全 文 ：书西北植物学报!
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收稿日期$
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基金项目$贵州省自然科学基金"黔科合
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#&中央高校基本业务费一般项目"
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作者简介$沈文华"
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#!男!硕士!助理实验师!主要是从事分子遗传学研究)
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通信作者$关
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萍!教授!主要从事植物学及分子生物学研究)
7)89.:
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贵州省常见唇形科植物茎和叶比较解剖学研究
沈文华#!石建明!!徐玲玲!!冯旭东!!关
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萍!"
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西南大学 家蚕基因组生物学国家重点实验室!重庆
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贵州大学 生命科学学院!贵阳
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摘
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要$运用石蜡切片技术对贵州省
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种常见唇形科植物茎*叶进行了比较解剖学研究)结果显示$"
#
#
*"
种唇形
科植物具有典型的双子叶植物茎*叶的解剖特征!茎由表皮*皮层和维管柱组成!棱角表皮下具有发达的厚角组织!
棱角处厚角组织内方的维管组织明显较其它部分发达&茎横切面形态主要有
%
种类型!维管束排列也主要呈现
%
种方式)"
!
#叶片由表皮*叶肉和叶脉三部分组成!均为异面叶!栅栏组织细胞
#
"
%
层!少部分物种叶脉腹面隆起&
绝大部分常见物种主脉明显较侧脉发达!但也有少部分主脉*侧脉大小相近&主脉中维管束大多为
#
个!形态包括
月牙形*半圆形*圆形!少量物种主脉具有多维管束&表皮毛由
#
"
%
个细胞组成!表皮毛的形态多为锥状!少为杆
状)研究表明!唇形科植物茎*叶的显微结构无论在属内还是在种间都存在差异!在探讨唇形科种的分类地位及其
物种鉴定时都具备参考价值!但却难以作为分类鉴定的决定性特征)
关键词$唇形科&茎&叶&比较解剖学
中图分类号$
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文献标志码$
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唇形科"
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#是双子叶植物纲中的一个
大科!多年生或一年生草本!半灌木或灌木!稀为乔
木或藤本!世界性分布!贵州省有
*,
属
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种#()
唇形科植物不仅在植物演化等方面具有重要的科学
研究价值!还拥有很高的观赏及经济价值)
果实常被作为唇形科植物分类的重要依据!
59
Q
9
等!(依据果实表面特征$平滑*部分平滑*具纹
饰将土耳其荆芥属分为
%
大类型!郑宝江等%(*林文
群等*(观察唇形科植物果实表皮纹饰!认为不同物
种果实的形态特征和表面纹饰间存在差异!是物种
鉴定的重要依据!对不同种的识别具有一定意义!茹
剑等&(的研究进一步证实了唇形科植物果实形态在
物种分类中的重要意义&
]+298Y9N
等$(认为!花粉
表皮形态特征对唇形科属以下的物种鉴定具有重要
参考意义)
营养器官的特征也常被作为植物分类的重要依
据,)()在唇形科植物营养器官研究中!研究人员分
别对唐古特青兰"
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显微结构观察研究!结果表明可为其生药的鉴定和
质量评估提供依据#")#%(!
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等#*(认为叶的解
剖学形态在唇形科植物属以下的物种鉴定中可以提
供参考依据)梁莉#&(认为唇形科茎*叶的某些特征
表现为属级特征!而某些特征则具有特殊性)
目前!对于唇形科植物营养器官的研究报道还
比较少!依据前人的一些报道!本研究对贵州省常见
的
*"
种唇形科植物进行比较解剖学研究!旨在探讨
茎*叶解剖结构特征在物种分类鉴定中的意义)
#
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材料和方法
供试的
*"
种常见唇形科植物!自
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年
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月于样本花期采自贵阳*梵净山等地!由贵
州大学生命科学学院关萍教授鉴定"表
#
#!凭证标
本保存于贵州大学生命科学学院植物组研究室标本
收藏室)茎取叶之间的中间部分!叶取外观完整*老
嫩适中且含叶脉部分!经
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固定!以常规石
蜡切片技术#$(制片!厚度约
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实验材料
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凭证标本
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显脉香茶菜
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西
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北
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物
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学
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卷
续表
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6@0P.0>编号
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种名
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采集地
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凭证标本
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兰花鼠尾草
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深蓝鼠尾草
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荔枝草
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灌丛石蚕
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长毛香科科
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梵净山
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显微镜观察记录)
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观察结果
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茎的解剖结构
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种唇形科植物茎解剖学特征见表
!
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茎的横切面解剖结构基本为四棱形!横切面由外到
里依次为表皮*皮层和维管柱
%
个部分)
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!
表皮
!
表皮为
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层扁平细胞!排列紧密*无
细胞间隙*外壁角质化!大多数种的表皮细胞向外突
起形成单细胞或多细胞的表皮毛!如荆芥"
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#*长毛香科科"
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皮层
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皮层主要由一层厚角细胞和一层或
几层薄壁细胞组成)在茎四棱角处!厚角细胞发达&
厚角细胞排列紧密!部分物种厚角组织向外膨胀!形
成突起)
<+;+=
!
维管柱
!
维管柱"又称中柱#由维管束*髓及
髓射线组成)根据茎横切面形态可将常见唇形科植
物划分为以下
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种类型$
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#方形$
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棱角处有突起!如五彩苏"
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#*欧薄荷"
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#*草石蚕"
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&图版
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#近圆形$
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茎横切接近圆形!如邻近风轮菜
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#*留兰香"
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&图版
$
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#9
#&
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茎横切近圆形!但棱角处有突起!如寸金
草"
;F+&
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#*韩信草"
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#*灌丛石蚕
"
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#"图版
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&图版
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"
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#近方形$如一串红"
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&图版
%
!
!9
#!位于棱之间的初生韧皮部与初生木质部之间的
束间形成层细胞分裂*分化!形成维管束!并在两棱
角之间形成突起!突起较棱角突起小!推测棱突起的
发育时间晚于棱角!本实验未对该现象进行进一步
研究!不能确定一串红茎的棱间突起分化与形成起
于何时)从针筒菜叶"
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.
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&图版
%
!
*9
#
可以看出!针筒菜的茎也有向这种类型发育的趋势)
唇形科植物维管束类型均为外韧无限维管束!
维管束中的初生韧皮纤维丰富!木质部发达!在木质
化程度高的茎中尤为明显&部分种类具有次生维管
组织)
主要呈现以下
%
种排列方式$
"
#
#典型"连续#的环状结构$维管束的木质部成
为一个圆筒!形成一个完整的木质部环!没有明显的
维管束间隔!如灯笼草"
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#*灌丛石蚕"
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&图版
%
!
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"
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#间断环形$维管束主要分布在棱角!但棱边
叶有分布!由于形成叶迹!因而不构成一个完整的环
带!多数物种的木质部分布是这种类型"图版
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&图版
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#
期
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沈文华!等$贵州省常见唇形科植物茎和叶比较解剖学研究
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#分布于棱角$这种类型的维管束仅分布在棱
角处!且木质部发达!如活血丹"
?F)%-
.
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#*细锥
香茶菜"
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#等"图版
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*
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&图版
$
!
9
等#)
维管束具有典型环状结构的物种通常茎较坚
韧!或为木质茎!而维管束仅分布于棱角的物种则大
多数为草质茎!且茎相对较为柔软)
唇形科植物髓位于茎中间!由多个大小不同薄
表
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!
茎的形态结构
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B
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A
.?9:/PS>?P>S<@T/P<8
编码
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轮廓
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维管束分布
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A
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韧皮纤维
V9/PT.R髓射线细胞
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髓腔
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图版
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面绝大部分比例!髓部发达!有的种髓部中央破裂
成空洞状!形成一个或大或小的髓腔!如金疮小草
"
7F9&$*+:&-4
#*显脉香茶菜等"图版
&
!
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持薄壁状态!如金疮小草*活血丹"
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#等
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&图版
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&图版
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线薄壁细胞厚壁化!如显脉香茶菜*益母草!荔枝草
"
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#*微毛血见愁"
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#等"图版
&
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&图版
$
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*
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等#)
)
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层!次生维管组织明显!因而大部分维管束之间的
间隔不明显!连成一环!如藿香*寸金草*灯笼草等
"图版
&
!
#9
*
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*
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*
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*
19
等#)
<+<
!
叶的解剖结构
贵州省
*"
种唇形科植物叶解剖学特征见表
%
)唇形科植物叶由表皮*叶肉和叶脉等
%
部分组
成)表皮细胞由
#
层细胞组成!细胞扁平!排列紧
密)供试材料都为异面叶!栅栏组织和海绵组织分
化明显!栅栏组织
#
"
%
层!部分叶脉腹面隆起!如
邻近风轮菜*寸金草*灯笼草等"图版
&
!
%R
*
*R
*
&R
*
,R
等#)绝大部分种主脉大小大于侧脉!如藿
香*金疮小草等"图版
&
!
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*
!R
*
#!R
等#!但也有少
部分主脉*侧脉大小相近!如灯笼草*香薷等"图版
&
!
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*
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*
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&图版
$
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&图版
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#)主脉中
维管束主要有
%
种形态$月牙形*半月形*圆形!叶
脉中维管束的个数大多数为
#
!少量物种具有双维
管束!仅深蓝鼠尾草"
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.
*#"#-/,/$#?W+V:9?U90N
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&图版
$
!
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#具有三维管束!三维管束共同组
成月牙形)叶另一个明显特征就是上下表皮着生
的表皮毛!表皮毛由
#
"
%
个细胞组成!大多数叶表
皮毛的形态为锥状!仅近风轮菜"图版
&
!
%R
#*细
锥香茶菜"图版
&
!
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#表皮毛形态为杆状)另
外!灌丛石蚕表面绒毛"分布于下表皮#最为密集
"图版
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#!其次为藿香"图版
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#*欧薄荷
"图版
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#*美国薄荷"图版
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#!其他物种
表皮毛分布都较少)
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!
讨
!
论
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!
唇形科植物茎*叶的显微结构特征
研究结果表明!唇形科植物茎的显微结构为典
型的双子叶植物茎的结构!与其他科属相比较而
言!唇形科植物茎为四棱茎!但其显微结构并不是
广泛认为的简单的四棱茎!有的物种棱角处具有突
起!有的物种茎趋向于圆形!而有的物种木质部膨
大突起而在棱中间形成沟槽!甚至还有物种有形成
八棱茎的趋势)供试的唇形科常见植物茎的木质
部发达!排列较为统一!大多数都有呈环状排列的
趋势!其中部分物种环状排列十分明显&大多数维
管束中都存在髓射线!部分物种茎内存在韧皮
纤维)
本研究观察的唇形科植物茎的显微结构与梁
莉的研究结论基本相似!仅是射线在物种中存在与
否有出入)梁莉认为射线仅存在于部分几属植物
内!并以此作为重要依据来建立东北唇形科植物检
索表#&(!在本研究中髓射线存在于绝大部分物种
中!仅邻近风轮菜与留兰香
!
个物种髓射线不明
显!这种情况可能与物种所处的生长阶段有关!发
育阶段不同!其显微结构也会有所差异)在本研究
中!部分种的维管组织已经进入次生生长阶段!髓
射线开始转变成束间形成层并进行次生生长产生
次生维管组织!因而维管束间的髓射线不明显)笔
者认为!以髓射线有无作为分类的特征值得商榷!
且生长环境的不同也会使显微结构产生变异#,()
唇形科植物叶的显微结构也为典型的双子叶
植物叶的结构!主脉维维管束形态常为月牙形*圆
形或半圆形&表皮都为
#
层排列紧密*扁平的细胞
构成!除草石蚕表现出旱生植物叶的结构特点外!
其他物种上表皮都比下表皮发达&异面叶!栅栏组
织由
#
"
%
层细胞组成!栅栏组织与海绵组织的排
列随植物生长环境的不同而呈现疏密不同的排列!
这与吕晋慧等结论相同!阴生植物栅栏组织和海绵
组织细胞间隙增大*排列疏松!而阳生植物栅栏组
织和海绵组织则排列紧密#1(!刘玉凤#(的研究结
果也支持这一结论)有的物种叶脉腹面隆起!但不
局限于某些属!这与梁莉得到叶的结论有出入!其
认为仅香茶菜属植物叶脉背面隆起!其他属不具
有#&()这种现象的出现的可能原因首先是物种生
长的环境不同!生境的不同!植物接受的环境影响
不同!对环境做出的反馈必然有所不同#,(&其次是
采样涵盖的物种有所区别!属内个别物种的形态学
差异不足以概括整个属物种的形态特征)孙同兴
等!"(认为暗罗属植物叶的显微结构具有明显的属
间差异!但是在唇形科常见药用植物中!叶的显微
结构并不具备明显的属间差异!不同物种间显微结
构虽然有所区别!但不存在规律性差异)
%$
#
期
!!!!!!!!!!!!
沈文华!等$贵州省常见唇形科植物茎和叶比较解剖学研究
书书书
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异!但是在各属之间难以观察到规律性的显著差异)
鉴于唇形科植物属内差异小*种质鉴定不易!且仅在
花果期方便于定种!因此在唇形科植物分类鉴定过
程中!如植物的外部结构如花*叶的形态难以区分鉴
定时!可以考虑参考其茎*叶的显微结构特征)另
外!
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等!#(的研究表明!利用植物
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条形码
技术可以准确鉴定到唇形科药用植物属一级!在这
种情况下!可结合
4GD
条形码技术及茎*叶的显微
结构以达到物种的分类鉴定的目的)
总之!常见唇形科植物茎*叶种间显微结构存在
差异!可以对属以下的物种鉴定提供分类依据!因而
对于植物的分类具有重要意义!但是以此类差异作
为系统分类的根本依据还有待商榷)
参考文献!

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(
!
贵州植物志编辑委员会
+
贵州植物志"第
1
卷#
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+
贵阳$四川
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