全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家十二五(科技支撑计划项目"
!"##123"01")
#&四川省教育厅重点项目"
#%42"!$
#
作者简介$张如义"
#050&
#!男!在读硕士研究生!主要从事森林生态方面研究)
6(78-9
$
5+"5"00
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*;<7
"
通信作者$胡红玲!博士!副教授!硕士研究生导师!主要从事林木栽培生理与森林生态学相关研究)
6(78-9
$
#)"%0"5#
!::
*;<7
香樟凋落叶分解过程对两种间作作物
生长和光合特性的影响
张如义#!陈
!
洪!!胡红玲#"!胡庭兴#!杨丽妹#!陈玉凤#!唐剑东#
"
#
四川农业大学 林学院!成都
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&
!
泸州市林业科学研究所!四川泸州
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#
摘
!
要$采用盆栽试验方法!探讨了香樟"
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#凋落叶不同土壤添加水平"
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盆*
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%盆#对受体作物小白菜"
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#*莴笋"
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#幼苗生长和光合特性的影响)
结果显示$"
#
#香樟凋落叶分解对两种作物的地径*株高*生物量*叶片数和叶面积均有明显的抑制作用!且抑制效
应随凋落叶添加量的增加而增强!但随着分解时间的延长其抑制作用逐渐减弱甚至表现为促进作用)"
!
#香樟凋
落叶分解对两种作物的光合色素含量均有明显的抑制效应!并随凋落叶添加量的增加抑制作用增强!且持续时间
延长)"
%
#经凋落叶处理的两种作物叶片净光合速率"
2
/
#*气孔导度"
3
.
#*蒸腾速率"
4
?
#*水分利用率"
@A6
#总体
上均低于
3>
!而胞间
3B
!
浓度"
!
-
#在各凋落叶处理下均高于
3>
)"

#随着土壤中凋落叶量的增加!两种作物在光
饱和以及
3B
!
饱和状态下的最大净光合速率"
2
/78C
#*表观量子效率"
2DE
#*羧化速率"
36
#*光呼吸速率"
5
F
#和暗
呼吸速率"
5
G
#均不断下降!而光补偿点"
H3I
#*光饱和点"
HJI
#*
3B
!
饱和点"
3JI
#*
3B
!
补偿点"
33I
#因受体作物
的不同!表现出不同的变化趋势)研究表明!土壤中香樟凋落叶分解释放的化感物质!能通过降低受体作物的光合
色素合成和光合能力!限制其营养生长!最终影响生物量积累&相对于莴笋!小白菜对香樟凋落叶分解产生的化感
胁迫效应具有更强的耐受性!可能更适宜在香樟林间种植)
关键词$香樟&凋落叶分解&化感作用&光合特性
中图分类号$
D0)*+0
文献标志码$
2
$%&%"

()*#+,--&+)"-1-//$2&232"$2
4
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5
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F
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F
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<.-V-VR/GRGV<\R8^R/8/GRXR/.W<\RGVWR
F
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F
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F
-
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"
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4
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-
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78C-7O7/RV
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WP
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36
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5
F
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F
-?8V-"
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G
#
F
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!
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33I
#
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F
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F
-
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F
WP
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F
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F
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.
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P
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!
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P
&
F
WP
/VWRV-;;W8?8;VR?-.V-;.
!!
化感作用是由特定化学物质"化感物质#介导的
植物"或微生物#之间直接或间接的相互作用+#,!在
群落演替*生物入侵和作物产出等过程中扮演着重
要角色!存在于几乎所有的农业和自然生态系统之
中+!,)目前!化感作用已被认为是某些人工林下生
物多样性降低以及连作效应产生的重要原因+%(,)
有报道显示!每年全世界因为化感作用而造成的农
业经济损失高达数十亿美元+),)因此!深入研究化
感作用具有重要的科学和实践意义)
香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#是亚热带植被
恢复*群落演替以及城市园林绿化的重要树种+$,!近
年来!香樟在四川地区得到了较大的发展!其人工林
面积和四旁栽植规模进一步扩大)有研究表明!香
樟叶中含有樟脑以及
"
(
蒎烯*桉叶油醇等次生代谢
物质!而这些物质已被证实对植物或微生物产生抑
制效应+,)郭金耀等+5,发现香樟叶提取物可对农作
物和杂草的萌发和生长产生影响)而王琛等+0,的研
究显示!香樟林下的草坪草在播种一段时间后大量
消亡!这可能与其叶片释放的化感物质有关)香樟
凋落叶量大而集中"四川地区大量凋落时间多为

#
)
月#!且在香樟人工林林缘和四旁种植树下套种
农作物时!多存在将其凋落叶翻耕于农田土壤中的
情况!这很可能影响到作物的生长)
近年来!模拟植物残体分解这一化感途径的研
究不断增多+#"(##,!这些研究充分考虑了土壤生化过
程对化感作用的介导作用!更加接近植物残体产生
化感作用的自然状态和过程!对生产实践更具有指
导意义)然而!目前香樟凋落物分解的化感作用研
究还相对较少!仅见陈洪等+#",将香樟凋落叶碎片混
入土壤中探讨其分解过程对辣椒生长发育有明显的
抑制作用!而黄蟩蟩等+##,和陈刚等+#!,分别研究了其
近缘种银木"
!"##$%&%%-.
)
0.#0+"&#$6.
#和天竺
桂"
!"##$%&%%
7
$
)
&#"(%
#凋落叶分解对受体植
物的化感作用)更少有研究涉及不同受体植物对香
樟凋落叶化感作用的响应差异)因此!本研究采用
盆栽试验!模拟香樟凋落叶被翻耕入土壤之后分解
过程对两种受体作物小白菜"
,+$--"($(*"#.#-"-
#和
莴笋"
/$(0($-$0"1$
#生长及光合特性的影响!并比
较不同受体植物对其化感作用的敏感程度差异!以
期为香樟化感作用机理的认识*香樟与农作物复合
系统的科学经营管理提供理论依据和基础数据)
#
!
材料和方法
<*<
!
研究区域概况
试验地设在四川农业大学科研园区!位于四川
省雅安市雨城区"
%"_"5` L
!
#"%_""` 6
!海拔
$""
7
#)年平均气温
#$*!a
!积温
)!%#a
!月平均最
高温
!0*0a
"
+
月#!月平均最低温
%*+a
"
#
月#!年
均日照时数
#"%0*$W
!无霜期
!05G
!多年平均降雨
量
#++*%77
!空气平均湿度
+0b
!属于亚热带湿
润气候)
<*=
!
试验材料
供体材料香樟叶收集于四川农业大学实验林场
%"8
生香樟林中!选择自然凋落到地表的干净*新近
未分解的叶片!取回后晾干!为便于与土壤混合均
匀!剪成长*宽均
#
#
!;7
左右的小块!混匀!备用)
受体作物选择春末夏初两种常见蔬菜作物小白菜和
莴笋!种子在四川农业大学种子站购买!晾干储存)
播种前!用
"*)b >Z/B

溶液消毒
%"7-/
!然后以
初始温度
$)a
温水浸种
#!W
)
盆栽土壤选择当地农田沙壤土"
F
K+*5
!有机
质
!*!5
=
%
^
=
!全氮
"*$+
=
%
^
=
!全磷
$*+!
=
%
^
=
!全
%%%
!
期
!!!!!!!!!
张如义!等$香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响
钾
)*+#
=
%
^
=
!速效磷
#!*$%7
=
%
^
=
!速效钾
#)*#+
7
=
%
^
=
#!预先过筛!混匀!平铺晾置
!G
自然风干
后!定量装盆!每盆装土
#"^
=
)试验采用白色聚乙
烯塑料盆"口径
!5;7
!底径
#+;7
!高
!);7
#作为
栽植容器)实验在通风透气大棚中进行!各处理除
凋落叶添加量不同外!其余各种环境条件一致)
<*>
!
试验设计
采用吴秀华等+#%,和
H-
等+#,的方法!以单位面
积香樟叶年凋落量作为该试验中凋落叶的基本添加
量)经调查!该香樟林年凋落叶量约
5"""^
=
%
W7
!
!折算到栽植盆盆口面积"约
"*"+7
!
#的凋落叶
添加量约为
)"
=
%盆!故以
)"
=
%盆作为本试验的凋
落叶基本添加量!另设
"*)
倍基本量"
!)
=
%盆#和
!
倍基本量"
#""
=
%盆#!以不施加凋落叶作为对照"
=
%盆#!每处理重复
)
次!共
"
盆)各剂量处理依次
记作
3>
"对照#*
2
#
"
!)
=
%盆#*
2
!
"
)"
=
%盆#和
2
%
"
#""
=
%盆#)
!"#)
年
%
月播种!将预先称量好的凋
落叶与土壤混合均匀后装盆!并将蔬菜种子点播于
各盆中"
!"
粒%盆#!使其在土表分布均匀)覆土
!
;7
!浇透水)待种子萌发后!采用
KK!
土壤水分测
定仪"
ZH!C
!
M1N
#监测土壤水分状况!使土壤体积
含水量保持在
#5b
左右"即本试验用土田间持水量
的
+"b
#
5"b
#)
前期相关试验表明!受土壤中凋落叶分解的影
响!受体作物生长到
!"G
左右时!在植株形态"即个
体大小*叶片颜色#和一些生理指标上开始表现出受
害现象!一直持续到
5"G
左右!出现明显的时间效
应!表现为由弱到强再到弱的变化规律)为探讨凋
落叶分解对受体植物的化感胁迫规律!本研究拟采
用
!"G
作为各种指标的测定间隔期!在凋落叶分解
至
!"
*
"
*
$"
*
5"G
时分别测定植株生长指标"株高*
地径*叶面积及生物量等#!分解至
$"
*
5"G
时测定叶
片光合色素含量!
$"G
左右时选择典型晴天"全天自
早至晚均有日照#进行净光合速率*气体交换参数*光
响应特征曲线和
3B
!
响应特征曲线等的测定)
<*?
!
测定项目与方法
<*?*<
!
生长指标
!
采用直尺测量株高!将植株叶片
全部捋直!量取从茎盘到最长叶尖的距离&用电子游
标卡尺"精度
"*"#77
#于植物根颈处从两个相互
垂直方向测量地径!取平均值&不定时统计各处理受
体植物的叶片数量!叶面积测定采用田青推荐的基
于数码相机和
2OV<32c
软件的测定方法+#),&使用
电子天平"精度
"*"""#
=
#称取植株地上*地下部分
鲜重!然后将样品装入信封!置烘箱中
#")a
下杀青
#W
后!温度调到
$)a
!将植株烘干后称重!得到植
株地上*地下部分干重)
<*?*=
!
叶绿素含量
!
选各处理部位一致*成熟完全
展开叶片!用熊庆娥+#$,丙酮
(
乙醇混合液提取法(!
并用
Ad(%!""I3
型分光光度计测定色素含量)
<*?*>
!
净光合速率及气体交换参数
!
于测定日上
午
0
$
""
#
##
$
""
!选取各处理植株成熟功能叶!采用
H-($""
便携式远红外光合测定仪"
H-(3!
AJ2
#测定其光合生理特征参数!其中!净光合速率
及气体交换参数的测定在人工控制条件下"
3B
!
浓
度
""
$
7<9
-
7<9
&#
*温度
!)a
*光照强度
#!""
$
7<9
-
7
&!
-
.
&#
#进行!测定指标包括净光合速率
"
2
/
#*蒸腾速率"
4
?
#*气孔导度"
3
.
#和胞间
3B
!
浓
度"
!
-
#)
<@?@?
!
光合
A
光响应曲线和光合
A6B
=
响应曲线
!
采用
H-($""
红外光源和液化
3B
!
钢瓶注入系统!
并设定叶片温度为
!) a
!测定光合
(
光响应"
2
/
(
I2N
#曲线和光合
(3B
!
响应"
2
/
(!
-
#曲线)
2
/
(I2N
响应曲线$
3B
!
浓度设置为
""
$
7<9
-
7<9
&#
!光合
有效辐射
I2N
梯度为
"
*
!)
*
)"
*
#""
*
#)"
*
!""
*
""
*
$""
*
5""
*
#!""
*
#$""
*
!"""
$
7<9
-
7
&!
-
.
&#
)
2
/
(
!
-
响应曲线$
285
设定为
#"""
$
7<9
-
7
&!
-
.
&#
!
设定
3B
!
浓度梯度为
"
*
)"
*
+)
*
#""
*
#)"
*
!""
*
""
*
$""
*
5""
*
#!""
*
#$""
*
!"""
$
7<9
-
7<9
&#
!运行自
动测量程序)
<*C
!
数据处理
采用非直角双曲线模型拟合光响应曲线+#+,!采
用直角双曲线模拟拟合
3B
!
响应曲线+#5,!并分别计
算出相应拟合曲线的特征参数)用
@-987.等+#0,提出的化感效应指数"
59
#为衡量指标来度量
香樟凋落叶对小白菜*莴笋的化感效应)即$
59e#
&!
%
4
"当
4
#
!
时#或
59e4
%
!&#
"当
4
$
!
时#)
其中!
4
为处理值! 为对照值!
59
大于
"
表示促进
作用!小于
"
表示抑制作用!
59
的绝对值代表化感
作用强度的大小)最后!某一处理的化感综合效应
"
J6
#用该处理下各形态生长指标"株高*地径*叶片
数*叶面积*地上生物量*地下生物量#敏感指数
59
的算术平均值表示+##,)
采用
JIJJ#+*"
"
JIJJ[/;*
!
AJ2
#软件对试验
数据进行单因素方差分析"
P
2LBd2
#!如
果差异显著"
2
$
"*")
#!再用
HJc
法进行多重比
较)同样采用
JIJJ#+*"
软件对
2
/
(I2N
和
2
/
(!
-
响应曲线进行拟合!并计算相应响应特征参数)用
6C;R9!""+
制表!
J-
=
78
F
9"
J
P
.V8VJ%%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
[/;*
!
AJ2
#绘图)
!
!
结果与分析
=*<
!
香樟凋落叶分解对两种作物生长的影响
由表
#
和图
#
可知!在播种后
!"
和
"G
!随着
香樟凋落叶施入量的增加!小白菜和莴笋幼苗的株
高*地径*地上和地下生物量均呈下降趋势!均受到
显著的抑制"
2
$
"*")
#&到播种后
$"G
时!小白菜的
各项生长指标在
2
#
处理下均由被抑制转为被促
进!而在其他处理下仍表现为被抑制!且各凋落叶处
理对莴笋生长仍表现出明显的抑制作用!但较
"G
时抑制作用有所减弱&到播种后
5"G
时!小白菜和
莴笋幼苗各项生长指标均表现为
2
#
*
2
!
处理与
3>
差异不显著"
2
%
"*")
#!仅在
2
%
处理下显著小于
3>
"
2
$
"*")
#!且较前期而言
2
%
处理的抑制作用
进一步减弱)
同时!香樟凋落叶分解对两种作物的叶片数*叶
面积均表现出明显的抑制作用!且抑制效应随凋落
叶剂量的增加而增强!又随凋落叶分解时间的延长
而减弱"图
#
和图
!
#)其中!在播种后
!"G
时!小白
菜和莴笋幼苗的叶片数在
2
#
#
2
%
凋落叶处理下分
别比
3>
减少
#)*5"b
#
!*"!b
和
$*#0b
#
)$*!0b
!叶面积分别减少
))*"0b
#
0#*0%b
和
%!*#0b
#
0"*5"b
)而到播种后
5"G
时!莴笋的叶
片数和叶面积在
2
#
#
2
%
处理下分别比
3>
降低了
#$*+"b
#
%%*%"b
和
#+*+b
#
)*0#b
&小白菜的
叶片数在
2
#
处理下比
3>
增加了
#"*""b
!而在
2
!
*
2
%
处理下分别减少
#$*+"b
和
%"*""b
!其叶面
积在
2
#
*
2
!
处理下分别比
3>
增加了
+*$)b
和
#*))b
!在
2
%
处理下减少
$0*%b
)这表明随着处
表
<
!
不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜和莴笋地径*株高和生物量的变化
Q8]9R#
!
QWR
=
?!
F
98/VWR-
=
WV
!
8/G]-<78..=
.V?R8VRG
]
P
G-SSR?R/V8
FF
9-;8V-F
W=
R.
受体作物
NR;-
F
-R/V
;?<
F
播种后天数
c8
P
.8SVR?
.<\-/
=
%
G
处理
Q?R8V7R/V
地径
M?测定值
B].R?X8V-%
77
化感指数
59
株高
I98/VWR-
=
WV
测定值
B].R?X8V-%
;7
化感指数
59
生物量
1-<78..
地上
2]=
?%"
=
%
F
98/V
#
化感指数
59
地下
1R9<\(
=
?%"
=
%
F
98/V
#
化感指数
59
小白菜
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!"
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2
#
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2
!
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2
%
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2
#
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2
!
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2
%
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2
#
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2
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2
%
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5"
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2
#
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2
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2
%
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莴笋
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2
#
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2
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2
%
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2
#
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2
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2
#
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2
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2
%
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5"
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2
#
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2
!
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2
%
)*#%f"*%)] &"*#$% !$*))f#*+%] &"*!+ "*+5f"*#$] &"*$% "*#$+f"*"$8 &"*!"+
!!
注$表中数据为平均值
f
标准差!同列同一测定时间内不同小写字母表示处理间在
"*")
水平存在显著性差异&下同)
L$
c8V8-/VWRV8]9R.W<\7R8/fJ6*c-SSR?R/V9<\R?;8.R9RVVR?.-/VWR.87R;<9O7/8VVWR.87RG8
P
-/G-;8VR.-
=
/-S-;8/VG-SSR?R/;R8(
7=
V?R8V7R/V.8V"*")9RXR9*QWR.87R8.]R9<\*
)%%
!
期
!!!!!!!!!
张如义!等$香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响
##
*
小白菜&
)
#
5*
莴苣&从左到右依次为
3>
*
2
#
*
2
!
*
2
%
处理
图
#
!
不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜和莴笋生长状况
#&*38]]8
=
R
&
)&5*HRVVO;R
&
QWRV?R8V7R/V.8?R3>
!
2
#
!
2
!
8/G2
%
S?<79RSVV=
WV
U-
=
*#
!
M?<\VW=
R8/G9RVVO;RV?R8VRG]
P
G-SSR?R/VG<.R.F
W理时间的延长!香樟凋落叶分解对受体植物幼苗生
长产生的抑制作用有所减弱!且低凋落叶剂量时可
能产生促进作用)
=*=
!
香樟凋落叶分解对两种受体作物叶绿体色素
含量的影响
表
!
显示!香樟凋落叶分解对两种受体作物叶
片各光合色素含量均有明显的抑制作用!且凋落叶
剂量越大!抑制作用越强!持续时间越长&两种受体
作物叶片叶绿素
8
"
3W98
#*叶绿素
]
"
3W9]
#*叶绿素
总量+
3W9
"
8g]
#,和类胡萝卜素"
38?
#含量在
2
%
处
理中一直显著低于
3>
"
2
$
"*")
#!且各指标的变化
趋势相似)例如!
2
#
#
2
%
凋落叶处理小白菜和莴笋
$%%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
!
!
不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜"
13
#和莴笋"
HJ
#叶片数和叶面积的变化
U-
=
*!
!
HR8S/O7]R?8/G9R8S8?R8"
13
#
8/G/:-$0"1$
"
HJ
#
V?R8VRG]
P
G-SSR?R/VG<.R.F
W表
=
!
不同添加量香樟凋落叶处理小白菜和莴笋叶绿体色素含量
Q8]9R!
!
QWR
F
-
=
7R/V;P
G-SSR?R/VG<.R.F
W受体作物
NR;-
F
-R/V
;?<
F
播种后天数
c8
P
.8SVR?
.<\-/
=
%
G
处理
Q?R8V7R/V
叶绿素
8
含量
3W98;%"
7
=
%
=
#
叶绿素
]
含量
3W9];%"
7
=
%
=
#
总叶绿素含量
3W9
"
8g]
#
;%"
7
=
%
=
#
类胡萝卜素含量
38?;%"
7
=
%
=
#
小白菜
,:(*"#.#-"-
$"
3> "*+0f"*"#8 "*!#f"*"#8 "*00f"*"!8 "*!#f"*"#8
2
#
"*$$f"*"%] "*#$f"*"#] "*5#f"*"] "*#+f"*""]
2
!
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2
%
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5"
3> "*)0f"*"#8 "*#)f"*"#8 "*+f"*"!8 "*#)f"*"#8
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#
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2
!
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2
%
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莴笋
/:-$0"1$
$"
3> #*#$f"*"!8 "*%"f"*""8 #*)f"*"!8 "*!5f"*""8
2
#
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2
!
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2
%
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5"
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2
#
#*!+f"*"!8 "*%%f"*"#8 #*$"f"*"!8 "*!$f"*""8
2
!
#*!#f"*#"8 "*%#f"*"%8 #*)f"*#!8 "*!$f"*"#8
2
%
"*+0f"*#"] "*!!f"*"#] #*"#f"*##] "*!#f"*""]
叶片
3W9
"
8g]
#在播种后
$"G
时分别比
3>
减少
#5*#5b
#
*b
和
#!*#b
#
)!*#b
!而到播种
后
5"G
时则分别降低了
#%*#)b
#
%0*#0b
和
$*05b
#
#*!5b
)即各光合色素含量降幅随处理
时间延长而减小!受体作物受抑制的程度减轻)
=*>
!
香樟凋落叶分解对两种受体作物净光合速率
及气体交换参数的影响
由图
%
可知!各剂量处理的香樟凋落叶在分解
到
$"G
时!随着凋落叶剂量的增加!两种受体作物叶
片净光合速率
2
/
和水分利用效率
@A6
均呈现逐
+%%
!
期
!!!!!!!!!
张如义!等$香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响
图
%
!
不同添加量香樟凋落叶处理小白菜"
13
#和
莴笋"
HJ
#净光合速率和气体交换参数的变化
U-
=
*%
!
LRV
F
WP
/VWRV-;?8VR8/G
=
8.RC;W8/
=
R
F
8?87RVR?."
13
#
8/G/:-$0"1$
"
HJ
#
V?R8VRG]
P
G-SSR?R/VG<.R.F
W渐下降趋势!且各处理
2
/
和
@A6
均显著小于
3>
"
2
$
"*")
#&而两种受体作物叶片气孔导度
3
.
和蒸
腾速率
4
?
在各剂量凋落叶处理下表现不同的变化
趋势!在小白菜中随着凋落叶量的增加呈先增加后
降低的变化趋势!并均在
2
!
处理下达到最大值!而
在莴笋中随着凋落叶量的增加呈现显著的逐渐下降
趋势&两种受体作物叶片胞间
3B
!
浓度
!
-
随着凋
落叶量的增加总体呈显著的逐渐升高的趋势)可
见!香樟凋落叶处理不但降低了作物净光合速率!同
时抑制其叶片气孔的开放和蒸腾!降低水分利用率!
从而抑制其叶片光合作用的进行)
=@?
!
香樟凋落叶分解对两种受体作物叶片光响应
和
6B
=
响应特征的影响
=@?@<
!
光响应特征
!
从图

可以看出!各剂量处理
的香樟凋落叶在分解
$"G
时!在低光强"
$
!""
$
7<9
-
7
&!
-
.
&#
#下时!各剂量凋落叶处理的两种
受体作物叶片
2
/
随着光合有效辐射
I2N
的增强
均迅速上升!但各处理之间差异不显著&随着光强继
续上升!叶片
2
/
值逐渐趋于稳定!且两种作物各处
图

!
不同添加量香樟凋落叶处理下
小白菜"
13
#和莴笋"
HJ
#的光响应曲线
U-
=
*
!
H-
=
WV?R.
F
"
13
#
8/G/:-$0"1$
"
HJ
#
.RRG9-/
=
V?R8VRG]
P
G-SSR?R/V
G<.R.F
W5%%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
理间的
2
/
(I2N
曲线均呈现出明显的梯度变化!但
2
/
在小白菜"
13
#中表现为$
3>
%
2
#
%
2
!
%
2
%
!而
在莴笋"
HJ
#中表现为$
2
#
%
3>
%
2
!
%
2
%
)同时!
在依据
2
/
(I2N
曲线所得到的光响应特征参数中
"表
%
#!随凋落叶添加量的逐渐增加!两种受体作物
表观量子效率"
2DE
#*最大净光合速率"
2
/78C
#和
暗呼吸速率"
5
G
#均逐渐降低!其光补偿点"
H3I
#则
先降后升!而光饱和点"
HJI
#则因受体不同表现出
不同的变化趋势!即小白菜
HJI
随凋落叶添加量增
加而先升后降!而莴笋
HJI
呈逐渐降低的趋势!这
表明!香樟凋落叶在土壤中分解改变了两种受体作
物对光的适应范围和利用能力!并同样显示出对其
呼吸代谢的影响)
=@?@=
!
6B
=
响应特征
!
从图
)
可知!各剂量的香樟
凋落叶在分解
$"G
时!在
"
#
!"""
$
7<9
-
7<9
&#的
3B
!
浓度范围内!各处理受体作物叶片
2
/
值均随
凋落叶添加量的增加而呈现出与光响应曲线相似的
变化趋势!在小白菜"
13
#中表现为
3>
%
2
#
%
2
!
%
2
%
!在莴笋"
HJ
#中表现为
2
#
%
3>
%
2
!
%
2
%
)而在
3B
!
响应特征参数中"表

#!随凋落叶添加量的增
加!两种受体作物最大净光合速率"
2
/78C
#*羧化速
率"
36
#和光呼吸速率"
5
F
#总体呈逐渐下降的趋势!
而
3B
!
饱和点"
3JI
#*
3B
!
补偿点"
33I
#则因受体
不同表现出不同的变化趋势!它们在莴笋均表现出
逐渐上升的趋势!而小白菜中均呈现先增后降的变
化趋势!这表明!香樟凋落叶在土壤中分解影响了两
种受体作物对
3B
!
浓度的适应范围和利用能力!对
其呼吸代谢也产生了影响)
=*C
!
香樟凋落叶分解对两种受体作物的化感综合
效应
对两种受体作物的观测结果均显示"表
)
#!香
樟凋落叶分解的化感综合效应"
J6
#随剂量的增大
而增强!这与两种作物在形态生长上表现出受抑制
效应是一致的"表
#
和图
#
#)总体上看!两种作物
对香樟凋落叶的敏感程度不同!
%
个剂量水平香樟
凋落叶处理对莴笋"
HJ
#和小白菜"
13
#的
J6
平均
值分别为
&"*!"
和
&"*%+%
!表明小白菜对香樟凋
落叶分解产生的化感作用具有更强的耐受性)
表
>
!
不同添加量香樟凋落叶分解下小白菜和莴笋的光响应参数
Q8]9R%
!
H-
=
WV?R.
F
F
8?87RVR?.P
G-SSR?R/VG<.R.F
W受体作物
NR;-
F
-R/V
;?<
F
处理
Q?R8V7R/V
光响应参数
H-
=
WV?R.
F
F
8?87RVR?
光补偿点
H3I
光饱和点
HJI
最大净光合速率
2
/78C
表观量子效率
2DE
暗呼吸速率
5
G
小白菜
,:(*"#.#-"-
3> $#*055 +0*$00 !+*%$ "*"0 %*)#0
2
#
)0*5%+ $5*%"5 !)*$5$ "*") %*%#!
2
!
50*$0% $#+*$% !)*))$ "*"%# %*"%%
2
%
+"*"%$ %)*##5 #%*%)$ "*"%% %*#")
莴笋
/:-$0"1$
3> ++*$$ 00*0! #$*%$0 "*"!$ !*%$"
2
#
)5*#%$ "#*" #)*55" "*"%% !*)%!
2
!
$#*0)" 5$*+5) +*)0 "*"#! #*+"5
2
%
5%*#5" !%*##) %*$0! "*"#! #*$"#
表
?
!
不同添加量香樟凋落叶分解下小白菜和莴笋的
6B
=
响应参数
Q8]9R
!
3B
!
?R.
F
F
8?87RVR?.P
G-SSR?R/VG<.R.F
W受体作物
NR;-
F
-R/V
;?<
F
处理
Q?R8V7R/V
3B
!
响应参数
3B
!
?R.
F
F
8?87RVR?
3B
!
补偿点
33I
3B
!
饱和点
3JI
最大净光合速率
2
/78C
羧化速率
36
光呼吸速率
5
F
小白菜
,:(*"#.#-"-
3> +5*#) $"%*#5) $"*0!$ "*##$ #"*$"0
2
#
5!*+"% $%!*$# ))*50 "*#"# 0*)+#
2
!
55*+)% $"0*$# %!*$5 "*"$% $*%5+
2
%
+*"5 %0"*0! #0*#)" "*"$# $*%%
莴笋
/:-$0"1$
3> )*%#! 05*!!! *5" "*#"" +*#"%
2
#
$#*$$+ )5%*$%) 5*)% "*"0% $*0)#
2
!
#"$*$% ##5!*%!+ %*5)5 "*"%! %*$!!
2
%
#%5*#+$ #$#%*!!+ !)*0$# "*"#5 !*05
0%%
!
期
!!!!!!!!!
张如义!等$香樟凋落叶分解过程对两种间作作物生长和光合特性的影响
图
)
!
不同添加量香樟凋落叶处理下小白菜"
13
#和莴笋"
HJ
#的
3B
!
响应曲线
U-
=
*)
!
3B
!
?R.
F
"
13
#
8/G/:-$0"1$
"
HJ
#
.RRG9-/
=
.
V?R8VRG]
P
G-SSR?R/VG<.R.F
W表
C
!
不同添加量香樟凋落叶分解下
小白菜和莴笋的化感综合效应
Q8]9R)
!
J
P
/VWR.-.89R9<
F
8VW-;RSSR;V8/G/:-$0"1$V?R8VRG]
P
G-SSR?R/VG<.R.
F
W受体作物
NR;-
F
-R/V;?<
F
化感综合效应
J
P
/VWR.-.RSSR;VF
8VW
P
2
#
2
!
2
%
平均效应
ZR8/
小白菜
,:(*"#.#-"- &"*#$ &"*%$! &"*)0) &"*%+%
莴笋
/:-$0"1$ &"*!++ &"*% &"*)0 &"*!"
%
!
讨
!
论
化感作用是植物种间关系的一种表现形式)据
报道!香樟对蔬菜有较强的化感作用!发展香樟林
(
蔬菜复合种植一定要选择合适的蔬菜种类并采取科
学的管理措施+!",)化感作用影响受体植物生长的
途径之一是影响其光合作用+#!(#%!#,)有研究表明!
化感作用对受体植物叶细胞超微结构的影响主要表
现在对其细胞膜系统和叶绿体等细胞器的破坏
上+!!,!最直观的表现形式是对叶绿素含量的影响+!%,)
周凯等+!,在研究菊花"
;.#<+$#0*.%$%&+"
=
&6"%
#
自毒作用时发现!菊花水浸液能抑制菊花叶绿素的
合成或促使其降解)曾任森等+!)(!$,的研究表明!化
感物质黑麦酮酸
U
通过对油菜"
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坏来减弱其光合作用)本研究发现!香樟凋落叶分
解对两种作物小白菜和莴笋叶片的各光合色素含量
均有明显的抑制作用!且凋落叶剂量越大!作用越
强!作用持续时间越长)因此!添加香樟凋落叶可能
破坏了小白菜和莴笋的叶绿体结构!促使其降解!或
抑制了叶绿素的合成!从而使得叶绿素含量下降)
植物光合效率降低的自身因素主要包括部分气
孔关闭导致的气孔限制和叶肉细胞光合活性下降导
致的非气孔限制两类+!+,)有研究表明!化感物质可
以通过影响气孔导度"
3
.
#*胞间
3B
!
浓度"
!
-
#和蒸
腾速率"
4
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-
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/
.
#增大
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而
!
-
增加*
/
.
减小时!非气孔限制成为光合下降的
主要原因)本研究中经香樟凋落叶处理后两种受体
作物叶片
2
/
*
3
.
*
4
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和水分利用率"
@A6
#总体上
均呈下降趋势!而
!
-
呈升高趋势!表明小白菜和莴
笋
2
/
的下降主要是由非气孔限制因素引起的!即
叶肉细胞的光合色素及光合活性变化造成的)这与
陈刚等+#!,在研究天竺桂凋落叶对凤仙花的化感作
用时得出结论一致)而
@A6
在整个生长过程中均
与
2
/
呈现相似的下降趋势!表明凋落叶分解释放
的化感物质抑制了作物叶片气孔的开放和蒸腾!不
利于水分和气体扩散!使得
4
?
下降!从而降低了水
分利用率)
植物光合
(
光响应曲线与光合
(3B
!
响应曲线能
反映植物对环境光照和
3B
!
浓度的要求和适应能
力+!0,)植物光响应和
3B
!
响应特征参数中的表观
量子效率"
2DE
#和羧化速率"
36
#分别反映了其对
光能和
3B
!
!特别是低光照和低浓度
3B
!
的利用能
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#和较高的光饱和点"
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#是植物具有较强适
应光环境能力的体现)本研究中小白菜和莴笋各处
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北
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物
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学
!
报
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卷
理的
H3I
随香樟凋落叶添加量的增加呈先降低后
升高的趋势!而
HJI
总体呈先升高后降低的趋势!
表明少量的香樟凋落叶可能提高其的对光环境改变
的适应能力!而超过一定添加量则起到相反的效果!
这与陈洪等+%#,的研究结果相似)同时!两种受体作
物的
3B
!
响应特征有所不同!小白菜各处理的
3B
!
补偿点"
33I
#与
3B
!
饱和点"
3JI
#随香樟凋落叶添
加量的增加呈降低的趋势!表明凋落叶处理降低其
对环境
3B
!
改变的适应能力&而莴笋的
33I
与
3JI
均随凋落叶量的增加而呈现上升的趋势!表明在同等
条件下!经过香樟凋落叶处理的莴笋需要消耗更多的
同化底物!降低了同化底物的利用率!在陈良华等+!0,
的研究中也得到相似结论)另外!随着香樟凋落叶量
的增加!两种受体作物叶片的
2DE
*
36
*
5
F
和
5
G
均
不断下降!暗示香樟凋落叶分解降低了作物对弱光和
低浓度
3B
!
的利用能力!增加了活性氧对光合机构
中
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%
反应中心
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蛋白的破坏+%!,)
生物量积累和形态指标的变化动态能直观地反
映香樟凋落叶分解对受体作物生长的影响)本研究
发现香樟凋落叶分解对两种作物的地径*株高*生物
量和叶片发育均有明显的抑制作用!且具有剂量效
应(和时间效应()另外!本试验还发现凋落叶分解
效应在叶绿素和叶片发育上的作用动态一致!说明
光合能力降低!合成的有机质减少!因而导致作物叶
片发育受限!而叶面积的减少意味着光合面积的减
少!这势必影响到有机物的积累并最终反映到植物
的形态生长上)
综上所述!添加在土壤中的香樟凋落叶在分解
过程中!能通过抑制受体作物的叶绿体色素合成*改
变其对环境中光和
3B
!
的适应能力和范围!进而降
低其光合作用速率!最终影响其形态生长和生物量
积累!这可能是凋落叶在分解过程中释放了有害物
质"化感物质#造成的)就两种作物而言!小白菜对
香樟凋落叶分解产生的效应具有更强的耐受性!可
能更适宜与香樟进行间作)在香樟
(
农作物复合种
植的生产实践中!减少地表香樟凋落叶的堆积量!避
免其翻耕进入土壤!或者使其集中堆沤分解一段时
间后再还田!可以有效减弱其对植物生长的抑制作
用!在香樟林下套种其他作物也可采用这种方法对
凋落物进行处理)
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