａｄｖａｎｔａｇｅｃｏｍ
ｐａｒｅｄｔｏｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＭＡＳｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｎｏｔｎｅｃｅｓｓａｒｙ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｆａｃｔｏｒｓａｆ
ｆｅｃｔｉｎｇｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｏｆＧＳｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｔｙｐｅ，ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌ，
ｍａｒｋｅｒｎｕｍｂｅｒ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ，ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ，ｈｅｒｅｄｉｔａｒｙｏｆｔｒａｉｔｓａｎｄｓｏｏｎ．Ｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆ
ＧＳｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇｗａｓａｌｓｏｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄａｓｗｅｌａｓｈｙｂｒｉｄｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．Ｗｅｔｈｅｎｐｒｅｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈｅｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧＳｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＳ）；ｍａｉｚｅ；ＧＥＢＶ
　　Ｗｉｔｈｒａｐｉｄｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔｏｆｔｈｅｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌ
ｏｇｙ ａｎｄ ｇｅｎｏｍｉｃｓ， ｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
（ＭＡＳ）ｅｍｅｒｇｅｄａｓｔｈｅｔｉｍｅｓｒｅｑｕｉｒｅ．ＭＡＳｔｅｃｈ
ｎｏｌｏｇｙｉｓａｓａｋｉｎｄｏｆｃｒｏｐｇｅｎｅｔｉｃｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ
ｍｅｔｈｏｄｃｏｍｂｉｎｇｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃａｎｄｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅ，
ｗｈｉｃｈｃａｎｒｅａｌｉｚｅｇｅｎｅｔｉｃｄｉｒｅｃｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｅｆｆｅｃ
ｔｉｖｅｐｏｌｙｍｅｒｉｚａｔｉｏｎ［１］．Ｗｈｅｎｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｃｏｎ
ｔｒｏｌｅｄｂｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅｇｅｎｅｓｎｅｅｄｔｏｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄ，
ＭＡＳｈａｓｔｗｏａｓｐｅｃｔｓｏｆｆｌａｗｓ．Ｆｉｒｓｔ，ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｏｎｔｈｅｑｕａｎ
ｔｉｔｙｔｒａｉｔｓｌｏｃａｔｉｏｎ（ＱＴＬ）ｍａｐｐｉｎｇ．Ｂｕｔｔｈｅｒｅｓｕｌｔ
ｏｆＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｂａｓｉｎｇｏｎｔｈｅｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｈａｓｎｏｕｎｉｖｅｒｓａｌｉｔｙａｎｄｃｏｕｌｄｎ’ｔｂｅａｐｐｌｉｅｄ
ａｃｃｕｒａｔｅｌｙｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇ［２］．Ｓｅｃｏｎｄ，ｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｔｒａｉｔｓｗｅｒｅｃｏｎｔｒｏｌｅｄｂｙｌｏｔｓｏｆｓｍａｌ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ
ｇｅｎｅｓ，ｌａｃｋ ｏｆａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅｓｔａｔｉｓｔｉｃ ｍｅｔｈｏｄａｎｄ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ ｗｈｉｃｈ ｗｉｌ ａｐｐｌｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ
ｇｅｎｅｓｔｏｃｏｍｐｌｅｘｔｒａｉｔｓｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［３］．ＮｅｗＭＡＳ
ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＳ）ｅｍｅｒｇｅｄａｓｔｈｅ
ｔｉｍｅｓｒｅｑｕｉｒｅ．
１　Ｏｒｉｇｉｎａｔｉｏｎａｎｄａｄｖａｎｔａｇｅｏｆｇｅ
ｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ（ＧＳ）
　　Ｍｅｕｗｉｓｓｅｎｆｉｒｓｔｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
（ＧＳ）ｂｒｅｅｄｉｎｇｓｔｒａｔｅｇｙ．ＧＳｕｓｅｓａ“ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕ
ｌａｔｉｏｎ”ｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｔｈａｔｈａｖｅｂｅｅｎｇｅｎｏｔｙｐｅｄａｎｄ
ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｄ． Ｂｅｓｔ ｌｉｎｅａｒ ｕｎｂｉａｓｅｄ ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
（ＢＬＵＰ）ｍｏｄｅｌｉｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆｔｈｅ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｄｒｅｓｕｌｔｏｆａｎｉｎｄｉｖｉｄｕａｌａｎｄｉｔｓｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅ （Ｍｅａｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｃｒｏｓｓｅｓｗｉｔｈｓａｍｅ
ｔｅｓｔｅｒ）ｆｏｒｔｈｅｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇ
ｖａｌｕｅｏｆ“Ｃａｎｄｉｄａｔｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ”ｉｓｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙ
ＢＬＵＰｍｏｄｅｌａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａ．ｗｉｔｈｏｕｔｃｒｏｓｓｔｏ
ｔｅｓｔｅｒａｎｄ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｒｅｃｏｒｄ［４］．ＢＬＵＰ ｍｏｄｅｌ
ｔａｋｅｓｇｅｎｏｔｙｐｉｃｄａｔａｏｆｕｎｔｅｓｔｅｄｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｎｄ
ｐｒｏｄｕｃｅｓｇｅｎｏｍｉｃｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓ（ＧＥＢ
Ｖｓ）．ＴｈｅｓｅＧＥＢＶｓｓａｙｎｏｔｈｉｎｇｏｆｔｈｅｆｕｎｃｔｉｏｎｏｆ
ｔｈｅｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇｇｅｎｅｓａｓｔｈｅｉｄｅａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｃｒｉｔｅｒｉ
ｏｎ［５］．ＧｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂａｓｉｓｏｆＧＥＢＶｓｉｓｓｕｐｅｒｉ
ｏｒｔｏｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇｆｏｒｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｇａｉｎｓｐｅｒ
ｕｎｉｔｔｉｍｅｅｖｅｎｉｆｂｏｔｈｍｏｄｅｌｓｓｈｏｗｔｈｅｓａｍｅｅｆｆｉ
ｃｉｅｎｃｙ．Ｉｎｐｒｉｎｃｉｐｌｅ，ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｓｖａｌｕｅｏｆｔｈｅｃａｎ
ｄｉｄａｔｅｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｉｓｎｏｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｔｈｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，
ｈｅｎｃｅｓｈｏｒｔｅｎｉｎｇｔｈｅｌｅｎｇｔｈｏｆｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｃｙ
ｃｌｅ［６］．
Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｈａｖｅｓｅｖｅｒａｌｍｅｒｉｔｓｃｏｍ
ｐａｒｅｄｔｏｔｈｅｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌＭＡＳ．（１）ＱＴＬｍａｐｐｉｎｇｉｓ
ｎｏｔｎｅｃｅｓｓａｒｙｆｏｒＧＳ．Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｄｉｆｆｅｒｓ
ｆｒｏｍｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｓｕｃｈａｓｌｉｎｋａｇｅａｎｄａｓｓｏｃｉ
ａｔｉｏｎｍａｐｐｉｎｇｉｎｔｈａｔｉｔａｂａｎｄｏｎｓｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｔｏ
ｍａｐｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｓｉｎｇｌｅｇｅｎｅａｎｄｉｎｓｔｅａｄｏｆｆｏｃｕ
ｓｉｎｇｏｎｔｈｅｅｆｆｉｃｉｅｎｔｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｏｆｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓ
ｏｎｔｈｅｂａｓｉｓｏｆａｌａｒｇｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋ
ｅｒｓ，ｉｄｅａｌｙｃｏｖｅｒｉｎｇｔｈｅｆｕｌｇｅｎｏｍｅ［５］．（２）Ｇｅ
ｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｓｍｏｒｅｐｒｅｃｉｓｉｏｎｅｓｐｅｃｉａｌｙｆｏｒｅａｒ
ｌｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｇｅｎｏｔｙｐｉｎｇｕｓｅｓｈｉｇｈｄｅｎｓｉｔｙｍｏｌｅｃｕ
ｌａｒｍａｒｋｅｒｓｗｈｉｃｈｃａｎｅｓｔｉｍａｔｅａｌ ｏｆｔｈｅＱＴＬ
ｅｆｆｅｃｔｓａｎｄｅｘｐｌａｉｎｔｈｅｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｃｅｆｏｒｍｏｓｔｏｆ
ｔｈｅｔｒａｉｔｓ．ＢｕｔＭＡＳｏｎｌｙｕｓｅｓｓｅｖｅｒａｌｍａｒｋｅｒｓｉｎ
ｔｒａｉｔｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｓｏｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｓｍｏｒｅａｃｃｕ
ｒａｔｅｔｈａｎ ＭＡＳ［７］．（３）Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｃａｎ
ｓｈｏｒｔｅｎｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎｔｅｒｖａｌ，ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏ
ｇｒｅｓｓａｎｄｒｅｄｕｃｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｃｏｓｔ．Ｇｅｎｅｔｉｃｐｒｏｇｒｅｓｓ
ｏｆＧＳｉｓｍｏｒｅｔｈａｎｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ４％ －
２５％．ＣｏｓｔｏｆＧＳｉｓｌｅｓｓｔｈａｎｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ
２６％－５６％［８］．（４）Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙｏｆｌｏｗｈｅｒｉ
ｔａｂｉｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｉｓｈｉｇｈｅｒｆｏｒＧＳｔｈａｎＭＡＳ．（５）Ｔｈｅ
ｃｒｉｔｅｒｉｏｎｏｆＧＳｉｓｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅ，ｓｕｍｏｆａｌｏｆｔｈｅ
ａｌｅｌｅｇｅｎｅｔｉｃｅｆｆｅｃｔｓｆｏｒｅａｃｈｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ．Ｉｔｉｓ
ｊｕｄｇｅｄｂｙｔｈｅｍｅａｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｉｔｓｃｒｏｓｓｐｒｏｇｅ
ｎｙ，ｎｏｔｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｉｔｓｅｌｆ．ＳｏＧＳｉｓｍｏｒｅ
ａｃｃｕｒａｔｅ［９］．
Ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｒｉｇｉｎａｔｅｄ ｆｒｏｍ ａｎｉｍａｌ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｄｕｒｉｎｇｌａｓｔｃｅｎｔｕｒｙ．Ｉｔｈａｓｂｅｅｎｗｉｄｅｌｙ
ｕｓｅｄｉｎｄａｉｒｙｃａｔｔｌｅｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎＡｍｅｒｉｃａ，Ａｕｓｔｒａｌ
ｉａ，ＮｅｗＺｅａｌａｎｄａｎｄｓｏｏｎ［１０１１］．Ｉｔｗａｓａｌｓｏａｐ
ｐｌｉｅｄｉｎｂｒｏｉｌｅｒｃｈｉｃｋｅｎｓａｎｄｐｉｇｓｂｒｅｅｄｉｎｇ［１２１３］．
ＧＳ’ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｗａｓｄｅｖｅｌｏｐｅｄｉｎ
ｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ，ｗｈｉｃｈｆｏｃｕｓｅｄｏｎｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ．
Ｉｔｉｓｕｓｅｄｉｎｍａｉｚｅ［１４］，ｗｈｅａｔ［１５］，ｔｒｅｅ［１６］，ｓｕｇａｒ
ｂｅｅｔ［１７］，Ｂａｒｌｅｙ［１８］，ｔｒｉｔｉｃａｌｅ［１９］ａｎｄｓｏｏｎ．
Ｅｍｐｉｒｉｃａｌｓｔｕｄｙｉｓｐｅｒｆｏｒｍｅｄｉｎｌａｒｇｅｒｃｏｍｐａ
ｎｉｅｓｓｕｃｈａｓＭｏｎｓａｎｔｏａｎｄＰｉｏｎｅｅｒＤｕｐｏｎｄ．Ｍａｒｋ
ＳｏｒｒｅｌｓａｎｄＪｅａｎＬｕｃＪａｎｎｉｎｋａｒｅｔｒｙｉｎｇｔｏｕｓｅＧＳ
ｔｏｉｎｃｒｅａｓｅｔｈｅｓｐｅｅｄｏｆｖａｒｉｅｔｙｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ３－４
ｔｉｍｅｓ．ＴｈｅｗｏｒｋｉｓｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｗｉｔｈＣＹＭＭＩＴａｎｄ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄｆｏｕｒａｓｐｅｃｔｓｔｏｉｍｐｒｏｖｅｔｈｅｙｉｅｌｄｏｆ
ｍａｉｚｅａｎｄｗｈｅａｔ［２０］．
Ｕｎｄｅｒｔｈｅａｂｏｖｅｃｏｎｔｅｘｔ，ｔｈｅｏｂｊｅｃｔｉｖｅｏｆｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙｉｓｔｏｒｅｖｉｅｗｔｈｅｅｓｓｅｎｔｉａｌｆａｃｔｏｒｓａｆｆｅｃｔｉｎｇｔｈｅ
ＧＳｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｍａｉｚｅｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｆｏｒｇｌｏｂａｌ
ｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ．Ｍｏｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｏｎｍａｉｚｅｌａｕｃｈｅｄｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓ［２１２３］．Ｔｈｅｐａｐｅｒ
ｗｉｌｉｎｔｒｏｄｕｃｅｔｈｅａｄｖａｎｃｅｏｎｔｈｅａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｏｆＧＳ
０７２１ !　"　#　$　%　&　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６½
ｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｗｅｔｈａｎｐｕｔｆｏｒｗａｒｄｔｈｅｆｕｔｕｒｅ
ｒｅｓｅａｒｃｈ ｗｈｉｃｈｓｈｏｕｌｄｂｅｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｉｎ ｍａｉｚｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎＣｈｉｎａ．
２　Ａｆｆｅｃｔｉｎｇｆａｃｔｏｒｓｏｆｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃ
ｔｉｏｎ
　　ＦａｃｔｏｒｓｔｈａｔａｆｆｅｃｔＧＳｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｏｆ
ｉｎｃｌｕｄｅｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｒｋｅｒｓｕｓｅｄｆｏｒｅｓｔｉｍａｔｉｎｇ
ｔｈｅ ＧＥＢＶｓ［１０］，ｔｒａｉｔ ｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ［７］，ｃａｌｉｂｒａｔｉｏｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ［５］，ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌｍｏｄｅｌｓ［２４］，ｎｕｍｂｅｒ
ａｎｄｔｙｐｅｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ［２５２６］，ｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅ
ｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ［２７］，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ［２８］，ｒｅｌａ
ｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｃａｌｉｂｒａｔｉｏｎａｎｄｔｅｓｔｓｅｔ（ＴＳ）［２９３１］
ａｎｄｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［３２３４］．
２．１　犜狉犪犻狀犻狀犵狆狅狆狌犾犪狋犻狅狀狅犳犵犲狀狅犿犻犮狊犲犾犲犮狋犻狅狀
Ｉｎａｎｉｍａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｗｅｏｎｌｙｄｉｓｃｕｓｓｅｄＧＳｉｎ
ｔｈｅｃｏｎｔｅｘｔｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗｉｄｅｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉ
ｕｍ，ｗｈｅｒｅｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｉｇｈｔｂｅｄｅｆｉｎｅｄａｓａｎ
ｅｎｔｉｒｅｂｒｅｅｄｏｆｃａｔｔｌｅ，ｐｉｇ，ｏｒｃｈｉｃｋｅｎ．Ｔｈｅｎｅｅｄ
ｆｏｒｈｉｇｈｍａｒｋｅｒｄｅｎｓｉｔｉｅｓｉｎＧＳｍａｙｂｅｒｅｄｕｃｅｄｉｆ
ｔｈｅｃａｎｄｉｄａｔｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃｏｎｓｉｓｔｓｏｆｐｒｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅ
ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｉｎｔｈａｔｃａｓｅ，ａｎｅｖｅｎｌｙｓｐａｃｅｄ
ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｓｕｂｓｅｔｏｆｔｈｅｍａｒｋｅｒｓｔｙｐｅｄｏｎｔｈｅ
ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｃａｎｂｅｕｓｅｄｏｎｔｈｅｃａｎｄｉｄａｔｅｓ，
ａｎｄｓｃｏｒｅｓｆｏｒｔｈｅｆｕｌｃｏｍｐｌｅｍｅｎｔｏｆｍａｒｋｅｒｓｃａｎ
ｂｅｉｎｆｅｒｒｅｄｂｙｃｏｓｅｇｒｅｇａｔｉｏｎ［３５］．Ｂｅｃａｕｓｅｐｌａｎｔｓｏｆ
ｔｅｎｐｒｏｄｕｃｅｖｅｒｙｌａｒｇｅｆｕｌｓｉｂｓｈｉｐｓ（ａｎＦ２ｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍａｓｉｎｇｌｅＦ１ｂｙｓｅｌｆｉｎｇｉｓａｎｅｘａｍ
ｐｌｅｏｆｓｕｃｈａｓｉｂｓｈｉｐ），ｈｏｗｅｖｅｒ，ｔｈｅｒｅｉｓａｌｓｏａ
ｔｒａｄｉｔｉｏｎｏｆＱＴＬｄｅｔｅｃｔｉｏｎ，ＭＡＳａｎｄＧＳｗｉｔｈｉｎ
ｓｕｃｈｓｉｂｓｈｉｐｓ［５］．ＢｅｒｎａｒｄｏｃｏｍｐａｒｅｄＦ２，ＢＣ１，ａｎｄ
ＢＣ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍａｎａｄａｐｔｅｄ×ｅｘｏｔｉｃｍａｉｚｅ
ｃｒｏｓｓａｓｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｔｈｅｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔ［１４］．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｉｎｄｉｃａｔｅｓｔｈａｔｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｓｔａｒｔａｔＦ２ｒａｔｈｅｒｔｈａｎｂａｃｋｃｒｏｓｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，ｅｖｅｎｗｈｅｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｆａｖｏｒａｂｌｅａｌ
ｌｅｌｅｓｉｓｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｙｌａｒｇｅｒｉｎｔｈｅａｄａｐｔｅｄｐａｒｅｎｔ
ｔｈａｎｉｎｔｈｅｅｘｏｔｉｃｐａｒｅｎｔ．Ｃｏｍｐａｒｅｄｔｏｎａｔｕｒａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｇｅｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｓｓｉｍ
ｐｌｅｒｂｅｃａｕｓｅＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｄｅｒｉｖｅｆｒｏｍｏｎｌｙｔｗｏ
ｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｓｏｔｈｅｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ
ｍｉｇｈｔｂｅｓｍａｌｅｒｔｈａｎｔｈａｔｏｆｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ
ｆｏｒｔｈｒｅｅｃｙｃｌｅｓｏｆｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎａｎａ
ｄａｐｔｅｄ×ｅｘｏｔｉｃｃｒｏｓｓ，ａｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅｏｆ犖犆０＝
１４４ｗａｓｇｅｎｅｒａｌｙｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ［２１］．Ｌｏｗｄｅｎｓｉｔｙｍａｒｋ
ｅｒｓａｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｔｏＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［２２］．Ｂｕｔｔｗｏｄｉｓ
ａｄｖａｎｔａｇｅｓｏｆＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｅｘｉｓｔ．Ｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｒｅｑｕｉｒｅｓｓｅｐａｒａｔｅｍｏｄｅｌｆｏｒｔｒａｉｎｉｎｇｗｉｔｈｉｎ
ｅａｃｈｃｒｏｓｓ．ＴｈｅＢＬＵＰｍｏｄｅｌｉｓｏｎｌｙｓｕｉｔｆｏｒｔｈｅ
ｐｒｏｇｅｎｉｅｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｒｏｍｔｈｅｔｗｏｐａｒｅｎｔａｌｌｉｎｅｓ．
ＴｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｍｕｓｔｂｅｓｅｌｅｃｔｅｄｂｙ
ｔｈｅｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｌｕｅｏｆＦ３ｔｅｓｔｃｒｏｓｓｅｓ．Ｆｏｌｏｗｉｎｇ
ｐｒｏｇｅｎｙｓｅｌｅｃｔｉｏｎｍａｙｂｅｏｎｌｙａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏＢＬＵＰ
ｍｏｄｅｌａｆｔｅｒＦ３．
Ｆ２ａｓｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｏｆｔｅｎｂｅｓｕｉｌｔｆｏｒ
ｃｒｏｓｓｐｏｌｉｎａｔｅｄ ｐｌａｎｔｓｕｃｈ ａｓ ｍａｉｚｅ．Ｙｕｓｈｅｎｇ
Ｚｈａｏｂａｓｅｄｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｄａｔａｏｆｓｉｘｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍａｈａｌｆｄｉａｌｅｌｍａｔｉｎｇｄｅｓｉｇｎｗｉｔｈ
７８８ｔｅｓｔｃｒｏｓｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｆｒｏｍａｎｅｌｉｔｅｍａｉｚｅｂｒｅｅｄ
ｉｎｇｐｒｏｇｒａｍ［２３］．ＩｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆＶａｎｎｅｓａ犲狋犪犾．［３６］，
ｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔｓｅｓｔｉｍａｔｅｄｉｎ２５５ｄｉｖｅｒｓｅｍａｉｚｅｈｙ
ｂｒｉｄｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｐｒｅｄｉｃｔｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ，ａｎｔｈｅｓｉｓ
ｄａｔｅ，ａｎｄａｎｔｈｅｓｉｓｓｉｌｋｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌｗｉｔｈｉｎｔｈｅｄｉｖｅｒ
ｓｉｔｙｐａｎｅｌａｎｄｔｅｓｔｃｒｏｓｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆ３０Ｆ２ｄｅｒｉｖｅｄ
ｌｉｎｅｓｆｒｏｍｅａｃｈｏｆｆｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｗｅｇｅｎａｓｔ犲狋犪犾．ｓｕｇｇｅｓｔｅｄｔｈａｔｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃ
ｔｉｏｎｗａｓａｐｐｌｉｅｄｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｏｔ
ｏｎｌｙｗｉｔｈｉｎａｓｐｅｃｉｆｉｃｂｉｐａｒｅｎｔａｌｃｒｏｓｓｏｒｗｉｔｈｉｎａ
ｄｉｖｅｒｓｅｐａｎｅｌｏｆｅｌｉｔｅｌｉｎｅｓｂｕｔａｌｓｏｒａｔｈｅｒｗｉｔｈｉｎ
ａｎｄａｍｏｎｇｃｒｏｓｓｅｓ［３７］．Ｓｅｌｆｐｏｌｉｎａｔｉｏｎｐｌａｎｔｏｆｔｅｎ
ａｄｏｐｔｎａｔｕｒａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｕｃｈａｓｗｈｅａｔｏｒｓｕｇａｒ．
Ｗüｒｓｃｈｕｍｅｔａｌｕｓｅｄ９２４ｓｕｇａｒｂｅｅｔｌｉｎｅｓａｓｔｒａｉｎ
ｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｓｕｇｇｅｓｔｔｈａｔａｔｒａｉｎｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｄｅｒｉｖｅｄｆｒｏｍ ｉｎｔｅｎｓｉｖｅｌｙ ｐｈｅｎｏｔｙｐｅｄ
ａｎｄｇｅｎｏｔｙｐｅｄｄｉｖｅｒｓｅｌｉｎｅｓｆｒｏｍａｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏ
ｇｒａｍｄｏｅｓｈｏｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌｔｏｂｕｉｌｄｕｐｒｏｂｕｓｔｃａｌｉｂｒａ
ｔｉｏｎｍｏｄｅｌｓｆｏｒｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［１７］．Ｈａｎｓ犲狋犪犾．
ａｃｃｅｓｓｅｄｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｏｆＧＥＢＶｓｆｏｒｒｕｓｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｉｎ２０６ｈｅｘａｐｌｏｉｄｗｈｅａｔｌａｎｄｒａｃｅｓ［１５］．
２．２　犘狉犲犱犻犮狋犻狅狀犿狅犱犲犾狅犳犵犲狀狅犿犻犮狊犲犾犲犮狋犻狅狀
Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｉｎｇｔａｋｅｓａｄｖａｎｔａｇｅｏｆ
ｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｒｋｅｒｓ
ｔｈｒｏｕｇｈｍｏｄｅｌｉｎｇｏｆｍａｎｙｇｅｎｅｔｉｃｌｏｃｉｗｉｔｈｓｍａｌ
ｅｆｆｅｃｔｓ［２６，３５，３８］．Ｏｖｅｒｔｈｅｌａｓｔｄｅｃａｄｅ，ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ
ａｎｄｅｍｐｉｒｉｃａｌｃｒｏｓｓｖａｌｉｄａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｉｎ ｐｌａｎｔｓ
ｈａｖｅｓｈｏｗｎＧＳｉｓｍｏｒｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅｔｈａｎｔｒａｄｉｔｉｏｎａｌ
ＭＡＳｓｔｒａｔｅｇｉｅｓｔｈａｔｕｓｅｏｎｌｙａｓｕｂｓｅｔｏｆｍａｒｋｅｒｓ
１７２１６¾　　　　　　　　A　B，®：#$b,cdef67kGH°§¨¶NOR<·k¸Š（¿“）
ｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｅｆｆｅｃｔｓ［５７，３９］．
Ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｏｆａｌｅｌｉｃｅｆｆｅｃｔｓｉｎｃｌｕｄｅ
ｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ［４０］，ｒｉｄｇｅｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎＢＬＵＰ
（ＲＲＢＬＵＰ），ｐｒｉｎｃｉｐｌｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔａｎａｌｙｓｉｓ［４１４２］
ａｎｄ Ｂａｙｅｓｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ［４３］．Ｉｎ ｅｓｓｅｎｃｅｆｏｒｌｅａｓｔ
ｓｑｕａｒｅｓ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｆｒａｇｍｅｎｔｓｏｒｍａｒｋｅｒｓａｒｅｓｅ
ｌｅｃｔｅｄａｓｓｏｃｉａｔｅｄｔｏｔｈｅｔｒａｉｔｓｂｙｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｓ
ｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ（ＧＷＡＳ）ａｔｔｈｅｓａｍｅｔｉｍｅａｎｄ
ｔｈｅｎｔｈｅｅｆｆｅｃｔｏｆｔｈｅｆｒａｇｍｅｎｔｓｉｓｅｓｔｉｍａｔｅｄ［４４］．
ＲＲＢＬＵＰｍｅｔｈｏｄｒｅｇａｒｄｓｔｈｅｆｒａｇｍｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓａｓ
ｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｓ．Ｔｈｅｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔｗａｓｅｓｔｉｍａｔｅｄ
ｂｙｌｉｎｅａｒｍｉｘｅｄ ｍｏｄｅｌｓ．Ｔｈｅｓｕｍ ｏｆｆｒａｇｍｅｎｔｓ
ｅｆｆｅｃｔｉｓｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｆｏｒａｎｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ［４３］．Ｂａｙｅｓ
ｍｅｔｈｏｄｓｃｏｍｂｉｎｅｓｔｈｅｐｒｉｏｒｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｆｍａｒｋｅｒ
ｅｆｆｅｃｔｖａｒｉａｎｃｅａｎｄｄａｔａｃｏｌｅｃｔｉｏｎ．Ｆｒｅｎｑｕｅｎｔｌｙ
ｕｓｅｄＢａｙｅｓｍｅｔｈｏｄｓｃｏｎｃｌｕｄｅＢａｙｅｓＡａｎｄＢａｙｅｓ
Ｂ．ＭａｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｂｅｔｗｅｅｎＢａｙｅｓＡａｎｄＢａｙｅｓＢｉｓ
ｔｈａｔＢａｙｅｓＡｐｅｒｍｉｔｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｖａｒｉａｎｃｅｆｏｒｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｍａｒｋｅｒｓａｎｄＢａｙｅｓＢｐｅｒｍｉｔｓｔｈａｔｔｈｅｖａｒｉａｎｃｅ
ｏｆｓｏｍｅｍａｒｋｅｒｓｉｓｚｅｒｏ［４５］．
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｔｈａｔｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ａｃｃｕｒａｃｙｏｆＢａｙｅｓｍｅｔｈｏｄｉｓｂｅｓｔａｎｄｌｅａｓｔｓｑｕａｒｅｓ
ｉｓｗｅａｋｅｓｔ．ＴｈｅａｃｃｕｒａｃｙｒａｔｅｏｆＲＲＢＬＵＰｉｓ
ｓｌｉｇｈｔｌｙｓｍａｌｅｒｔｈａｎＢａｙｅｓＡ．Ｅｖｅｎｓｏ，ＲＲＢＬＵＰ
ｈａｓｆｏｕｒａｓｐｅｃｔｓｓｕｐｅｒｉｏｒｔｏ Ｂａｙｅｓｉａｎ ｍｅｔｈｏｄ．
Ｆｉｒｓｔ，Ｂａｙｅｓｉａｎｍｅｔｈｏｄｉｓｃｏｍｐｌｅｘａｎｄｎｅｅｄｓｕｐｅｒ
ｃｏｍｐｕｔｅｒ．Ｂｕｔｃｏｍｐｕｔｅｒｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｉｓｌｏｗｅｒａｎｄ
ｃａｌｃｕｌａｔｉｏｎｓｐｅｅｄｉｓｈｉｇｈｅｒｆｏｒＲＲＢＬＵＰ．Ｍａｒｋｅｒ
ｅｆｆｅｃｔｓａｒｅｅｓｔｉｍａｔｅｄｂｙＲＲＢＬＵＰｉｎＳＡＳＰＲＯＣ
ＩＭＬ［４６］．Ｓｅｃｏｎｄ，ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈｉｎｆａｍｉｌｉｅｓｗａｓ
ｍｏｒｅａｃｃｕｒａｔｅｉｎＢＬＵＰｔｈａｎＢａｙｅｓＢ．Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｂｏｆＲＲＢＬＵＰｉｓｎｅａｒｅｒｔｏ１ｔｈａｎＢａｙｅｓ
Ａ［４７］．Ｈａｂｉｅｒ犲狋犪犾．ｓｈｏｗｅｄｔｈａｔＲＲＢＬＵＰｉｓｍｏｒｅ
ｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｔｃａｐｔｕｒｉｎｇｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓｂｅｃａｕｓｅ
ｉｔｆｉｔｓｍｏｒｅｍａｒｋｅｒｓｉｎｔｏｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎＭｏｄｅｌ［２７］．
Ｉｎｃｏｎｔｒａｓｔ，ＢａｙｅｓＢｉｓｍｏｒｅｅｆｆｅｃｔｉｖｅａｔｃａｐｔｕｒｉｎｇ
ＬＤｂｅｔｗｅｅｎｍａｒｋｅｒｓａｎｄＱＴＬ．Ｔｈｉｒｄ，ＲＲＢＬＵＰ
ｉｓｍｏｒｅａｃｃｕｒａｔｅｔｈａｎｏｔｈｅｒｍｅｔｈｏｄｗｈｅｎｔｈｅｎｕｍ
ｂｅｒｏｆＱＴＬｓｉｎｃｒｅａｓｅｓｏｒｔｈｅｈｅｒｅｄｉｔｙｉｓｈｉｇｈｅｒ［１８］．
Ｆｏｕｒｔｈ，ＢＬＵＰｌｅｄｔｏｌｏｗｅｒｉｎｂｒｅｅｄｉｎｇａｎｄａｓｍａｌ
ｌｅｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｅｔｉｃｖａｒｉａｎｃｅｃｏｍｐａｒｅｄｔｏＢａｙｅｓ
ａｎｄＰＬＳ［４８］．Ｆｒｏｍ ａｂｏｖｅ，ｗｅｃａｎｃｏｎｃｌｕｄｔｈａｔ
ＢＬＵＰｍｅｔｈｏｄｓｉｓｂｅｔｔｅｒｔｈａｎＢａｙｅｓｉａｎｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ
ｆｏｒｐｌａｎｔｍｏｄｅｌｓ．
Ｉｎａｄｄｉｔｉｏｎ，ｍａｃｈｉｎｅｌｅａｒｎｉｎｇ ｍｅｔｈｏｄｓａｌｓｏ
ｃａｎｂｅｕｓｅｄｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ
ｓｕｐｐｏｒｔｖｅｃｔｏｒｍａｃｈｉｎｅ（ＳＶＭ），ｂｏｏｔｉｎｇａｎｄｒａｎ
ｄｏｍｆｏｒｅｓｔ（ＲＦ）．Ｏｇｕｔｕ犲狋犪犾．ｃｏｍｐａｒｅｄｔｈｅｓｅ
ｍｅｔｈｏｄｓｆｏｒｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｓ
ｔｈａｔｔｈｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄａｎｄｔｒｕｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｉｓ０．５４７ｆｏｒｂｏｏｓｔｉｎｇ，０．４９７ｆｏｒ
ＳＶＭｓ，ａｎｄ０．４８３ｆｏｒＲＦ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇｂｅｔｔｅｒｐｅｒ
ｆｏｒｍａｎｃｅｆｏｒｂｏｏｓｔｉｎｇｔｈａｎｆｏｒＳＶＭｓａｎｄＲＦ［４９］．
２．３　犗狋犺犲狉犳犪犮狋狅狉狊犪犳犳犲犮狋犻狀犵狆狉犲犱犻犮狋犻狅狀犪犮犮狌狉犪犮狔
Ｉｎｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓ，ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ａｃｃｕｒａｃｙｉｓａｆｆｅｃｔｅｄｂｙｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ（犖），ａｖｅｒ
ａｇｅｈｅｒｅｄｉｔａｒｙｏｆｔｒａｉｔｓ（犺２）ａｎｄｍａｒｋｅｒｎｕｍｂｅｒｓ
（犖犕）［５０］．Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｓａｌｓｏｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ａｃｃｕｒａｃｙｉｎｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［２７］．
Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｉｎｃｒｅａｓｅｓ ｗｉｔｈ ｍａｒｋｅｒｓ
ｄｅｎｓｉｔｙ．Ｍａｒｋｅｒｓｎｕｍｂｅｒｏｎａｃｅｒｔａｉｎｌｅｎｇｔｈｇｅ
ｎｏｍｅａｌｓｏｄｉｒｅｃｔｌｙａｆｆｅｃｔｓｔｏｔａｌｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｏｆｇｅ
ｎｅｔｉｃｍａｒｋｅｒｓ．ＩｆＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓｄｅｎｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｓ
ｆｒｏｍ０．２５犖犲／犿狅狉犵犪狀 （犖犲，ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｉｚｅ）ｔｏ２犖犲／犿狅狉犵犪狀，ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｗｉｌｂｅ
ｉｍｐｒｏｖｅｄｆｒｏｍ０．６３ｔｏ０．８３．ＩｆＳＮＰｍａｒｋｅｒｓｄｅｎ
ｓｉｔｙｉｎｃｒｅａｓｅｓｆｒｏｍ１犖犲／犿狅狉犵犪狀ｔｏ８犖犲／犿狅狉犵犪狀，
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｗｉｌｂｅｉｍｐｒｏｖｅｄｆｒｏｍ０．６９ｔｏ
０．８６．Ｅｖｅｎａｔｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｔｅｓｔｅｄｄｅｎｓｉｔｉｅｓｏｆ２犖犲
ＳＳＲｍａｒｋｅｒｓｐｅｒＭｏｒｇａｎｏｒ８犖犲ＳＮＰｍａｒｋｅｒｓｐｅｒ
Ｍｏｒｇａｎ，ａｃｃｕｒａｃｙｈａｄｎｏｔｒｅａｃｈｅｄａｐｌａｔｅａｕ［５］．
Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｍｏｒｅｍａｒｋｅｒｓｎｕｍｂｅｒ，ｍｏｒｅｅａｓｙｔｏ
ｇｅｔｔｈｅ Ｌｉｎｋａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ （ＬＤ）ｍａｒｋｅｒｓ．
Ｅｍｉｌｙｆｏｕｎｄｔｈａｔｉｎｔｈｅｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，
ｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｇａｉｎｉｎｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｐｒｅ
ｄｉｃｔｉｏｎ（狉犿狆）ｆｒｏｍｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｍａｒｋｅｒｄｅｎｓｉｔｙａ
ｂｏｖｅｏｎｅｍａｒｋｅｒｐｅｒ１２．５ｃＭ［２２］．Ｚｈａｏ犲狋犪犾．ｒｅ
ｖｅａｌｅｄｔｈａｔｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｗａｓｎｅａｒｌｙｒｅａｃｈｉｎｇａｐｌａｔ
ｅａｕａｔ８００ＳＮＰｓｗｈｅｎｔｈｅｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｒｋｅｒｓｖａｒ
ｉｅｄｆｒｏｍ１００ｔｏ８００［２３］．Ｔｈｅｒｅａｓｏｎｉｓｔｈａｔｇｅｎｏｍｅ
ｉｓｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙｓａｔｕｒａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｍａｒｋｅｒｓｗｈｅｎｔｈｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙａｒｒｉｖｅｓａｔａｐｌａｔｅａｕ［２８，５０］．Ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｏｆｍａｒｋｅｒｓｎｅｅｄｅｄｆｏｒａｃｃｕｒａｔｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓ
ｏｆｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｌｕｅｓｄｅｐｅｎｄｓｏｎｔｈｅｅｘｔｅｎｔｏｆｌｉｎｋ
ａｇｅｄｉｓｅｑｕｉｌｉｂｒｉｕｍ （ＬＤ）ｂｅｔｗｅｅｎ ｍａｒｋｅｒｓａｎｄ
ＱＴＬ［４］ａｎｄａｌｓｏｏｎｔｈｅｇｅｒｍｐｌａｓｍｕｎｄｅｒｃｏｎｓｉｄｅｒａ
ｔｉｏｎ［１８］．
２７２１ !　"　#　$　%　&　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６½
Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｍａｒｋｅｒｔｙｐｅｈａｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔｐｏｌｙｍｏｒ
ｐｈｉｓｍｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｃｏｎｔｅｎｔ（ＰＩＣ）．ＣｏｍｐａｒｉｎｇＳＳＲ
ａｎｄＳＮＰｍａｒｋｅｒｓ，ｔｈｅｙｆｏｕｎｄｔｈａｔｆｏｒｓｉｍｉｌａｒａｃ
ｃｕｒａｃｉｅｓ，ｔｈｅＳＮＰｍａｒｋｅｒｓｒｅｑｕｉｒｅｄａｄｅｎｓｉｔｙｏｆ２
ｔｏ３ｔｉｍｅｓｔｈａｔｏｆｔｈｅＳＳＲ［５］．
Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
ｓｉｚｅｉｓｃｒｕｃｉａｌｆｏｒｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｉｎｇｅｎｏｍ
ｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［２７］．ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｏｆＥｍｉｌｙ犲狋犪犾．ｉｎｄｉｃａｔｅｄ
ｔｈａｔｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙ狉犿狆ｉｎｃｒｅａｓｅｄａｓｐｏｐｕｌａ
ｔｉｏｎｓｉｚｅＮｉｎｃｒｅａｓｅｄ．Ｉｎｔｈｅｂｉｐａｒｅｎｔａｌｍａｉｚｅｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎａｎｄｗｉｔｈｔｈｅｈｉｇｈｅｓｔｍａｒｋｅｒｓｎｕｍｂｅｒ犖犕，
（１２１３ｍａｒｋｅｒｓ）ａｎｄｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ犺２＝ ０．３０，ｔｈｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｆｏｒｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓ狉犿狆＝０．１９
ｗｉｔｈ犖＝４８，狉犿狆＝０．２６ｗｉｔｈ犖 ＝９６，ａｎｄ狉犿狆
＝０．３３ｗｉｔｈ犖 ＝１９２［２２］．ＺｈａｏＹｕｓｈｅｎｇｏｂｓｅｒｖｅｄ
ａｍｏｎｏｔｏｎｉｃｉｎｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｆｏｒ
ｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗｉｔｈｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅｗｉｔｈｏｕｔ
ａｎｙｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｄｅｃｒｅａｓｅｉｎｔｈｅｓｌｏｐｅ［２３］．Ｔｈｅｓｔｕｄｙ
ｏｆＢｅｒｎａｒｄｏａｌｓｏｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｌａｇｅｒｐｏｌｕａｔｉｏｎｓｉｚｅ
ｗｏｕｌｄｇｅｔｈｉｇｈｅｒｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｐｒｅｃｉｓｉｏｎ［１４］．ＢｕｔＦ２
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅｏｆ犖犆０＝１４４ｗａｓｇｅｎｅｒａｌｙｓｕｆｆｉ
ｃｉｅｎｔ［２１］．
Ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｉｓａｌｓｏａｎｉｍ
ｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒａｆｆｅｃｔｉｎｇｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｏｆｇｅ
ｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒ ｍｕｌｔｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓｅｔｍｅｔｈｏｄｓｃｏｎｃｌｕｄｅ
ｒａｎｄｏｍｓａｍｐｌｉｎｇ，ｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｓａｍｐｌｉｎｇ（ｓｅｌｅｃ
ｔｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｗｉｔｈｈｉｇｈｅｓｔｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｌｕｅｓ），ｂｉ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｓａｍｐｌｉｎｇ （ｓｅｌｅｃｔｉｎｇｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ ｗｉｔｈ
ｈｉｇｈｅｓｔｏｒｌｏｗｅｓｔｇｅｎｏｔｙｐｉｃｖａｌｕｅｓ）［５０５１］．Ｔｈｉｓｂｉ
ｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｈｏｗｅｄｔｏｂｅｍｕｃｈｍｏｒｅｐｏｗ
ｅｒｆｕｌｔｈａｎｒａｎｄｏｍｓａｍｐｌｉｎｇ［５２］．ＹｕｓｈｅｎｇＺｈａｏｏｂ
ｓｅｒｖｅｄａｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｏｓｓｉｎｔｈｅａｃｃｕｒａｃｙｔｏｐｒｅｄｉｃｔ
ｇｅｎｏｍｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｉｎｕｎｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｓｅｌｅｃｔｅｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｂｉｄｉｒｅｃｔｉｏｎａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｓａｖａｌｕａｂｌｅ
ａｐｐｒｏａｃｈｔｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｌｙｉｍｐｌｅｍｅｎｔｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｉｎａｐｐｌｉｅｄｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｇｒａｍｓ［５３］．
Ｆｏｒｔｈｅｓａｍｅｔｒａｉｔｗｉｔｈｉｎｔｈｅｓａｍｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ，
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙ（狉犿狆）ｗｉｌｒｅｍａｉｎｕｎｃｈａｎｇｅｄ
ｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎｓｏｆｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｉｚｅ（犖）
ａｎｄｔｒａｉｔｈｅｒｅｄｉｔａｒｙ（犺２）．Ｄｅｃｒｅａｓｅｏｎｈ２ｃａｎｂｅ
ｃｏｍｐｅｎｓａｔｅｄｂｙａｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎａｌｉｎｃｒｅａｓｅｉｎ犖 （ａｎｄ
ｖｉｃｅｖｅｒｓａ）ｓｏｔｈａｔ狉犿狆ｉｓｍａｉｎｔａｉｎｅｄ．Ｏｎｔｈｅｏｔｈ
ｅｒｈａｎｄ，ｔｒａｉｔｓｗｉｔｈｉｎｉｔｉａｌｙｌｏｗｈ２ｃａｎｂｅｅｖａｌｕａ
ｔｅｄｗｉｔｈｌａｒｇｅｒ犖ｏｒｔｈｅ犺２ｆｏｒａｓｕｂｓｅｔｏｆｔｒａｉｔｓ
ｃａｎｂｅｉｎｃｒｅａｓｅｄｂｙｔｈｅｕｓｅｏｆａｄｄｉｔｉｏｎａｌｔｅｓｔｉｎｇｒｅ
ｓｏｕｒｃｅｓ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｔｒａｉｔｓ，ｈｏｗｅｖｅｒ，ｖａｒｙｉｎｔｈｅｉｒ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｅｖｅｎ ｗｈｅｎ 犖，犺２，ａｎｄ 犖犕
（ｍａｒｋｅｒｓｎｕｍｂｅｒ）ａｒｅｃｏｎｓｔａｎｔ．Ｙｉｅｌｄｔｒａｉｔｓｈａｄ
ｌｏｗｅｒｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｔｈａｎｏｔｈｅｒｔｒａｉｔｓｄｅｓｐｉｔｅ
ｔｈｅｃｏｎｓｔａｎｔ犖，犺２，ａｎｄ犖犕．Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎｒｅｓｕｌｔｓ
ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ狉犿狆ｉｓａｌｓｏｌｏｗｅｓｔｆｏｒｙｉｅｌｄｔｒａｉｔｓｅ
ｖｅｎｗｈｅｎｉｔｓ犺２ｉｓａｓｈｉｇｈａｓｏｔｈｅｒｔｒａｉｔｓ．Ｐｌａｎｔ
ｈｅｉｇｈｔａｎｄｌｏｄｇｉｎｇａｒｅａｌｗａｙｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｍｏｓｔａｃｃｕ
ｒａｔｅｌｙｆｏｌｏｗｅｄｂｙｆｌｏｗｅｒｉｎｇｔｉｍｅ［２２］．Ｅｍｐｉｒｉｃａｌｅｖ
ｉｄｅｎｃｅａｎｄｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｏｎｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｄｉｆ
ｆｅｒｅｎｔｔｒａｉｔｓａｒｅｎｅｃｅｓｓａｒｙｉｎｄｅｓｉｇｎｉｎｇｔｒａｉｎｉｎｇ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
３　Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄ
ｉｎｇ
３．１　犗狉犻犵犻狀犪狋犻狅狀狅犳犌犛犻狀犿犪犻狕犲
ＴｈｅｋｅｙｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｏｆＧＳｉｓｔｈｅｍａｉｚｅｈｙｂｒｉｄ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｂｙＢＬＵＰｍｏｄｅｌｗｉｔｈｍａｒｋｅｒｓｅｆｆｅｃｔｓｏｒ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｐａｒｅｎｔａｇｅ．Ｉｔｗａｓｕｓｅｄｔｏｐｒｅｄｉｃｔｔｈｅ
ｓｉｎｇｌｅｃｒｏｓｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｉｎｍａｉｚｅｈｙｂｒｉｄｂｒｅｅｄｉｎｇ
ａｔｆｉｒｓｔ．ＴｈｅＢＬＵＰｍｏｄｅｌｉｓｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｂａｓｅｄｏｎ
ｔｈｅｔｅｓｔｅｄｈｙｂｒｉｄｓｄａｔａａｎｄｔｈｅｍａｒｋｅｒｓｉｎｆｏｒｍａ
ｔｉｏｎｏｆｔｈｅｉｒｐａｒｅｎｔｓ．Ｔｈｅｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｕｎｔｅｓｔｅｄ
ｈｙｂｒｉｄｓｉｓｐｒｅｄｉｃｔｅｄｂｙｔｈｅＢＬＵＰｍｏｄｅｌａｎｄｔｈｅ
ｍａｒｋｅｒｓｄａｔａｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｔｓ［５４］．
Ｂｅｒｎａｒｄｏｄｅｖｏｔｅｄｈｉｍｓｅｌｆｔｏｈｙｂｒｉｄｓｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ｂｙＢＬＵＰｍｏｄｅｌｉｎｍａｉｚｅ［５５５８］．Ｔｈｅｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆ
ｒｅｌａｔｉｖｅｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｏｒｙａｎｄａｃｔｕａｌｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｗａｓ
０．６８８～０．８００ｂｙＲＦＬＰｍａｒｋｅｒｓ［５４］．ＢＬＵＰｉｓｓｕｉｔ
ａｂｌｅｆｏｒｈｙｂｒｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｉｎｃｅｔｈｅ
ｔｒａｉｔｏｎｌｙｈａｓｍｏｄｅｒａｔｅｈｅｒｉｔａｂｉｌｉｔｙ．Ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃ
ｃｕｒａｃｙｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔｓｉｓｈｉｇｈｅｒｔｈａｎ
ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ［５８］．Ｗｉｔｈｔｈｅｄｅｖｅｌｏｐ
ｍｅｎｔｏｆｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ，ｎｅｗｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒ
ｔｙｐｅｅｍｅｒｇｅｄ．Ｓｉｍｐｌｅｓｅｑｕｅｎｃｅｒｅｐｅａｔｓ（ＳＳＲ）ａｎｄ
ｓｉｎｇｌｅｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ（ＳＮＰ）ｗｅｒｅｗｉｄｅ
ｌｙｕｓｅｄ．ＭａｎｊｅＧｏｗｄａ犲狋犪犾．ｆｏｕｎｄｔｈａｔｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
ａｃｃｕｒａｃｙｏｆｆｌｏｗｅｒｔｉｍｅａｎｄｐｌａｎｔｈｅｉｇｈｔｗａｓａｂｏｖｅ
０．８ｗｉｔｈＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓｉｎｍａｉｚｅ［１９］．Ｒｅｓｅａｒｃｈｏｆ
Ｍａｓｓｍａｎ犲狋犪犾．ｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙ
ｏｆｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓ０．８，ａｎｄｒｏｏｔｌｏｇｇｉｎｇｒａｔｉｏｗａｓ
０．８７ｕｓｉｎｇＳＳＲｍａｒｋｅｒｓ［５９］．Ｂｕｔｔｈｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ
３７２１６¾　　　　　　　　A　B，®：#$b,cdef67kGH°§¨¶NOR<·k¸Š（¿“）
ｅｆｆｅｃｔｏｆｇｒａｉｎｙｉｅｌｄｗａｓｏｎｌｙ０．５０～０．６６，ａｎｄｒｏｏｔ
ｌｏｇｇｉｎｇｒａｔｉｏｗａｓｏｎｌｙ０．３１～０．４５ｗｉｔｈｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ｏｆｐａｒｅｎｔａｇｅ［５５］．Ｔｈｅｎｉｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｒｋｅｒｓｗａｓｍｏｒｅｓｕｉｔａｂｌｅｆｏｒｈｙｂｒｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｔｈａｎｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｏｆｐａｒｅｎｔａｇｅ．
ＴｈｅｎｓｃｉｅｎｔｉｓｔｓｆｏｕｎｄｔｈａｔＢＬＵＰｗａｓｎｏｔｏｎｌｙ
ｕｓｅｄｔｏｈｙｂｒｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ，ｂｕｔａｌｓｏｔｈｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｏｆｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓａｍｏｎｇｔｈｅｍａｉｚｅｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎ．ＳｏＢＬＵＰｗａｓｕｓｅｄｔｏｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｏｆＦ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｎｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓ．Ｈｙｂｒｉｄｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｌａｙｔｈｅｆｏｕｎ
ｄａｔｉｏｎｆｏｒｔｈｅｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅ．
３．２　犃狆狆犾犻犮犪狋犻狅狀狅犳犵犲狀狅犿犻犮狊犲犾犲犮狋犻狅狀犻狀犿犪犻狕犲
Ｂｅｒｎａｒｄｏ’ｓｌａｂｏｒａｔｏｒｙｂｅｇａｎｔｏｓｔｕｄｙａｐｐｌｙｉｎｇ
ＧＳｔｏｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇｉｎＭｉｎｎｅｓｏｔａＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆ
Ａｍｅｒｉｃａ［２１］．Ｔｈｅｙｄｉｄｐｌｅｎｔｙｏｆｓｉｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｅｍ
ｐｉｒｉｃａｌｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ．ＰｉｅｐｈｏｉｎＧｅｒｍａｎａｎｄＲｏｂｅｒｔ
ｉｎＢｒａｚｉｌａｌｓｏｔｒｉｅｄｔｏｓｔｕｄｙｕｓｉｎｇＧＳｉｎ ｍａｉｚｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇ［６０６１］．ＧＳｕｔｉｌｉｔｙｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇｃｏｎｓｉｓｔ
ｏｆｔｗｏｓｉｄｅｓ，ｈｙｂｒｉｄｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎａｎｄ
ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｈｅｄｅｖｏｔｅｄｔｏｉｎｂｒｅｄ
ｌｉｎｅｓｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｕｓｉｎｇＧＳ．ＴｈｅＢＬＵＰｍｏｄｅｌｏｆ
ｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍｔｗｏｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓｉｓｏｎ
ｌｙｓｕｉｔｆｏｒｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｐａｒｅｎｔｓ．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ａｓ ｐｒｏｐｏｓｅｄ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｖｏｌｖｅｓ ｔｗｏ
ｓｔｅｐｓ［２１］．Ｆｉｒｓｔ，ａｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｍａｉｚｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｉｓ
ｇｅｎｏｔｙｐｅｄａｎｄｅｖａｌｕａｔｅｄｆｏｒｔｅｓｔｃｒｏｓｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ
ｏｆＦ３ｆａｍｉｌｙ．Ｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｇｅｎｏｔｙｐｉｃａｎｄｐｈｅｎｏｔｙｐ
ｉｃｄａｔａ，ｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｗｉｔｈａｌａｒｇｅｓｅｔ
ｏｆｍａｒｋｅｒｓ（ｅ．ｇ．，２５６ｔｏ５１２ｍａｒｋｅｒｓ）ａｒｅｃａｌｃｕ
ｌａｔｅｄｆｏｒｔｈｅｔｒａｉｔｓｏｆｉｎｔｅｒｅｓｔ．Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅｔｅｓｔｓ
ｆｏｒｍａｒｋｅｒｓａｒｅｎｏｔｕｓｅｄ，ａｎｄｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｌ
ｍａｒｋｅｒｓａｒｅｆｉｔｔｅｄａｓｒａｎｄｏｍｅｆｆｅｃｔｓｉｎａｌｉｎｅａｒ
ｍｏｄｅｌｂｙｂｅｓｔｌｉｎｅａｒｕｎｂｉａｓｅｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ（ＢＬＵＰ）．
Ｓｅｃｏｎｄ，ｔｗｏｏｒｔｈｒｅｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓｏｆｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂａｓｅｄ
ｏｎａｌｍａｒｋｅｒｓａｒｅｃｏｎｄｕｃｔｅｄｉｎａｙｅａｒｒｏｕｎｄｎｕｒｓ
ｅｒｙ（ｅ．ｇ．，ＨａｗａｉｏｒＰｕｅｒｔｏＲｉｃｏ）ｏｒｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ．
Ｔｒａｉｔｖａｌｕｅｓａｒｅｐｒｅｄｉｃｔｅｄａｓｔｈｅｓｕｍｏｆａｎｉｎｄｉｖｉｄ
ｕａｌｐｌａｎｔ’ｓｍａｒｋｅｒｖａｌｕｅｓａｃｒｏｓｓａｌ ｍａｒｋｅｒｓ，ａｎｄ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｓｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔｌｙｂａｓｅｄｏｎｔｈｅｓｅｇｅｎｏｍｅ
ｗｉｄｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇｔｏｔｈｅｓｔｅｐｓ，Ｅｍｉｌｙ
（２０１３ｂ）ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｅｄｓｅｍｉｄｗａｒｆｇｅｒｍｐｌａｓｍｔｏＵ．
Ｓ．Ｃｏｒｎｂｅｌｔｉｎｂｒｅｄａｎｄｆｏｕｎｄｔｈａｔｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅ
ｌｅｃｔｉｏｎｆｒｏｍＣｙｃｌｅ１ｕｎｔｉｌＣｙｃｌｅ５ｅｉｔｈｅｒｍａｉｎｔａｉｎｅｄ
ｏｒｉｍｐｒｏｖｅｄｏｎｔｈｅｇａｉｎｓｆｒｏｍｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ａｃｈｉｅｖｅｄｉｎＣｙｃｌｅ１［６２］．
ＴｈｅｒｅｓｕｌｔｓｏｆＢｅｒｎａｒｄｏｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔａｕｓｅｆｕｌ
ｓｔｒａｔｅｇｙｆｏｒｔｈｅｒａｐｉｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｏｆａｎａｄａｐｔｅｄ×
ｅｘｏｔｉｃｃｒｏｓｓｉｎｖｏｌｖｅｓ７ｔｏ８ｃｙｃｌｅｓｏｆｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｓｔａｒｔｉｎｇｉｎｔｈｅＦ２［１４］．Ｂｅｎｊａｍｉｎ犲狋犪犾．
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅｓｅｌｆｉｎｇｈａｄａｓｉｇｎｉｆｉ
ｃａｎｔａｎｄ ｐｏｓｉｔｉｖｅｉｍｐａｃｔｏｎ ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｇａｉｎｓ．Ｉｎｐａｒｔｉｃｕｌａｒ，ｓｅｌｆｉｎｇｔｏｔｈｅＦ８ｐｒｏｄｕｃｅｄａ
７２％ｉｎｃｒｅａｓｅｏｖｅｒＦ２ｇａｉｎｓ［６３］．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍｏｓｔｏｆ
ｔｈｅｇａｉｎｓａｒｅｒｅａｌｉｚｅｄｂｙｔｈｅＦ５ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ（９５％ｏｆ
ｔｈｅＦ８ｇａｉｎｓ）．ＡｌｓｏｎｏｔｅｔｈａｔｔｈｅＦ８ａｎｄＤＨｐｅｒ
ｆｏｒｍｅｄｓｉｍｉｌａｒｌｙ，ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔｗｉｔｈｐｒｅｖｉｏｕｓｏｂｓｅｒ
ｖａｔｉｏｎｓ［６４］．
ＩｎｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆＢｅｒｎａｒｄｏ，ｔｈｅｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐ
ｕｌａｔｉｏｎｉｓｔｈｅｓｐｅｃｉｆｉｃｂｉｐａｒｅｎｔａｌｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍ
ｔｈｅｔｗｏｐａｒｅｎｔａｌｌｉｎｅｓ，ｓｏｔｈｅＢＬＵＰｍｏｄｅｌｉｓｓｕｉｔ
ｆｏｒｔｈｅｐｒｏｇｅｎｙｏｆｔｈｅｔｗｏｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｏｔｈｅｒｅｘ
ｐｅｒｉｍｅｎｔｓｏｆＧＳｉｎｍａｉｚｅａｒｅａｂｏｕｔｍｕｌｔｉｐａｒｅｎｔａｌ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｓｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．ＳｔｕｄｙｏｆＹｕｓｈ
ｅｎｇＺｈａｏｗａｓｂａｓｅｄｏｎｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｄａｔａｏｆｓｉｘ
ｓｅｇｒｅｇａｔｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｆｒｏｍａｈａｌｆｄｉａｌｅｌｍａｔｉｎｇ
ｄｅｓｉｇｎ．Ａｓｆｏｒｍａｉｚｅｕｐｔｏｔｈｒｅｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｓａｒｅ
ｆｅａｓｉｂｌｅｐｅｒｙｅａｒ，ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｇａｉｎｐｅｒｕｎｉｔｔｉｍｅｉｓ
ｈｉｇｈａｎｄ，ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎｈｏｌｄｓ
ｇｒｅａｔｐｒｏｍｉｓｅｆｏｒ ｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ ｐｒｏｇｒａｍｓ［２３］．
Ｔｈｅｓｅｒｅｓｕｌｔｏｆｔｈｅｓｔｕｄｙｍｉｇｈｔｂｅａｓｇｅｎｏｍｉｃｐｒｅ
ｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｂｒｅｅｄｉｎｇｅｌｉｔｅｍａｉｚｅｌｉｎｅｓ
ｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｉｘｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．ＩｎｔｈｅｓｔｕｄｙｏｆＶａｎ
ｅｓｓａ犲狋犪犾．，ｍａｒｋｅｒｅｆｆｅｃｔｓｅｓｔｉｍａｔｅｄｉｎ２５５ｄｉｖｅｒｓｅ
ｍａｉｚｅｈｙｂｒｉｄｓｗｅｒｅｕｓｅｄｔｏｐｒｅｄｉｃｔｇｒａｉｎｙｉｅｌｄ，ａｎ
ｔｈｅｓｉｓｄａｔｅ，ａｎｄａｎｔｈｅｓｉｓｓｉｌｋｉｎｇｉｎｔｅｒｖａｌｗｉｔｈｉｎｔｈｅ
ｄｉｖｅｒｓｉｔｙｐａｎｅｌａｎｄｔｅｓｔｃｒｏｓｓｐｒｏｇｅｎｉｅｓｏｆ３０Ｆ２ｄｅ
ｒｉｖｅｄｌｉｎｅｓｆｒｏｍｅａｃｈｏｆｆｉｖｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［３６］．Ｐｏｔｅｎ
ｔｉａｌｕｓｅｓｆｏｒｇｅｎｏｍｉｃｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｉｎ ｍａｉｚｅｈｙｂｒｉｄ
ｂｒｅｅｄｉｎｇａｒｅｄｉｓｃｕｓｓｅｄｅｍｐｈａｓｉｚｉｎｇｔｈｅｎｅｅｄｏｆ（１）
ａｃｌｅａｒｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎｏｆｔｈｅｂｒｅｅｄｉｎｇｓｃｅｎａｒｉｏｉｎｗｈｉｃｈ
ｇｅｎｏｍｉｃｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｈｏｕｌｄｂｅａｐｐｌｉｅｄ（ｉ．ｅ．，ｐｒｅｄｉｃ
ｔｉｏｎａｍｏｎｇｏｒｗｉｔｈｉｎｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ），（２）ａｄｅｔａｉｌｅｄ
ａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｂｅｆｏｒｅｐｅｒ
ｆｏｒｍｉｎｇｃｒｏｓｓｖａｌｉｄａｔｉｏｎ，ａｎｄ（３）ｌａｒｇｅｒｔｒａｉｎｉｎｇ
ｓｅｔｓｗｉｔｈｓｔｒｏｎｇｇｅｎｅｔｉｃｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｔｏｔｈｅｖａｌｉｄａ
ｔｉｏｎｓｅｔ．
４７２１ !　"　#　$　%　&　　　　　　　　　　　　　　　　　　　３６½
４　Ｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ
ＧＳｉｓｊｕｓｔｂｅｇｉｎｎｉｎｇｔｏｂｅｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄ，ｂｕｔｉｔ
ｗｉｌｔａｋｅｌｏｎｇｔｉｍｅｔｏｂｅｕｓｅｄｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｉｎ
ｐｒｅｖｉｏｕｓｓｔｕｄｙ，ｔｒａｉｎｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｗａｓｏｎｌｙｆｒｏｍ
ｓｅｖｅｒａｌｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ，ｅｖｅｎｉｆｔｗｏｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ．Ｉｔ
ｃｏｕｌｄｎｔｂｅｉｍｐｌｅｍｅｎｔｅｄｂｙｏｔｈｅｒｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏ
ｇｒａｍ．Ｆｕｔｕｒｅｒｅｓｅａｒｃｈｓｈｏｕｌｄｆｏｃｕｓｏｎｔｗｏｓｉｄｅｓｏｆ
ｗｏｒｋ．Ｆｉｒｓｔ，ｗｅｓｈｏｕｌｄｃｏｍｍｉｔｔｏｂｕｉｌｄａｇｅｎｅｒａｌ
ｉｚｅｄｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｆｏｒｓｏｍｅｋｉｎｄｓｏｆｉｎｂｒｅｄｌｉｎｅｓ
ｓｕｃｈａｓｙｉｅｌｄ，ｑｕａｌｉｔｙａｎｄｓｏｏｎ．Ｂｕｔｔｈｅｓｅｔｒａｉｔｓ
ｗｅｒｅｃｏｍｐｌｅｘｃｏｍｐｏｓｅｄｏｆａｇｒｅａｔｄｅａｌｏｆｇｅｎｅｓ．
ＴｒａｄｉｔｉｏｎａｌＭＡＳｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｃｏｕｌｄｎｔｒｅａｌｉｚｅｔｈｅ
ｔｒａｉｔｓｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．９７３Ｐｌａｎ“Ｂａｓｉｃ
ｓｔｕｄｙｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇｏｆｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｏｆｙｉｅｌｄ
ａｎｄｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｉｎｍａｉｚｅ”ｈａｓｂｅｅｎｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｉｎ
２０１４．Ｔｈｅｐｌａｎｗｉｌｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｌｙａｎａｌｙｚｅｔｈｅｇｅ
ｎｅｔｉｃｂａｓｉｓｏｆｍａｉｚｅｙｉｅｌｄａｎｄｑｕａｌｉｔｙ，ａｎｄｔｈｅｎ
ｂｕｉｌｄｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｂｒｅｅｄｉｎｇ ｍｏｄｅｌ．Ｉｔ
ｗｉｌ ａｆｆｏｒｄｎｅｗｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙｆｏｒ ｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．
Ｓｅｏｎｄ，ｉｎＣｈｉｎａ，ａｂｉｏｔｉｃｓｔｒｅｓｓｔｏｌｅｒａｎｃｅａｌｓｏｒｅ
ｄｕｃｅｓｔｈｅ ｙｉｅｌｄ ｓｅｒｉｏｕｓｌｙ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｅｓｐｅｃｉａｌｙ
ｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓｔｈｅｆｏｒｅｍｏｓｔｆａｃｔｏｒ
ｒｅｓｔｒｉｃｔｉｎｇｍａｉｚｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ｏｆｔｅｎｒｅｓｕｌｔｉｎｇｉｎ２０
－５０％ ｍａｉｚｅｙｉｅｌｄｒｅｄｕｃｔｉｏｎｅｖｅｒｙｙｅａｒｉｎＣｈｉ
ｎａ［６５］．Ｉｆｗｅｅｓｔａｂｌｉｓｈｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｍｏｄｅｌｏｆｄｒｏｕｇｈｔ
ｔｏｌｅｒａｎｃｅ，ｉｔｗｉｌａｆｆｏｒｄｔｈｅｔｈｅｏｒｙａｎｄｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ｓｕｐｐｏｒｔｏｆｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇ．Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｔｌｙ，ｏｕｒｒｅ
ｓｅａｒｃｈｔｅａｍｗｉｌｃａｒｒｉｅｄｏｕｔｓｔｕｄｙｏｎｔｈｅｇｅｎｏｍｉｃ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｐｒｏｇｒａｍｏｆｄｒｏｕｇｈｔｔｏｌｅｒａｎｃｅ．
犚犲犳犲狉犲狀犮犲狊：
［１］　ＳＴＵＢＥＲＣＷ，ＰＯＬＡＣＣＯＭ，ＳＥＮＩＯＲＭＬ．Ｓｙｎｅｒｇｙｏｆｅｍ
ｐｉｒｉｃａｌｂｒｅｅｄｉｎｇ，ｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎ，ａｎｄｇｅｎｏｍｉｃｓｔｏ
ｉｎｃｒｅａｓｅｃｒｏｐｙｉｅｌｄｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，１９９９，３９：
１５７１１５８３．
［２］　ＭＯＯＳＥＳＰ，ＭＵＭＭＲＨ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇａｓｔｈｅ
ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒ２１ｓｔｃｅｎｔｕｒｙｃｒｏｐｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［Ｊ］．犘犾犪狀狋
犘犺狔狊犻狅犾狅犵狔，２００８，１４７：９６９９７７．
［３］　ＢＥＲＮＡＲＤＯＲ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓａｎｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｃｏｍｐｌｅｘ
ｔｒａｉｔｓｉｎｐｌａｎｔｓ：ｌｅａｒｎｉｎｇｆｒｏｍｔｈｅｌａｓｔ２０ｙｅａｒｓ［Ｊ］．犆狉狅狆犛犮犻
犲狀犮犲，２００８，４８：１６４９１６６４．
［４］　ＭＥＵＷＩＳＳＥＮＴＨ，ＨＡＹＥＳＢＪ，ＧＯＤＤＡＲＤ ＭＥ．Ｐｒｅｄｉｃ
ｔｉｏｎｏｆｔｏｔａｌｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｕｓｉｎｇｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｄｅｎｓｅｍａｒｋｅｒ
ｍａｐｓ［Ｊ］．犌犲狀犲狋犻犮狊，２００１，１５７：１８１９１８２９．
［５］　ＪＡＮＮＩＮＫＪＬ，ＬＯＲＥＮＺＡＪ，ＩＷＡＴＡＨ．Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇ：ｆｒｏｍｔｈｅｏｒｙｔｏｐｒａｃｔｉｃｅ［Ｊ］．犅狉犻犲犳犻狀犵狊犻狀
犉狌狀犮狋犻狅狀犪犾犌犲狀狅犿犻犮狊，２０１０，９（２）：１６６１７７．
［６］　ＨＥＦＦＮＥＲＥＬ，ＪＡＮＮＩＮＫＪＬ，ＩＷＡＴＡＨ，犲狋犪犾．Ｇｅｎｏｍｉｃ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｃｃｕｒａｃｙｆｏｒｇｒａｉｎｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｉｎｂｉｐａｒｅｎｔａｌｗｈｅａｔ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，２０１１，５１：２５９７２６０６．
［７］　ＨＥＦＦＮＥＲＥＬ，ＳＯＲＲＥＬＬＳＭＥ，ＪＡＮＮＩＮＫＪＬ．Ｇｅｎｏｍｉｃ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｃｒｏｐｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［Ｊ］．犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，２００９，４９：
１１２．
［８］　ＭＡＹＯＲＰＪ，ＢＥＲＮＡＲＤＯＲ．Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄ
ｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｄｏｕｂｌｅｄｈａｐｌｏｉｄｖｅｒｓｕｓ
Ｆ２ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．犆狉狅狆犛犮犻犲狀犮犲，２００９，４９：１７１９１７２５．
［９］　ＭＡＳＳＭＡＮＪＭ，ＪＵＮＧＨＪＧ，ＢＥＲＮＡＲＤＯＲ．Ｇｅｎｏｍｅ
ｗｉｄｅｓｅｌｅｃｔｉｏｎｖｅｒｓｕｓｍａｒｋｅｒａｓｓｉｓｔｅｄｒｅｃｕｒｒｅｎｔｓｅｌｅｃｔｉｏｎｔｏｉｍ
ｐｒｏｖｅｇｒａｉｎｙｉｅｌｄａｎｄｓｔｏｖｅｒｑｕａｌｉｔｙｔｒａｉｔｓｆｏｒｃｅｌｕｌｏｓｉｃｅｔｈａｎｏｌ
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犛犲犾犲犮狋犻狅狀犈狏狅犾狌狋犻狅狀，２０１１，４３：１８．
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ｔｉｏｎｓｈｉｐｓｗｉｔｈｉｎａｎｄｔｏｔｈｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾
狅犳犇犪犻狉狔犛犮犻犲狀犮犲，２０１２，９５ｚ：３８９４００．
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ｒａｃｉｅｓｏｆｇｅｎｏｍｉｃｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓｉｎＡｍｅｒｉｃａｎＡｎｇｕｓｂｅｅｆ
ｃａｔｔｌｅｕｓｉｎｇｋｍｅａｎｓｃｌｕｓｔｅｒｉｎｇｆｏｒｃｒｏｓｓｖａｌｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．犌犲
狀犲狋犻犮犛犲犾犲犮狋犻狅狀犈狏狅犾狌狋犻狅狀，２０１１，４３：４０．
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ｉｎｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．犌犲狀犲狊
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ｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．犜犺犲狅狉犲狋犻犮犪犾犪狀犱犃狆狆犾犾犻犲犱犌犲狀犲狋犻犮狊，２０１４，１２７：
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ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓａｎｄｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．犌犲狀狅犿犻犮
犛犲犾犲犮狋犻狅狀，２０１２，２（１４）：１４２７１４３６．
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ｍａｉｚｅｂｒｅｅｄｉｎｇｗｉｔｈｄｏｕｂｌｅｄｈａｐｌｏｉｄｓＩＶ．Ｎｕｍｂｅｒｖｅｒｓｕｓｓｉｚｅ
ｏｆｃｒｏｓｓｅｓａｎｄｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｏｆｐａｒｅｎｔａｌｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｔｗｏｓｔａｇｅ
ｓｅｌｅｃｔｉｏｎｆｏｒｔｅｓｔｃｒｏｓｓｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ［Ｊ］．犜犺犲狅狉犲狋犻犮犪犾犪狀犱犃狆
狆犾犾犻犲犱犌犲狀犲狋犻犮狊，２００８，１１７：２５１２６０．
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ｔｉｅｓ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犃狀犻犿犪犾犅狉犲犲犱犻狀犵犌犲狀犲狋犻犮狊，２００８，８６
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ｖａｌｕｅｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｓｆｏｒ ｍａｒｋｅｒｂａｓｅｄｓｅｌｅｃｔｉｏｎｉｎｂｉｐａｒｅｎｔａｌ
ｐｌａｎｔｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．犜犺犲狅狉犲狋犻犮犪犾犪狀犱 犃狆狆犾犻犲犱 犌犲狀犲狋犻犮狊，
２００９，１２０：１５１１６１．
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［Ｃ］．ＥｎｃｙｃｌｏｐｅｄｉａｏｆＳｔａｔｉｓｔｉｃａｌＳｃｉｅｎｃｅ．ＮｅｗＹｏｒｋ：Ｗｉｌｅｙ，
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犪犾．Ｒｅｄｕｃｉｎｇｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｉｔｙｆｏｒｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅ
ｂｒｅｅｄｉｎｇｖａｌｕｅｓ［Ｊ］．犌犲狀犲狋犻犮犛犲犾犲犮狋犻狅狀犈狏狅犾狌狋犻狅狀，２００９，４１
（１）：２９．
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ｎｅｔｉｃｖａｌｕｅｓｏｆｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅｔｒａｉｔｓｉｎｐｌａｎｔｂｒｅｅｄｉｎｇｕｓｉｎｇｐｅｄｉ
ｇｒｅｅａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．犌犲狀犲狋犻犮狊，２０１０，１８６（２）：
７１３７２４．
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犪犾．ＡｆａｓｔａｌｇｏｒｉｔｈｍｆｏｒＢａｙｅｓＢｔｙｐｅｏｆｐｒｅｄｉｃｔｉｏｎｏｆｇｅｎｏｍｅ
ｗｉｄｅｅｓｔｉｍａｔｅｓｏｆｇｅｎｅｔｉｃｖａｌｕｅ［Ｊ］．犌犲狀犲狋犻犮犛犲犾犲犮狋犻狅狀犈狏狅犾狌
狋犻狅狀，２００９，４１：２．
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Ｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎｓｔｕｄｉｅｓ：ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌａｎｄｐｒａｃｔｉｃａｌ
ｃｏｎｃｅｒｎｓ［Ｊ］．犖犪狋狌狉犲犚犲狏犻犲狑犌犲狀犲狋犻犮狊，２００５，６（２）：１０９１１８．
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２０１１，３３（１２）：１３０８１３１６．
ＬＩＨＤ，ＢＡＯＺＭ，ＳＵＮＸＷ．Ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎａｎｄｉｔｓａｐ
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．犎犲狉犲犱犻狋犪狊，２０１１，３３（１２）：１３０８１３１６．
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ＳＡＳＩｎｓｔ．，Ｃａｒｙ，ＮＣ，２００９．
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ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．犅犕犆犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊，２００９，３（Ｓｕｐｐｌ．１）：Ｓ１．
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Ｌｏｎｇｔｅｒｍｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ：ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｅｓｔｉｍａ
ｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄａｎｄｒｅｆｅｒｅｎｃｅｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒｅｆｏｒｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｓ［Ｊ］．犌犲狀犲狋犻犮狊犛犲犾犲犮狋犻狅狀犈狏狅犾狌狋犻狅狀，２０１２，
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ｏｆｒａｎｄｏｍｆｏｒｅｓｔｓ，ｂｏｏｓｔｉｎｇａｎｄｓｕｐｐｏｒｔｖｅｃｔｏｒｍａｃｈｉｎｅｓｆｏｒ
ｇｅｎｏｍｉｃｓｅｌｅｃｔｉｏｎ［Ｊ］．犅犕犆犘狉狅犮犲犲犱犻狀犵狊，２０１１，５（Ｓｕｐｐｌ３）：
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Ｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｇｅｎｅｔｉｃａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅｏｎｇｅｎｏｍｅｗｉｄｅｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
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