全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&新疆农业科学院优秀青年人才基金"
2
-
03
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#&新疆维吾尔自治区高技术项目
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#
作者简介$杨
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波"
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#!男!助理研究员!主要从事果树栽培与生理研究
5)67.8
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70
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"
通信作者$龚
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鹏!研究员!主要从事果树栽培与生理研究
5)67.8
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扁桃生理落果期不同组织激素浓度的
动态变化及其对落果的影响
杨
!
波#!车玉红!!郭春苗#!龚
!
鹏#"!徐叶挺#!孙
!
涛%!刘河疆%
"
#
新疆农业科学院园艺作物研究所!乌鲁木齐
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!
新疆农业职业技术学院!新疆昌吉
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%
新疆农业科学院中心实验
室!乌鲁木齐
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#
摘
!
要$为探明扁桃幼果生理脱落与
?@
%
(
A@@
和
@B@
等
%
种激素的关系!以新疆)纸皮*扁桃为试材!分析新梢(
结果枝组(幼果和果柄"包括正常发育幼果和果柄(即将脱落幼果和果柄#中
%
种内源激素浓度的动态变化规律!并
分别涂抹
%
种外源激素调查其对坐果率的影响结果表明$"
#
#)纸皮*扁桃幼果脱落期和新梢生长期重合!扁桃生
理落果期不同组织中
%
种内源激素浓度变化趋势与新梢生长期和幼果脱落期的动态特征基本一致"
!
#扁桃生理
落果期间!正常的和即将脱落的幼果及其果柄中内源激素浓度呈规律性变化!即$
?@
%
和
A@@
浓度表现为正常果
和正常果果柄始终大于相应的落果和落果果柄!而内源
@B@
浓度表现则与之相反!同时对应外源涂抹试验也印证
了幼果和幼果果柄中高
?@
%
和
A@@
浓度(低
@B@
浓度有利于扁桃坐果"
%
#新梢和幼果中对应内源激素之间的
浓度平衡关系也是调控扁桃幼果生理脱落的重要因素!即$新梢与幼果的
?@
%
比值和
A@@
比值增大(而
@B@
比值
减少将会促进幼果脱落!反之则减缓幼果脱落
关键词$扁桃&幼果&生理脱落&激素
中图分类号$
C1($+,
D
(
文献标志码$
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,
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,
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,
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扁桃"
!"
#$
%&()*+""(,-)R+
#是新疆的特色
果树!具有很高的经济价值!近年来栽培面积已达
,+,*
万公顷然而!坐果率低一直是扁桃产量提高
和效益增加的主要限制因素!减少非正常落果!提高
坐果率是生产中迫切需要解决的问题与许多南北
方果树一样!扁桃的幼果发育与新梢生长处于同一
时期!新梢和幼果均具有合成激素的能力!是果树代
谢活动中心!但国内外学者在研究幼果脱落与激素
的关系时!都只对比检测了脱落幼果与正常发育幼
果间内源激素的含量变化差异+#),,!在幼果发育过程
中新梢(结果枝组(幼果"包括正常果和脱落果#等不
同组织中的内源激素的含量变化规律还未见研究报
道因此!本研究以新疆主栽扁桃品种)纸皮*为研
究对象!在整个扁桃幼果生理脱落期考察新梢(结果
枝组(正常发育幼果和果柄(即将脱落幼果和果柄内
吲哚乙酸"
.0U;8>)%)7<>O.<7<.U
!
A@@
#(赤霉素"
9
.:)
:>T>8.0
!
?@
%
#和脱落酸"
7:/<./.<7<.U
!
@B@
#
%
种激
素的含量变化!以及在不同组织上外源涂抹
%
种激
素对扁桃坐果率的影响!以期进一步从激素的角度
揭示扁桃幼果脱落的生理机制
#
!
材料和方法
?+?
!
材料及试验概况
田间试验于
!"#%
年
%
"
,
月份在新疆喀什莎车
县托木斯塘乡
##
村扁桃园内进行土壤质地为沙
壤土!其理化性状为$
=
H*+1
(有机质
#,+&[
(碱解
氮
*(+16
9
%
3
9
(有效磷
#$+,6
9
%
3
9
(速效钾
#((+!
6
9
%
3
9
试验用扁桃品种为)纸皮*扁桃"
!"
#$
%&.
()*+""(,-)R+=
.
#!
!""#
年定植!株行距
,
6\*6
!中等树势!管理较好在园内随机选取
*&
株生长一致的树!其中
%"
株用于落果规律和新梢生
长量的观察及不同组织中内源激素的测定!另外
(&
株用于外源激素涂抹试验
?+@
!
试验方法
?+@+?
!
新梢生长和生理落果的动态观察和内源激
素采样
!
内源激素测定试验所用
%"
株树!于开花前
在每株树冠外围中部东南西北
(
个方向选择挂果量
较一致的结果枝进行挂牌(编号!每株挂牌
%"
个结
果枝!其中
$
个结果枝用于调查果实脱落和新梢生
长情况!
$
个结果枝用于取新梢(结果枝(果实样进
行内源激素分析于盛花后"全树
*$[
花已开放!
下同#
*U
"
(
月
$
日#开始到盛花后
$*U
"
$
月
%"
日#
结束!每隔
$U
调查
#
次新梢长度及落果率!取果样
#
次!直至幼果脱落期结束具体取样方法$于上午
##
$
""
在每株取样植株上选取发育正常和即将脱落
的带果柄的果实各
%"
"
$"
个!新梢尖
%"
个!长
$
<6
的结果枝
%"
根!置于冰壶中立即带回实验室
样品均用去离子水清洗干净后!分正常果(正常果果
柄(落果(落果果柄(结果枝和新梢
,
部分用液氮

&"]
保存用于测定内源激素!每个样品重复
%
次
?+@+@
!
外源激素涂抹试验
!
外源激素涂抹试验所
用
(&
株树!采用随机区组(单因素三重复试验!于开
花前在每株树冠外围中部东南西北
(
个方向选择挂
果量较一致的结果大枝进行挂牌(编号!每株挂牌
(
个结果枝于花后
*U
"
(
月
$
日#调查统计第一次
坐果数后!分别用细毛笔在幼果(幼果果柄(结果枝
组(新梢
(
个部位涂抹
#""6
9
%
R?@
%
"分析纯#(
$"
6
9
%
RA@@
"分析纯#和
#"6
9
%
R@B@
"分析纯#!以
涂抹清水为对照在花后
#(U
"
(
月
#!
日#重复涂
抹
#
次在幼果生理脱落期结束后"
$
月
%"
日#调
查统计最终坐果数!计算坐果率
坐果率"
[
#
^
"最终坐果数%第一次坐果数#
#""[
?+@+A
!
生理落果率及新梢生长的调查
!
参照
_70
9
等+*,的方法!分别统计相对落果率"
[
-
U
#
#
^
+"
F
O#
F
O
#%
F
"
-
U
,
\#""[
!累积落果率"
[
#
^
+"
F
"
F
O
#%
F
"
,
\#""[
式中!
F
"
为初始坐果
数量!
F
O#
和
F
O
分别表示前后相邻
!
个时期的坐果
数量!
U
是调查的间隔天数同时!测量留梢树结果
枝上的新梢长度!每株测量
$
条新梢
?+@+B
!
内源激素含量的测定
!
内源激素测定试验
于
!"#%
年
,
"
&
月在新疆农业科学院实验室进行
1##
#
期
!!!!!!!!
杨
!
波!等$扁桃生理落果期不同组织激素浓度的动态变化及其对落果的影响
具体测定方法参照高启明等+,,的方法"略有改动#
具体实验流程为$称取
$
9
样品加入经过冷却的
&"[
甲醇溶液
$"6R
在组织捣碎机上高速匀浆!于
(]
冷藏过夜低温离心
#"6.0
!上清液倒入离心
管残渣用
!"[
冷却甲醇重复提取
#
次!离心!上
清液合并入离心管离心管中加入
M` MM#
9
!充分
摇匀离心
#"6.0
!上清液过
G
#&
柱!流出液低温浓缩
后!氮气吹干!加入
$6R
缓冲液溶解"
=
H%
#漩涡混
匀后!分别加入
#$6R
乙酸乙酯萃取
!
次!静置
#"
6.0
!乙酸乙酯层"上层#转入浓缩瓶!低温浓缩至
干!加入
!6R
甲醇溶解!过
"+!
#
6
滤膜!上机
实验条件为$采用
#!""
安捷伦液相色谱系统!
检测波长为
!#"06
所用激素标准品
?@
%
(
A@@
和
@B@
均系美国生产!厦门星隆达化学试剂有限
公司分装乙腈和甲醇为
Q5ZA@
公司产品其它
试剂均为分析纯!实验用水均为超纯水
色谱条件为$
G
#&
色谱柱!柱温为室温!流动相为
甲醇
a
乙腈
a
磷酸缓冲液
^#$a#$a*"
"体积比#!
流速为
#6R
%
6.0
!出峰顺序为
?@
%
"
%+#6.0
#(
A@@
"
1+#6.0
#(
@B@
"
#%+"6.0
#
?+A
!
数据分析
试验数据统计分析采用
ZMP1+$"
和
52<>8
统
计分析软件完成
!
!
结果与分析
@+?
!
扁桃新梢生长和生理落果的动态特征
田间观测结果"图
#
#显示!扁桃在
%
月
%#
日进
入盛花期!而此时扁桃叶芽也开始萌发&扁桃盛花后
*U
第一次坐果时!结果枝组上新梢平均长度也长
到
#+!&<6
!此后生长开始加速!
%*U
后基本进入自
剪期"顶芽自行凋落#!
(!U
后完成枝条的伸长生
长!新梢平均长度为
#*+&<6
其中!从盛花后第
*
天到第
!!
天的
#$U
内"
(
月
$
日到
(
月
!"
日#!新
梢从
#+!&<6
长到了
#!+##<6
!占到总长度的
,&+"%[
!是新梢生长的快速生长期
图
#
同时显示!扁桃于盛花后第
*
天开始出现
幼果脱落!到第
(*
天结束!整个生理落果过程持续
了
("U
!即从
(
月
$
日开始到
$
月
#$
日结束!整个
幼果生理脱落期可分为快速脱落期和缓慢脱落期
!
个阶段快速脱落期从盛花后第
*
天至第
!!
天!历
经
#$U
!此期的累计落果率达到
,%+$1[
!落果数占
总落果数的
*1+",[
!此阶段有明显的落果高峰!即
出现在盛花后第
#*
天"
(
月
#$
日#!其相对落果率
达到最高值"
(#+&$[
#!此时的累计落果率达到了
$$+(%[
&缓慢脱落期从盛花后第
!!
天至第
(*
天"
(
月
!"
日到
$
月
#$
日#!历经
!$U
!此期落果数占总
落果数的
!"+1([
!但此阶段没有出现明显的落果
高峰整个扁桃幼果生理脱落期累计落果率达到了
&"+(%[

另外!从图
#
还可看出!扁桃的新梢生长期与幼
果脱落期基本重合!可分为
$
(
%
!
个阶段其中!
$
阶段从盛花后第
*
天到第
!!
天"
(
月
$
日到
(
月
!"
日#!累积
#$U
!既是扁桃新梢生长的快速生长期
也是扁桃幼果的快速脱落期&
%
阶段从盛花后第
!!
天到第
(*
天"
(
月
!"
日到
$
月
#$
日#!共计
!$U
!
既是扁桃新梢生长的缓慢生长期也是扁桃幼果的缓
慢脱落期
@+@
!
扁桃生理落果与不同组织中
A
种内源激素含
量的关系
@C@C?
!
落果与内源
D5
A
含量的关系
!
由表
#
可
见!在扁桃整个幼果生理脱落期内不同组织中
?@
%
浓度不同!从大小顺序始终为新梢(正常果(正常果
果柄(结果枝(落果和落果果柄新梢中
?@
%
的平
均浓度为
$$!+$*0
9
-
9
#
!分别是正常果(正常果
果柄(结果枝(落果和落果果柄的
!+"#
(
!+*1
(
+$!
(
#&+1$
和
#$+1*
倍
同时!在扁桃整个幼果生理脱落期内!新梢(正
常果和正常果果柄的
?@
%
含量较高且变化比较剧
烈!其余器官的含量低变化幅度小其中!新梢和正
常果中
?@
%
浓度呈先升高后逐渐降低的单峰曲线
变化!其峰值均出现在盛花后的第
#*
天"此时处于
新梢生长期
$
阶段#!新梢和正常果中
?@
%
浓度最
高分别达到
1&&+**
和
(($+!"0
9
-
9
#
&正常果果柄
图
#
!
扁桃新梢生长规律和生理落果率的动态变化
b.
9
+#
!
Z
4
076.<9
>/;S786;0U0>W/J;;O/
9
T;WOJ70UT7O.;;SSTI.OUT;
==
.0
9
"!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
的
?@
%
含量变化与新梢和正常果稍有不同!其峰值
"
%!*+,&0
9
-
9
#
#出现在盛花后的第
#!
天此后
新梢(正常果(正常果果柄中
?@
%
的浓度均随着扁
桃幼果脱落落果率和新梢生长量的放缓而逐渐降
低同时!结果枝组中
?@
%
浓度在整个生理落果期
的变化较为平稳!维持在
#!!+#,0
9
-
9
#左右
另外!整个扁桃幼果生理脱落期!落果和落果果
柄中
?@
%
浓度一直处于低水平!平均值分别为
!1+#,
和
%(+,"0
9
-
9
#
!而正常果和果柄则分别为
!*(+%#
和
#1&+#!0
9
-
9
#
!落果与正常果(落果果
柄与正常果果柄差异极显著!说明果实和果柄中高
水平的
?@
%
浓度有利于坐果
@+@+@
!
落果与内源生长素含量的关系
!
由表
!
可
见$在扁桃整个幼果生理脱落期内不同组织中内源
生长素"
A@@
#的浓度不同!并表现为新梢
#
正常果
#
正常果果柄(结果枝
#
落果和落果果柄新梢中
A@@
的平均浓度为
#%!+%!0
9
-
9
#
!分别是正常
果(正常果果柄(结果枝(落果和落果果柄的
!+,#
(
%+(*
(
%+((
(
!1+&*
和
!,+*%
倍
表
!
同时显示!在扁桃整个幼果生理脱落期内!
新梢(正常果(正常果果柄(结果枝组中
A@@
含量均
呈逐渐降低的趋势变化!其峰值均出现在
$
阶段"盛
花后第
#!
天!此时正为扁桃落果高峰的前夕#!其中
新梢(正常果(正常果果柄和结果枝组峰值分别为
#1*+1!
(
&*+!"
(
,#+#!
和
*1+110
9
-
9
#
&此后随着
扁桃幼果脱落落果率和新梢生长量的放缓!不同组
织中
A@@
的浓度逐渐降低!且整个生理脱落期结果
枝组和正常果果柄中
A@@
的浓度大小互有涨落&另
外!整个扁桃幼果生理脱落期!落果和落果果柄中
A@@
的浓度一直处于较低水平!平均值为
(+(%
和
(+1$0
9
-
9
#
!而正常果和果柄则分别为
$"+$1
和
%&+"10
9
-
9
#
!落果与正常果(落果果柄与正常果
果柄
A@@
浓度差异极显著!说明扁桃果实中高水平
的生长素浓度有利于其坐果
@+@+A
!
落果与内源脱落酸含量的关系
!
扁桃不同
组织内源
@B@
浓度存在差异!在新梢生长
$
阶段
表
?
!
扁桃生理落果期不同组织中赤霉素含量的动态变化
Q7:8>#
!
Z
4
076.<9
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9
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盛花后天数
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组织
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正常果
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落果
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正常果果柄
F;T678STI.O
/O783
落果果柄
ZT;
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9
STI.O
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结果枝组
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组织
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落果
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正常果果柄
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落果果柄
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#
期
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杨
!
波!等$扁桃生理落果期不同组织激素浓度的动态变化及其对落果的影响
表现为落果果柄
#
新梢
#
落果
#
结果枝
#
正常果果
柄和正常果!而在
%
阶段则表现为新梢
#
落果果柄
#
结果枝
#
落果
#
正常果果柄和正常果"表
%
#
在扁桃整个幼果生理脱落期内!新梢中
@B@
浓度呈上升趋势&脱落幼果的果实(果柄(结果枝组
中
@B@
浓度变化呈先快速上升后逐渐降低的单峰
曲线变化!其中脱落幼果的果实和果柄中最高值出
现在盛花后第
#*
天!正值相对落果率的最高峰新
梢(脱落幼果的果实和果柄中
@B@
浓度的变化规
律基本与新梢生长规律和生理落果率的动态变化曲
线"图
#
#吻合由此可见!扁桃组织中
@B@
含量调
节了果实发育及新梢生长
另外!整个扁桃幼果生理脱落期!落果和落果果
柄中
@B@
含量在整个生理落果阶段明显高于正常
果和正常果果柄!落果中
@B@
浓度平均值"
#*+1*
0
9
-
9
#
#是正常果"
*+#!0
9
-
9
#
#的
!+$!
倍!而落
果果柄"
%%+1#0
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-
9
#
#是正常果果柄"
&+%&0
9
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9
#
#的
(+"$
倍!差异达到极显著水平可见!扁桃
幼果和果柄中高
@B@
浓度会导致幼果脱落
@+A
!
扁桃生理落果期新梢与幼果"正常果和落果#
比值的动态变化
进一步分析发现!扁桃幼果整个生理脱落期新
梢与正常果中
%
种激素的浓度比值均呈规律变化!
而新梢与落果中
%
种激素的浓度比值变化不规律
"图
!
#其中!
?@
%
在新梢生长期
$
阶段!新梢和正
常果中
?@
%
浓度都急剧增加!但新梢中
?@
%
浓度
增加更为迅速!新梢和正常果的浓度比值差距进一
步拉大"盛花后
#!U
新梢与正常果间
?@
%
浓度比
值为
#+1&
!而盛花后
#*U
的相对落果率高峰出现
后!比值则增大到
!+!!
#!此后随着扁桃幼果脱落落
果率和新梢生长量的放缓!新梢和幼果之间的浓度
比值则逐渐达到相对平衡的状态因此推测$新梢
和正常果中
?@
%
浓度比值可能是调节扁桃幼果发
育的重要因素!新梢和幼果比值增大促进幼果脱落!
比值减小减缓幼果脱落
A@@
比值的变化与
?@
%
类似!在盛花后
#!U
表
A
!
扁桃生理落果期不同组织中脱落酸含量的动态变化
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扁桃生理落果期新稍和幼果中激素浓度比值的动态变化
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种外源激素涂抹不同组织对扁桃坐果率的影响
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A@@
的浓度比值为
!+!*
!到盛花
后第
!!
天达到高峰"
!+$!
#!而到盛花后
(!U
于幼
果脱落和新梢生长尾声时比值降为
!+##
&而且随着
扁桃幼果脱落落果率和新梢生长量的放缓!新梢与
正常果间的
A@@
比值则逐渐达到相对平衡的状态
这说明新梢与幼果中
A@@
的浓度比值可能是调节
扁桃幼果发育的重要因素!即新梢和幼果比值增大
促进幼果脱落!比值减小减缓幼果脱落
而
@B@
在扁桃幼果整个生理脱落期随着落果
的逐渐降低!新梢与正常果的
@B@
含量比值也逐
渐增加大经计算!盛花后
#!U
新梢与正常果间
@B@
浓度比值为
!+*(
!而到盛花后
(!U
幼果脱落
和新梢生长尾声时!比值升高为
&+**
这表明新梢
和幼果中
@B@
浓度比值可能是调节扁桃幼果发育
的重要因素!新梢和幼果比值减小促进幼果脱落!比
值增大减缓幼果脱落
@+B
!
外源激素涂抹不同组织对扁桃坐果率的影响
由表
(
可知!各类激素涂抹处理对扁桃坐果率
的影响也不同其中!
?@
%
涂抹在幼果上时坐果率
显著增加"为对照的
#+",
倍#!而涂抹在幼果果柄(
结果枝组及新梢部位时!虽然坐果率与对照相比有
所增加!但差异不显著同时!
A@@
涂抹在幼果上
时坐果率极显著增加了
(&[
!涂抹在结果枝组上时
坐果率显著增加了
!%[
!而涂抹在幼果果柄和新梢
部位时与对照差异不显著!当涂抹在幼果果柄时甚
至与对照相比坐果率有所降低以上研究结果与前
人在甜椒+&,(石榴+1,(柿子+#",上外源施用
?@
%
(
A@@
等激素有利于坐果的研究结果一致另外!
@B@
涂
抹在幼果和幼果果柄上时坐果率分别极显著降低了
#*+&"[
和
!(+%![
!而涂抹在结果枝组合新梢部位
时!虽然坐果率与对照相比有所增加!但差异不显
著以上结果说明幼果中赤霉素和的生长素含量对
减少幼果脱落起主要作用!而幼果和果柄中脱落酸
的含量对幼果脱落起主要作用
%
!
讨
!
论
已有的研究表明新梢的生长与果实的发育之间
存在碳水化合物竞争$如有研究发现桃+##,(澳洲坚
果+#!,(荔枝+#%,等果树碳素营养可在新梢及果实间转
运!也有研究发现澳洲坚果+#(,(苹果+#$)#,,上的新梢
生长则会消耗果实碳素营养本研究中)纸皮*扁桃
的幼果脱落期和新梢生长期基本重合!整个过程持
续了
("U
左右!已有研究发现这一时期扁桃幼果生
长最为迅速!果实生长体积占总生长体积量
1"[
左
右+#*)#&,!而新梢也在这一时期完成了营养生长!说明
扁桃幼果的发育和新梢生长间营养竞争十分激烈!
可见这一时期"盛花后的
*
"
(*U
#是.纸皮/扁桃田
间管理的关键时期另外!本研究中在扁桃的生理
脱落期!不同组织中
%
种激素"
A@@
(
?@
%
和
@B@
#
含量的变化趋势与新梢生长和幼果脱落的变化规律
基本吻合!证明激素在调节营养生长与生殖生长间
的平衡间起着重要作用
有关在枣+#,(龙眼+!,(荔枝+%,(脐橙+$,(扁桃+,,上
的研究认为!幼果中低含量的
A@@
和高含量的
@B@
是导致生理落果的原因之一而本研究结果
表明$扁桃生理落果期间!不同组织中
?@
%
浓度表
现为$新梢
#
正常果
#
正常果果柄
#
结果枝
#
落果
和落果果柄!
A@@
浓度则为$新梢
#
正常果
#
正常
果果柄(结果枝
#
落果和落果果柄!而
@B@
浓度为
落果果柄
#
新梢
#
落果
#
结果枝
#
正常果果柄和正
常果"
$
阶#和新梢
#
落果果柄
#
结果枝
#
落果
#
正
常果果柄和正常果"
%
阶段#由此可见!脱落幼果
及其果柄内
?@
%
和
A@@
浓度均明显低于正常发育
幼果!而其
@B@
浓度则明显高于正常发育幼果!这
与前人的研究结果一致另外!本研究的外源激素
涂抹试验结果表明!幼果上涂抹
?@
%
和
A@@
可提
扁桃高坐果率!涂抹
@B@
则降低了坐果率!从而进
一步印证了上述结论
本研究中生理落果还决定于不同组织间各种内
源激素之间的浓度平衡关系
$
阶段是新梢和幼果
中
%
种内源激素含量变化最为激烈的时期!这一时
期新梢与发育正常幼果之间的
?@
%
(
A@@
的浓度比
值都比较大!而其间的
@B@
的比值较小!且最大和
%!#
#
期
!!!!!!!!
杨
!
波!等$扁桃生理落果期不同组织激素浓度的动态变化及其对落果的影响
最小值均出现在相对落果率的最高峰"盛花后第
#*
天#!而激素信号与碳信号间存在着网联作用+#1,!新
梢中高浓度的
?@
%
和
A@@
(低浓度的
@B@
诱导树
体内营养物质向新梢流动!导致大量幼果脱落&
%
阶
段内新梢和幼果等各组织中
%
种内源激素含量变化
则相对平缓!这一时期新梢和发育正常幼果中
?@
%
(
A@@
浓度比值都变小!而
@B@
比值变大!且
最小和最大值均出现在相对落果率的末期"盛花后
第
(!
天#!新梢中低浓度
?@
%
和
A@@
(高浓度
@B@
诱导树体内和叶片中营养物质向幼果流动!减缓幼
果的脱落!促进果实的发育
综上所述!本试验结果进一步表明!在扁桃的幼
果发育期!新梢和幼果中内源激素之间的浓度平衡
关系是导致扁桃幼果生理脱落的重要原因$
?@
%
和
A@@
浓度在新梢与幼果之间的比值增大则促进幼
果脱落!比值减小则减缓幼果脱落!而
@B@
浓度在
新梢与幼果之间的比值减小则促进幼果脱落!比值
增大则减缓幼果脱落
参考文献!
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