全 文 :书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
#
#$
"#"$&"##
!"#$%%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""()"!
"
!"#$
#
"#("#"$(#"
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+$"$
%
,
*-../*#"""()"!*!"#$*"#*"#"$
收稿日期$
!"#(##(#)
&修改稿收到日期$
!"#$("#(")
基金项目$国家十二五(科技支撑计划项目"
!"##012"30"
#&中央财政林业科技推广示范项目")
!"##
*
45
省
"$
号#&四川省十二五(农
作物育种攻关项目"
!"##67""38(#"
#
作者简介$陈
!
洪"
#388&
#!男!博士!主要从事森林生态学相关研究+
9(:;-<
$
=>/
?
@=A/)##+
!
#$%*@>:
"
通信作者$胡庭兴!教授!博士生导师!主要从事林木栽培生理与森林生态学相关研究+
9(:;-<
$
=BCD""#
!
;<-
E
B/*@>:
香樟凋落叶分解对辣椒及土壤
氮营养的限制作用
陈
!
洪#!!马光良!!王光剑!!李呈翔!!蒋
!
雪#!王
!
锐!!胡庭兴#"
"
#
四川农业大学 林学院!四川温江
$###%"
&
!
泸州市林业科学研究所!四川泸州
$)$"""
#
摘
!
要$香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#凋落叶分解能够明显干扰受体植物的生长,生殖,光合生理和活性氧代谢+
该研究继续采用盆栽试验!探讨了不同量)
"
"对照#,
!
,
"
和
#""
?
*的香樟凋落叶添加到土壤"
#"F
?
%盆#中对受体
植物辣椒"
!$
)
,"(%$##%
#及其土壤氮营养状况的影响!外源氮"尿素#输入对凋落叶分解的交互作用!以及凋落
叶分解效应的产生是否因为其较高的
2
%
6
比而导致微生物争氮+结果显示$"
#
#各剂量"
!
"
#""
?
%盆#凋落叶处
理下!辣椒幼苗硝态氮,可溶性蛋白和全氮含量均在至少
!
个月内大幅显著降低+"
!
#土壤硝态氮与辣椒硝态氮,
全氮间均具有极显著的协同下降趋势&土壤微生物生物量氮则在总体上高于对照!而土壤全氮和铵态氮的响应较
小+"
%
#施氮不仅使辣椒各氮组分和土壤硝态氮含量整体提升!还使凋落叶分解在这些指标上的抑制作用显著减
弱+"
)
#香樟凋落叶的初始
2
%
6
为
#!*$#G)*83
!其在土壤中分解
)8
"
#%+H
后的
2
%
6
始终远高于
I>H
?
A
假说指
出的可导致微生物争氮的临界值!但经过分解
#!"H
和
#%H
的凋落叶添加到土壤中并不抑制辣椒的生长+研究
认为!香樟凋落叶分解初期可能释放了不利于土壤硝化过程的物质!造成土壤硝态氮匮乏!以致受体植物的氮素吸
收和积累减少!而凋落叶较高的
2
%
6
比及土壤微生物争氮并非主导因素+
关键词$香樟&凋落叶分解&氮营养&碳氮比&化感作用
中图分类号$
J3)*+3
&
J3)8*##8
文献标志码$
1
$#%#&"(")*+,+"
-
&.#/1-//$2&232"$2
4
5&($$,)$#&&,0
"(1#&0"
2
,(13&0#"(#(1$
4
6-"32$//332(!4"#+
2I96I>/
?
#
!
!
K1LB;/
?
<-;/
?
!
!
M16LLB;/
?,
-;/
!
!
NO2=A/
?
D-;/
?
!
!
PO16LQBA
#
!
M16LRB-
!
!
IS4-/
?
D-/
?
#
"
"
#2>?
A>TU>VA.CV
E
!
W-@=B;/1
?
V-@B
!
2=A/
?
HB$###%"
!
2=-/;
&
!NBY=>BU>VA.CW@-A/C-T-@RA.A;V@=O/.C-CBCA
!
NBY=>B
!
W-@=B;/$)$"""
!
2=-/;
#
*56&0/&
$
K>H-T-@;C->/.>T:>V
Z
=><>
?
-@;<;/HHAXA<>
Z
:A/C;<
?
V>[C=
!
Z
=>C>.
E
/C=AC-@@=;V;@CAV-.C-@.;/HVA(
;@C-XA>D
E?
A/.
Z
A@-A.:AC;\><-.:-/C=AVA@A-XAV
Z
<;/C;.;TTA@CAHE
HA@>:
Z
>.-/
?
@;:
Z
=>VCVAA
"
!"##$%&-
%%($%
)
*&+$
#
Z
VA<-:-/;V-<
E
VAXA;
VAX->B.[>VF*1.;@>/C-/B;C->/
!
;/>C=(
AV
Z
>CAD
Z
AV-:A/C
"
!
!
";/H#""
?
E
:-DAH[-C=#"F
?
.>-<;/H<>;HAH-/C>C=A
Z
>C
!
C=A@>/CV><[;.TVAA>T#
[;.@>/HB@CAHC>-/XA.C-
?
;CAC=AATTA@C.>THA@>:
Z
>.-/
?
@;:
Z
=>VCVAA<-CCAV>//-CV>
?
A/.C;CB.-/C=AVA@A-XAV
Z
<;/C=>C
Z
A
ZZ
AV
"
!$
)
,"(%$##%
#
;/H.>-<
!
C=A:>H-T-@;C->/>T
AD>
?
A/>B.6
"
BVA;
#
-/
Z
BC>/C=A.AATTA@C.
!
;/H[=AC=AVC=A.AATA@C.@>B
<;-/AHE
.>-<:-@V>\-;<6-:(
:>\-<-Y;C->/
!
[=-@=[;.=
EZ
>C=AC-@;<
E
;CCV-\BCAHC>;=-
?
=2
%
6V;C->-/C=A[AHC=;C
$"
#
#
/-CV;CA6
!
.>Z
V>CA-/;/HC>C;<6-/=>C
Z
A
ZZ
AV.AAH<-/
?
.[AVA;
<
E
;/H.-
?
/-T-@;/C<
E
;TCAVAD
Z
>(
.BVAC>H-TAVA/CH>.A.>TC=A"
!""
?Z
AV
Z
>C
#!
-/;C:>/C=.*
"
!
#
4=AHA@VA;.A>T.>--CV;CA
6[;..-
?
/-T-@;/C<
E
@>/.-.CA/C[-C=C=;C>T
Z
<;/C/-CV;CA6;/HC>C;<6[-C=C=A-/@VA;.-/
?
.A
!
[=-
:-@V>\-;<\->:;..6[;.
?
A/AV;<
E
=-
?
=AVCVA;CAHE
C=A:
Z
;VAHC>C=A@>/CV><
!
;/H:B@=.<-
?
=CAV;
"
%
#
6;
ZZ
<-@;C->//>C>/<
E
A
Z
A
Z
(
Z
AV;/H/-CV;CA6-/.>-
>.AHC>A;@=!
\BC;<.>HA@VA;.AHC=A-/=-\-C>V
E
ATTA@C>T@;:(
Z
=>VCVAA/C=A.A-/H-@A.*
"
)
#
4=A-/-C-;<2
%
6V;C->-/C=A?
=
"
#!*$#G)*83
#!
;/H
C=-.V;C->:;-/C;-/AH;CX;
=AV;TCAV)8H;
E
C>#%+H;
E
HA@>:
Z
>.-C->/C=;/C=A=
EZ
>C=A.-YAH
@V-C-@;
A
!
<>@;CAH-/>V
%
;/H.BV
Z
;..[=-@=.>-<:-@V>\-;<6-::>\-<-Y;C->/[>B
AV
!
/><-:-CAH
?
V>[C=-/=>C
Z
A
ZZ
AV[;.>\.AVXAH;TCAV;
ZZ
<-@;C->/>TC=A:
Z
>.AHT>V
#!";/H#%H;
E
.
!
C=>B
?
=
Z
>..A..-/
?
=-
?
=2
%
6V;C->*OC-.@>/@
C=AHA@>:
Z
>.-C->/>T@;:
Z
=>VCVAA/
Z
V>@A..;/HHA@VA;.AH/-CV;CA6
-/.>-<
!
VA.B
-/VAHB@C->/>T6;\.>V
Z
C->/;/H;@@B:B<;C->/-/C=AVA@A-XAV
Z
<;/C*M=-!
6-::>\-<-Y;(
C->/@;B.AHE
.>-<:-@V>\A.
!
HA.
Z
-CAC=A=-
?
=2
%
6V;C->-/C=A!
Z
<;
E
.;.A@>/H;V
E
V>
Z
>.-/
?
Z
VAX->B.<
E
*
7,
8
9"0!6
$
!"##$%&%%($%
)
*&+$
&
:
Z
>.-C->/
&
/-CV>
?
A//BCV-C->/
&
2
%
6V;C->
&
;
Z
;C=-@
ATTA@C
!!
香樟"
!"##$%&%%($%
)
*&+$
#是中国亚热带
地区重要的材用和特种经济树种!不仅能提供优质
木材!还广泛应用于香料提取,医药合成,驱虫剂制
备和城乡绿化等领域)#(%*+除作为人工林定向培育
外!香樟在南方行道,校园,公园,农田乃至村落四旁
均十分常见+然而!在香樟的发展,经营过程中!人
们逐渐怀疑其具有较强的化感作用!即能够通过释
放特定化学物质"化感物质#而影响邻近生物的生长
繁衍+王琛等)*观察到香樟林下的草坪草在播种一
段时间后大量消亡可能与其落叶释放有毒物质有
关&
N-B
等)*和郭金耀等)!*分别发现香樟叶片提取
物能抑制农作物和杂草的种子萌发和苗生长&
]F;(
:>C>
等)$*研究认为香樟叶片中含有化感物质樟脑!
因此添加到土壤中后抑制水稻"
.+
/
0$,$1"2$
#的生
长+如果香樟凋落叶具有明显的化感作用!那么探
明其作用机理以及如何采取措施予以避免和消除!
对于香樟树的发展和经营管理具有重要意义+
残体分解是植物实现化感作用的四大途径之
一)+(8*!有学者甚至认为大多数化感物质都要通过残
体分解才逐步释放)3*+而凋落叶作为香樟的主要残
体!含有丰富的第二大化感物质类别
(
萜类"如樟脑,
#
!
8(
桉叶油醇,
#
(
丁子香烯#)#"*!其中不乏对农作物,
杂草和微生物生长产生抑制效应的物质)$!8!##(#!*+
由于香樟凋落叶量大而集中"四川地区多在
)
"
月#!其淋溶,腐解或随人们的耕作活动进入土壤中
分解释放化感物质!很可能是其影响邻近灌草,花卉
和作物生长和产出的重要形式+以往的化感作用研
究大多采用单一成分,挥发油或浸提液处理受体!高
度浓缩的化感物质所表现出的效应可能与其在自然
状态下的情况差异较大!而缺少了土壤介质的研究
结果也较难指导实践生产)#%(#)*+本课题组采用了更
加接近自然状况的盆栽试验来模拟香樟凋落叶分解
释放化感物质的过程!发现受体植物辣椒"
!$
)
,"-
(%$##%
#体内活性氧增多!光合作用减弱!营养
生长和生殖生长受到强烈制约)#"!#*+但是!其中化
感作用的重要性也遭受到两方面的质疑$一是添加
到土壤中的凋落叶可能影响土壤通气透水性或对受
体植物根系伸展产生阻隔!二是凋落叶可能具有较
高的
2
%
6
比!会造成土壤微生物与植物争氮!植物
因可利用的氮素缺乏而生长受限+前者在以往的研
究中已通过直接和间接的方法给予了排除)#"!#(#+*!
后者尚未得到解答!但暗示香樟凋落叶分解条件下
受体植物和土壤的氮营养状况值得深入研究+
为解答质疑!也为进一步了解香樟凋落叶分解
对受体植物生长产生负面影响的原因和机制!本研
究继续通过盆栽试验!探讨香樟凋落叶分解对受体
植物和土壤氮营养状况的影响!外源氮输入与凋落
叶分解间的交互作用!以及期间凋落叶
2
%
6
比及其
生物测试结果的变化!以期为香樟与其伴生植物复
合系统的科学经营管理提供更全面的理论参考+
#
!
材料和方法
:*:
!
试验材料
供体材料为香樟凋落叶!采自四川农业大学校
园
%"
年生香樟林+选择新近凋落叶"从颜色和质地
判断#!风干!剪成长宽约
#
"
!@:
的碎片!以利于与
+"#
#
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解对辣椒及土壤氮营养的限制作用
土壤混合均匀&受体材料为-香辣王.辣椒!种子由成
都市种都种业公司提供+播种前选择饱满,均一的
种粒!测得千粒重为"
$*$$$G"*!$$
#
?
&栽植盆为聚
乙烯塑料盆!口径
!3@:
!底径
!@:
!高度
!$@:
&
土壤为当地农田沙壤土!其理化性质为$
Z
I+*8
!
有机质
!*"
?
%
F
?
!全氮
#*#$
?
%
F
?
!全磷
#*)$
?
%
F
?
!全钾
!*
?
%
F
?
!硝态氮
)#*3%:
?
%
F
?
!铵态
氮
8*+) :
?
%
F
?
!速效磷
#3"*)$ :
?
%
F
?
!速效钾
)+*8$:
?
%
F
?
+过
#@:
筛以去除较大的石砾和草
根!之后充分混匀!平铺晾置备用+试验在四川农业
大学教学科研园区的塑料大棚中进行!四周通风透
气!除遮挡雨水外!与外界环境几乎没有差别+
:*;
!
试验设计
:*;*:
!
香樟凋落叶的生物测试及施氮的缓解试验
!
根据前期研究采用的试验设计)#"!#*!先进行香樟
凋落叶处理!即设置每盆
!
?
"
*
倍基本量#,
"
?
"基本量#和
#""
?
"
!
倍基本量#
%
个凋落叶添加水
平!分别记作
N
!
,
N
"
和
N
#""
!以不添加凋落叶为对
照"
25
#+
!"#)
年
月!将称量好的香樟凋落叶碎
片与土壤"
#"F
?
#混合均匀!然后装入盆中!浇透水!
点播辣椒种子于土表"
%"
粒%盆#!统一覆土
"*+F
?
!
再少量浇水润湿表土+每处理重复
)!
次+适时间
苗!及时去除杂草+在凋落叶处理对受体植株的影
响表现得较明显且植株具备一定木质化程度的时
候!从各处理中随机抽取
!#
盆进行施氮处理"氮源
为尿素!含
6
率
)$*+^
#+为避免烧苗和浪费!于凋
落叶分解的
%+
,
)"
,
)
,
%
,
$$
和
83H
分别实施!除
第一次用量为每盆
"*#
?
外!其余
次的用量均为
每盆
"*!
?
!
25
,
N
!
,
N
"
和
N
#""
基础上的施氮处理依
次记作
6
25
,
6N
!
,
6N
"
和
6N
#""
+由于工作量较
大!从受体植物生长受限表现得较为明显时开始!不
定时地交替进行植物和土壤采样"前者以间苗的形
式进行!随机采取过密的植株&后者用土钻钻取!系
破坏性取样!之后不再用于试验#及各自氮营养指标
的测定+其中!植物氮指标测定始于第
!$H
!土壤氮
指标测定始于第
)#H
!保证上述两组试验同时进行
两者之一的测定"
!$H
时尚未开始施氮除外#!以便
统计分析凋落叶效应,施氮效应及两者的交互效应+
:<;<;
!
香樟凋落叶分解中的
=
!
1
监测及二次生物
测试
!
分别于凋落叶分解的
)8
,
8
,
#"#
和
#%+H
!从
已经取走土样的各处理盆中筛出凋落叶!分别小心
地用软毛刷和镊子尽可能地去除泥土!风干!置纱网
中抖落余留的少数泥沙!连同原始样品"分解
"H
#一
起进行
2
%
6
比的测定+结合
I>H
?
A
等)#8*提出的分
解基质
2
%
6
比决定土壤微生物是否争氮的假说和
分解过不同时间"
)+
,
#!"
和
#%H
#的凋落叶再次添
加到土壤中进行的生物测试"已于
!"#%
年开展!使
用的是筛自
N
"
和
N
#""
处理盆的混合凋落叶!筛取方
法及生物测试方法同上&为与凋落叶原始样品的处
理进行区分!分解过的凋落叶
!
,
"
和
#""
?
%盆处
理依次记作
UN
!
,
UN
"
和
UN
#""
#!判断香樟凋落叶
是否因
2
%
6
较高!引起土壤微生物争氮而成为限制
受体植物生长的主要因素+
:*>
!
测定项目与方法
:*>*:
!
辣椒氮营养指标
!
辣椒地上部分全氮含量
采用半微量凯氏法"
N_
%
4#!!8(#333
#测定!选取各
处理辣椒同一部位新鲜叶片!样品制备时将辣椒地
上部分剪成小段!置
#"`
烘箱中杀青
%":-/
!之
后
$`
条件下烘干至恒重!高速粉研机打成粉末&
叶片硝态氮含量采用硝基水杨酸比色法)#3*测定&叶
片可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝
L!"
法)!"*测
定!除注意选取各处理辣椒同一部位新鲜叶片外!还
要严格控制每一样品与考马斯亮蓝
L!"
溶液反应
的时间+
:*>*;
!
土壤氮组分含量
!
土壤全氮含量采用半微
量凯氏法测定"
N_
%
4#!!8(#333
#&土壤硝态氮含量
采用
!:><
%
N52<
浸提
(
紫外吸收法测定)!#*&铵态
氮含量采用苯酚
(
次氯酸钠显色法测定)!#*&微生物
生物量氮以氯仿熏蒸
&"*:><
%
N5
!
W]
)
浸提法提
取)!!*!茚三酮比色法测定)!%*+
:<><>
!
香樟凋落叶
=
!
1
比
!
全碳和全氮含量分别
采用外加热重铬酸钾氧化法"
N_
%
4#!%+(#333
#和半
微量凯氏法"
N_
%
4#!!8(#333
#测定+
2
%
6
比
a
全碳%全氮
:*?
!
统计分析
采用
WbWW#$*"
统计分析软件"
WbWWO/@*
!
SW1
#对数据进行
bA;V.>/
相关分析,单因素方差分
析"
]/A([;
E
16]c1
#,多因子方差分析"
LNK(
S/-X;V-;CA
#和重复测量方差分析"
RK(16]c1
#!
最小显著差数法"
NWd
法#进行多重比较"显著水平
$
a"*"
#!
W-
?
:;b<>C#"*"
"
W
E
.C;CW>TC[;VAO/@*
!
SW1
#作图!
9D@A制表+
!
!
结果与分析
;*:
!
香樟凋落叶分解及其分解过程中施氮对辣椒
体内氮营养状况的影响
;*:*:
!
香樟凋落叶分解的影响
!
辣椒体内的氮营
养状况受到香樟凋落叶处理的显著影响+
8"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!#
"全氮含量
!
图
#
!
1
显示!凋落叶分解
)8H
时!
%
个水平凋落叶处理均使其全氮含量比对照
"
25
#显著降低
)"^
左右"
3
#
"*"
#&分解
$3H
时
这种抑制作用更加强烈!
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理分别使
辣椒植株的全氮含量比对照"
25
#显著降低
)8*
!^
,
$%*"^
和
)*$^
&到分解
#"#H
时!各处理彼此
间差异不显著"
3
$
"*"
#+重复测量方差分析
"
RK(16]c1
#表明!凋落叶分解在辣椒全氮含量
上的影响效应显著"
3
N
a"*""%
#+
!"硝态氮含量
!
图
#
!
0
显示!凋落叶分解对
辣椒叶片硝态氮含量的限制在
)%H
时就已有充分
体现!此时
N
!
和
N
#""
处理的叶片硝态氮含量不足
25
的
#
%
!
!而
N
"
处理不足
25
的
#
%
%
&随着分解时
间的延长"分解
$"
"
3)H
#!
N
!
处理的硝态氮含量与
25
差异不显著!而
N
"
和
N
#""
处理在分解
$"H
时仍
然约占
25
的
#
%
%
!之后才与
25
间差异缩小!于分
解
+)H
时各凋落叶处理与
25
间已无显著差异+
同时!
RK(16]c1
显示!辣椒叶片硝态氮含量总体
上表现为
25
$
N
!
$
N
"
%
N
#""
+作为能被直接吸收
利用的主要氮素形态之一!植物硝态氮含量的下降
可能源于土壤中速效氮素的供应减少!也可能与其
根系吸收能力减弱有关+
!
%
"可溶性蛋白含量
!
在凋落叶分解
!$
"
+)H
期间!辣椒叶片可溶性蛋白含量几乎均随土壤中凋
落叶添加量的增加而逐渐下降"图
#
!
2
#+其中!低
剂量处理"
N
!
#的可溶性蛋白含量仅在分解
$"H
时
与
25
差异显著!而中,高剂量处理"
N
"
和
N
#""
#均始
终显著低于
25
+
RK(16]c1
表明!辣椒叶片可
溶性蛋白含量受到凋落叶添加剂量,分解时间及两
者互作的显著影响!且总体上表现为
25
$
N
!
$
N
"
$
N
#""
+可见!香樟凋落叶处理的辣椒植株氮含量
下降不仅体现在能直接吸收的无机态氮上!也体现
在由这些无机态氮转化,合成的有机态氮上+
;*:*;
!
香樟凋落叶分解过程中施氮的影响
!
由图
!
可以看出!施氮不仅整体提高了各凋落叶处理和
对照辣椒的全氮,硝态氮和可溶性蛋白含量"
3
6
#
"*""#
#!而且使凋落叶处理在这
%
项指标上的抑制
效应大幅度减弱甚至消失!施氮与凋落叶间的互作
效应均达到显著水平"
3
6eN
#
"*""#
#+施氮开始后
仅
##H
"凋落叶分解
)8H
#!各处理辣椒彼此间的全
氮含量已无显著差异&施氮开始后仅
$H
"凋落叶分
解
)%H
#!
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理对辣椒硝态氮含量的抑
制效应就由
!*$^
,
+"*^
和
+*^
分别降至
%%*$^
,
!"*3^
和
!#*+^
&而施氮后凋落叶对辣椒
可溶性蛋白含量显著的抑制效应仅出现在分解
)%H
时!之后各处理彼此间差异不明显"图
!
!图
#
#+
;*;
!
香樟凋落叶分解及其分解过程中施氮对土壤
氮营养状况的影响
;*;*:
!
香樟凋落叶分解的影响
!
!
#
"全氮含量
!
土
壤全氮含量在凋落叶分解
)8H
时虽显著降低!但幅
度并不大!
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理相对于
25
降低
#^
"
!"^
&而随着分解时间的延长"
$)H
和
8H
#!土
壤全氮含量在各处理间差异不显著"图
%
!
1
#+凋落
叶处理下土壤全氮含量的变化似乎不能很好地解释
受体植物氮营养严重不足的现象+
!"硝态氮含量
!
香樟凋落叶分解初期"
)#
"
$)
H
#极大程度地降低了土壤中的硝态氮含量!
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理在此期间分别较
25
降低了
8!*^
"
N
!
,
N
"
和
N
#""
分别表示每盆添加香樟凋落叶原样
!
,
"
,
#""
?
&
重复数
/a%
&
3
N
,
3
C
,
3
NeC
对应的数值分别表示经重复测量
方差分析所得的凋落叶效应,时间效应及两者的交互效应&下同
图
#
!
不同剂量香樟凋落叶处理下辣椒氮营养状况的变化
N
!
!
N
"
;/HN
#""
.C;/HT>VC=ACVA;C:A/C.[-C=H>.A!
!
"
;/H#""
?
%
Z
>C
!
VA.
Z
A@C-XA<
E
*/a%*c;
?
3
N
!
3
C
;/H3
NeC
VA
Z
VA.A/C!
C-:AATTA@C;/HC=A-V
-/CAV;@C->/
!
VA.
Z
A@C-XA<
E
!
[=-@=[AVA>\C;-/AHE
VB//-/
?
VA
Z
A;CAH:A;.BVA.16]c1
&
C=A.;:A;.\A<>[
U-
?
*#
!
c;V-;C->/>T/-CV>
?
A//BCV-C->/-/=>C
Z
A
ZZ
AVCVA;CAH
[-C=H-TTAVA/CH>.A.>T@;:
Z
=>VCVAA3"#
#
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解对辣椒及土壤氮营养的限制作用
36
,
3
6eN
对应的数值分别表示经三因子方差分析所得的
氮效应和氮与凋落叶的交互效应!结合了相应的不施氮数据&下同
图
!
!
香樟凋落叶分解过程中施氮对
辣椒植株氮营养状况的影响
4=A;\\VAX-;C->/3
6
;/H3
6eN
VA
Z
VA.A/CC=A/-CV>
?
A/;
ZZ
<-@;C->/
ATTA@C;/HC=A-/CAV;@C->/[-C=C=A!
VA.
Z
A@C-XA<
E
!
[=-@=
[AVA>\C;-/AHE
VB//-/
?
C=VAA(T;@C>V;/;<
E
.-.>TWbWWB.-/
?
/-CV>
?
A/(;
ZZ
<-AHH;C;;/H/>/(/-CV>
?
A/H;C;
&
C=A.;:A;.\A<>[
U-
?
*!
!
9TTA@C>T/-CV>
?
A/;
ZZ
<-@;C->/>//-CV>
?
A/
/BCV-C->/-/=>C
Z
A
ZZ
AVCVA;CAH[-C=HA@>:
Z
>.-/
?
@;:
Z
=>VCVAA"*"^
,
3"*#^
"
)3*+^
和
8+*3^
"
)3*^
!均达
到显著水平"
3
#
"*"
#&当分解至
8
"
##$H
时!各
处理彼此间的差异明显减小+
RK(16]c1
显示!
总体上各凋落叶处理的土壤中硝态氮含量均显著低
于
25
"图
%
!
0
#+土壤硝态氮含量的剧烈下降很可
能是受体植物硝态氮及其它氮营养指标大幅降低的
主要原因+
!
%
"铵态氮含量
!
由图
%
!
2
可见!随着土壤中
香樟凋落叶剂量的增大!土壤中铵态氮含量先呈微
弱的下降趋势"
)#H
#!不久之后便呈微弱的上升趋
势"
)8
"
##$H
#!但就单次测定的结果来看!各水平
凋落叶处理与
25
间几乎没有显著差异!总体上凋
落叶分解在土壤铵态氮含量上的效应也并不显著
"
3
N
a"*"3)
#+这表明土壤铵态氮含量的变化可能
图
%
!
香樟凋落叶分解过程中土壤氮组分的变化
U-
?
*%
!
RA.
Z
>/.A>T.>--CV>
?
A/@>:
Z
>/A/C.C>
HA@>:
Z
>.-/
?
@;:
Z
=>VCVAA不是受体植物体内氮匮乏的主要原因+
!
)
"微生物生物量氮含量
!
在整个测定时期内!
随着凋落叶剂量的增大!土壤微生物生物量氮均表
现出上升趋势+在分解的
)#
和
#"#H
!各处理间未
见显著差异!但总体上凋落叶处理的效应显著"
3
N
a"*""3
#!且多重比较发现
N
#""
%
N
"
%
N
!
$
25
"##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
)
!
香樟凋落叶分解过程中施氮对土壤氮营养状况的影响
U-
?
*)
!
9TTA@C>T/-CV>
?
A/;
ZZ
<-@;C->/>//-CV>
?
A//BCV-C->/>T.>-
Z
>.-/
?
@;:
Z
=>VCVAA"
RK(16]c1
#"图
%
!
d
#+
;*;*;
!
香樟凋落叶分解过程中施氮的影响
!
由图
)
可以看出!施氮开始后
##H
"凋落叶分解
)8H
#!土
壤全氮含量在凋落叶处理下降低的情形即得到缓
解!施氮与凋落叶间的交互效应显著 "
3
6eN
a
"*""#
#+更为明显的是!施氮不仅使各测定时间下
各处理土壤的硝态氮含量整体显著提高"
3
6
#
"*""#
#!而且使
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理在凋落叶分解
)#
"
$)H
期间对土壤硝态氮含量的平均抑制率由
$*3^
,
$3*#^
和
$3*3^
分别降至
%8*8^
,
%$*8^
和
"*$^
+相比之下!施氮后仅在短时间内整体提
高了各处理的土壤铵态氮含量"施氮后
)H
!凋落叶
分解
)#H
#!随后则是整体降低土壤铵态氮含量"凋
落叶分解
)8
"
##$H
#!但总体上对凋落叶分解的效
应影响不大"
3
6eN
a"*3!+
#&土壤微生物生物量氮
及其对凋落叶分解的响应均未受到施氮的明显影响
"
3
6
a"*#!!
!
3
6eN
a"*)"$
#"图
)
!图
%
#+
;*>
!
香樟凋落叶分解过程中受体植物与土壤氮指
标间的相关性分析
在香樟凋落叶效应表现得最明显的时段"约
)"
"
+"H
#!对受体植物辣椒和土壤的各氮营养指标间
进行相关性分析!结果"表
#
#发现!辣椒全氮,硝态
氮含量与土壤硝态氮含量间分别存在极显著的正相
表
:
!
辣椒和土壤氮营养指标间的相关性分析
4;\!
2>VVA<;C->/;/;<
E
.-.\AC[AA/-/H-@A.VA<;C-/
?
C>/-CV>
?
A//BCV-C->/-/=>C
Z
A
ZZ
AV;/H.>-<
氮营养指标
6VA<;CAH-/HAD
辣椒全氮
4>C;<6-/
=>C
Z
A
ZZ
AV
辣椒硝态氮
6-CV;CA6-/
=>C
Z
A
ZZ
AV
辣椒可溶性蛋白
W>Z
V>CA-/
-/=>C
Z
A
ZZ
AV
土壤全氮
4>C;<6-/.>-<
"*)%+ "*+ &"*#)
土壤硝态氮
6-CV;CA6-/.>-<
"*8+$
""
"*8$3
""
"*%%$
土壤铵态氮
1::>/-B:6-/.>-<
&"*$"! &"*$3$ &"*"%$
土壤微生物生物量氮
W>-<:-@V>\-;<\->:;..6
&"*$!8 &"*)! "*%#
!!
注$表中数值为
bA;V.>/
相关系数!样本数为
8
&
""
符号表示相关性达到
"*"#
显著水平"临界值
%
"*"
a"*+"+
!
%
"*"#
a"*8%)
#+
6>CA.
$
c;
"
+X;
/
a8
#!
;/HC=A.
E
:\><
""
-/H-@;CA.-
?
/-T-@;/C@>VVA<;C->/;C"*"#
Z
V>\;\-<-C
E
%
"*"
a"*+"+;/H
%
"*"#
a"*8%)
#
*
关关系"
3
#
"*"#
!相关系数
V
分别为
"*8+$
和
"*8$3
#!但与土壤全氮,铵态氮和微生物生物量氮间
的相关性均未达显著水平&同时!辣椒的可溶性蛋白
含量与各项土壤氮指标间均不存在显著的线性关
系+这一结果证实!香樟凋落叶分解条件下土壤硝
态氮含量的降低是受体植物体内氮含量降低的直接
原因+
;
!
香樟凋落叶分解后
=
!
1
比及其效应的变化
香樟凋落叶原样具有很高的
2
%
6
比!高达
###
#
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解对辣椒及土壤氮营养的限制作用
#!*$#G)*83
+
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理下凋落叶分解过
程中!它们的
2
%
6
呈现大体相同的变化规律!即分
解
)8
,
8
和
#"#H
三个时间点彼此间没有显著差异
"
3
$
"*"
#!但均相比于未分解时"
H
#显著减小"
3
#
"*"
#&它们分解
#%+H
时又均有所回升!其中
N
"
和
N
#""
的凋落叶
2
%
6
回升至与未分解时没有显著
差异"
3
$
"*"
#+
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理下凋落叶
2
%
6
在分解
)8
"
#%+H
期间分别为
)*)
"
+8*"
,
$%*!!
"
#"3*$)
以及
+"*%$
"
#"$*#+
"图
#+这与试验期
不同字母表示与来自
N
!
,
N
"
和
N
#""
处理的
凋落叶不同分解时间之间的碳氮比差异显著"
3
&
"*"
#
图
!
香樟凋落叶经过不同时间分解后碳氮比的变化
4=AH-TTAVA/C
?
/-T-@;/C
H-TTAVA/@A.;:>/
?
HA@>:
Z
>.-C->/HBV;C->/.T>VC=ATV>:N
!
!
N
"
;/HN
#""
!
VA.
Z
A@C-XA<
E
U-
?
*
!
c;V-;C->/>T2
%
6V;C->-/@;:
Z
=>VCVAA<-CCAVHBV-/
?
C=AHA@>:
Z
>.-C->/
Z
V>@A..
内香樟凋落叶对受体植物生长表现出的先强后弱的
效应规律并不一致!一定程度上说明香樟凋落叶
2
%
6
的高低并不是其效应强弱的决定因素!至少不
是唯一的决定因素+
同时!利用分解过的香樟凋落叶所做的生物测
试结果"表
!
#显示!已分解
)+H
的凋落叶以
"
和
#""
?
%盆的剂量"
N
"
和
N
#""
#处理辣椒!仍然对其叶
面积,株高,生物量积累表现出强烈的抑制作用&而
分解过
#!"H
和
#%H
的凋落叶添加到土壤中!在各
剂量下均不抑制受体植物的生长!甚至还在
#""
?
%
盆处理下对株高和地上生物量表现出显著的促进作
用+结合图
的结果!进一步表明香樟凋落叶具有
的高
2
%
6
不太可能是影响受体植物生长状况的决
定因素+
%
!
讨
!
论
许多化感作用研究专注于供体
(
受体(这一直
接的作用关系!而事实上自然环境中大多数化感物
质都要进入土壤!它们通过土壤生化特性而间接地
影响受体植物生长足以成为一个重要的方面!这一
点已经得到越来越多的关注和认同)#%!)(!*+氮元素
参与各类重要生物分子如核酸,核苷酸,蛋白质,氨
基酸,辅酶,叶绿素等的合成!又被称为生命元
素)!$*+然而本研究中!受体植物辣椒体内的全氮,
硝态氮和可溶性蛋白含量均在香樟凋落叶处理后明
显降低!结合前期研究中其各项形态指标和生物量
的大幅度减小)#"!#*!可以确证辣椒的氮素积累及代
表
;
!
经过不同时间分解的香樟凋落叶添加对辣椒生长的影响
4;\!
1
ZZ
<-@;C->/>THA@>:
Z
>.AH@;:
Z
=>VCVAA/
?
V>[C=CV;-C.>T=>C
Z
A
ZZ
AV
凋落叶已分解时间
dA@>:
Z
>.AHHBV;C->/
%
H
处理
4VA;C:A/C
第一真叶面积
U-V.CAB
Z
=
E
<;;VA;
%
@:
!
株高
IA-
?
=C
%
@:
地上生物量
W=>>C\->:;..
%"
?
%
Z
<;/C
#
)+
25 !*#"G"*%$;
"
!+H
#
!#*+G%*#%;
"
+H
#
"*$!#)G"*#"+%;
"
%8H
#
UN
!
#*++G"*#; #8*)G"*$#;\ "*!3!G"*")"3;
UN
"
"*)%G"*"+\ #$*#"G#*8#\ "*!$""G"*"!##UN
#""
"*"G"*"!\ *8G"*!3@ "*"3)G"*""))@
#!"
25 %*")G"*$);
"
!%H
#
3*!)G"*#8"
%8H
#
"*+"#!G"*"3$"
%8H
#
UN
!
!*+%G"*8"; 3*#+G#*+\ "*+!)!G"*%"!)UN
"
!*$G"*"; 8*"G"*!"\ "*"#G"*"))%UN
#""
)*!$G"*+; #%*3!G#*)+; #*%8$)G"*%%#3;
#%
25 )*"G"*!"
"
)$H
#
$*+G"*$"
"
"H
#
"*8)"G"*!38
"
$H
#
UN
"
*33G#*""/.
8*)8G"*#!
"
#*$")8G"*#""+
"
!!
注$括号中的数值表示相应的分解凋落叶处理时间!即对照和各分解凋落叶处理进行相应指标测定的时间&
"
表示相应处理效应达到
"*"
显著水平+
6>CA.
$
4=AX;
;VA/C=A.-..=>[.C=AAD
Z
>.BVAC-:AC>@>VVA.
Z
>/H-/
?
HA@>:
Z
>.AH!
[=A/C=A@>VVA.
Z
>/H-/
?
-/HAD[;.HA(
CAV:-/AHT>VC=A@>/CV><;/HHA@>:
Z
>.AHE
:\><
"
-/H-@;CA..-
?
/-T-@;/CH-TTAVA/@A\AC[AA/C=A@>VVA.
Z
>/H-/
?
CVA;C(
:A/C;/HC=A@>/CV><;C"*"
Z
V>\;\-<-C
E
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
谢受到了凋落叶分解的不利影响+有研究显示!化
感作用能够显著地影响土壤的氮素状况+如
5B(
:;V
等)!)*发现!荞麦"
4$
5
&
)/
+%6,(76#1%
#的化
感物质导致土壤氮素有效性降低!是绿藜"
8%$+$#-
1*,
)
&9677""
#萌发后形态生长受限的主要原因&
K;>
等)!+*在黄芪"
8,1+$
5
$7,%
5
*&7"(,
#残体粗
提液施入土壤
%"H
!观察到土壤硝化速率的显著减
小+本试验得到了类似的结果!即土壤硝态氮水平
在香樟凋落叶分解的至少
!
个月内剧烈下降!并与
辣椒全氮,硝态氮含量的下降间存在极显著的协同
关系+植物能够直接利用的土壤氮形态主要是铵态
氮和硝态氮!而香樟凋落叶分解并未造成
2=A/
?
等)!8*报道的亚热带森林凋落物分解过程中土壤铵
态氮含量降低的现象!表明土壤硝态氮匮乏是辣椒
体内氮营养不足的重要原因+尽管这种影响可能不
超过
%
个月!但足以对生命周期较短的草本植物生
长造成重要影响+
胡桃属"
:
5
7$#,
#植物的特征性化感物质胡桃
醌可降低小麦"
;+"1"(%$6,1"2%
#和玉米"
<6$
%$
/
,
#根系的摄氧能力,水分吸收能力和质膜
I
f
(
14b
酶活性)!3*&相似地!阿魏酸处理的黄瓜"
!(-
%",,$1"2,
#幼苗根系
I
f
(14b
酶活性降低!质膜
受到过氧化伤害!最终根细胞死亡)%"*+香樟凋落叶
处理后辣椒根系所受的影响!可能不似上述较高浓
度化感物质集中处理那样强烈!施氮的迅速缓解作
用一定程度上说明了这一点+尿素是一种十分速效
的氮肥!能够在土壤中迅速地完成从铵态氮到硝态
氮的转化)%#(%!*!因此本试验发现尿素的施用能够快
速地补充土壤硝态氮!而在观察时间点没有发现土
壤铵态氮含量的整体增多+由于施氮开始于香樟凋
落叶效应最强烈的时期!如果辣椒根系受损甚至死
亡!即使土壤硝态氮含量得以提升!辣椒体内的氮营
养和生长状况也不可能随之快速改善!这暗示香樟
凋落叶处理下辣椒根系的吸收功能障碍可能并不是
其氮营养匮乏的主要原因!也就再次证实土壤硝态
氮的供应减少才是关键+
然而!香樟凋落叶分解初期土壤中硝态氮急剧
减少的原因又是什么/ 根据
I>H
?
A
等)#8*的理论!
当分解基质
2
%
6
#
#!*
时!细菌和真菌同时释放
氮&当
#!*
#
2
%
6
#
%"*%
时!细菌固定氮而真菌释
放氮&当
2
%
6
$
%"*%
时!细菌和真菌同时固定氮+
有学者据此认为!香樟凋落叶可能具有较高
2
%
6
!
造成土壤微生物进行氮固定而限制受体植物的生
长!化感作用不是主要因素+经本试验测定!香樟凋
落叶
2
%
6
的确很高"
#!*$#G)*83
#!与
W>/
?
等)%%*
的测定结果"
##G"*)
#相近!且不同剂量的凋落叶
在分解过程中"
)8
"
#%+H
#始终保持着较高的
2
%
6
"
N
"
和
N
#""
处理下甚至始终高于
$%
!约为临界上限
的
!
倍#!微生物生物量氮的总体提升也说明土壤中
部分氮素流向了微生物+然而!上述观点并不能很
好地解释凋落叶分解的效应+其一!本研究曾分别
将分解过
#!"
和
#%H
的取自原
N
"
和
N
#""
处理的
凋落叶再次添加到土壤中进行生物测试!尽管仍具
有较高的
2
%
6
!但不会对辣椒生长产生明显的抑制
效应&其二!在土壤硝态氮含量下降幅度最大时"
)#
H
#!微生物生物量氮的变化并不大&其三!施氮使土
壤硝态氮水平明显提高后!微生物生物量氮与不施
氮时的情况相比变化不明显!似乎土壤微生物对氮
的需求并不迫切+可见!凋落叶分解的效应不因其
2
%
6
而变!而因时间而变!因为时间决定了凋落叶的
物质释放!毕竟凋落叶分解的初期才是小分子有机
物释放的高峰期!其中就可能包含了化感物质+
0>/;/>:-
等)%)*的研究也认为!供试物种凋落叶分
解影响受体生长主要是其中有毒成分造成的!并非
高
2
%
6
+
土壤微生物和土壤酶在养分循环过程中扮演着
重要角色+陈慧等)%*发现地黄"
=6*%$##"$
5
71"-
#&,$
#连作导致土壤中主要微生物类群,多种专性细
菌和土壤酶发生变化!其中反硝化细菌数量增加&
K;>
等)!+*曾研究发现!黄芪残体浸提液的添加可导
致土壤反硝化酶活性显著升高!与土壤硝化速率降
低的趋势正好相互印证&化感水稻生长过的土壤及
其根系浸提液培养的土壤中放线菌,真菌,细菌和氨
化细菌数量均显著低于非化感水稻)%$*+香樟凋落
叶分解释放的某些化学物质"化感物质#!如前期研
究中分析推断的樟脑"
2;:
Z
=>V
#,
#
!
8(
桉叶油醇"
#
!
8(2-/A>#,香桧烯"
W;\-/A/A
#等萜类)#"*!是否通过
改变土壤微生物群落结构和土壤酶活性而影响到土
壤的硝化过程!成为值得进一步深入研究的内容+
综上所述!香樟凋落叶能在分解初期的至少
!
个月内造成土壤硝态氮含量的大幅降低!致使受体
植物辣椒吸收,积累的硝态氮减少乃至可溶性蛋白,
全氮的不足!进而显著制约其生长发育+香樟凋落
叶较高的
2
%
6
以及土壤微生物对氮素的争夺可能
并非主导因素!其分解释放的化学物质干扰土壤生
化环境而影响土壤的硝化过程可能才是根本原因+
%##
#
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解对辣椒及土壤氮营养的限制作用
参考文献"
)
#
*
!
孙红英!曹光球!辛全伟!等
*
香樟
8
个无性系叶绿素荧光特征
比较)
P
*
*
福建林学院学报!
"#"
!
>@
"
)
#$
%"3(%#%*
!!!
WS6I_
!
21]LJ
!
QO6JM
!
61$7*2>:
Z
;V-.>/.>T@=<>V>(
Z
=
E
?
8!"##$%&%%($%-
)
*&+$@<>/A.
)
P
*
*:&+#$7&
>
4
?
"$#!&776
5
6&
>
4&+6,1+
/
!
!"#"
!
>@
"
)
#$
%"3(%#%*
)
!
*
!
郭金耀!杨晓玲
*
香樟叶提取液的除草与抑菌活性)
P
*
*
作物杂
志!
"#!
!"
#
#$
8($#*
!!!
LS]P_
!
_16LQN*IAV\-@-HA;/H;/C-\;@CAV-;<;@C-X-C
E
>T
C=AADCV;@C.TV>:T!"##$%&%%($%
)
*&+$
)
P
*
*!+&
)
,
!
!"#!
!"
#
#$
8($#*
)
%
*
!
7I16LdJ
!
LS]NN
!
7I16LI_
!
61$7*1/;<
E
.-.>T\->(
:AH-@;<@>:
Z
>/A/C.>T
ZE
V><
E
Y;CA>T!"##$%&%%($%
)
*&+$
V>>C[>>H
)
P
*
*@6
/
A#
5
"#66+"#
5
B$16+"$7,
!
"##
!
)8"()8#
$
!!(
!%"*
)*
!
王
!
琛!廖琰明!吴
!
坚!等
*
香樟林下几种冷季型草坪草的适
应性及其影响因子分析)
P
*
*
上海交通大学学报"农业科学版#!
!"#"
!
;A
"
#
#$
#(8*
!!!
M16L2I
!
NO1]_K
!
MSP
!
61$7*4BVT
?
V;..AX;/;/H
;/;<
E
.-.>TT;@C>V.-/=-\-C-/
?
CBVT
?
V;..
?
V>[C=B/HAV@;:
Z
=>V
CVAA.
)
P
*
*:&+#$7&
>
C*$#
5
*$":"$&1
5
D#"26+,"1
/
"
1
?
V*
W@-*
#!
"#"
!
;A
"
#
#$
#(8*
)
*
!
NOS2I
!
KOWIR115
!
416RQ
!
61$7*RA
Z
AC-@-H;<;@C-X-C-A.>TA..A/C-;<>-<.TV>:8+16%","$
)
+"#(6
)
,;/H
!"##$%&%%($%
)
*&+$;/HC=A-VATTA@C>/.AAH
?
AV:-/;C->/>T
[=A;C;/H\V>;H\A;/
)
P
*
*E"&+6,&+(6;6(*#&7&
5/
!
!""$
!
BC
"
#
#$
#3$3(#3+%*
)
$
*
!
]51K]4]_
!
_1K1PO5
!
5]01_1WIO5*1
Z
;C=-@;@(
C-X-C
E
>T@;:
Z
=>VVA:@;:
Z
=>VCVAA
"
!"##$%&%%
($%
)
*&+$
#)
P
*
*87767&
)
$1*
/
:&+#$7
!
"##
!
+
$
#!%(#%!*
)
+
*
!
孔垂华!胡
!
飞
*
植物化感"相生相克#作用及其应用)
K
*
*
北
京$中国农业出版社!
""#*
)
8
*
!
2I]S2I*O/CV>HB@C->/C>;
Z
;C=
E
)
K
*%%
R9OL]W1 K
P
!
b9dR]N 6
!
L]67gN97N*1
Z
;C=
E
$
1 b=
E
.-><>
?
-@;<
bV>@A.. [-C= 9@><>
?
-@;
<-@;C->/.*d>VHVA@=C
$
W
Z
V-/
?
AV
!
!""$
$
#(#"*
)
3
*
!
田
!
楠!刘增文!时腾飞
*#!
种林"果#粮间作树种枯落叶分解
对玉米的化感效应)
P
*
*
农业环境科学学报!
!"#%
!
>;
"
#$
#"""(#""8*
!!!
4O166
!
NOS7M
!
WIO4U*1
Z
;C=-@ATTA@C.>T#!CVAA.
:
Z
>.-C->/>/ :;-YA-/-/CAV
Z
<;/C-/
?
>TCVAA.
"
TVB-C.
#
;/H@V>
Z
.
)
P
*
*:&+#$7&
>
8
5
+&-A#2"+%6#1C("6#(6
!
!"#%
!
>;
"
#$
#"""(#""8*
)
#"
*
!
陈
!
洪!胡庭兴!王
!
茜!等
*
香樟凋落叶分解物对辣椒生长发
育的影响)
P
*
*
西北植物学报!
"#)
!
>?
"
#!
#$
!!(!%)*
!!!
2I96I
!
IS4Q
!
M16LJ
!
61$7*9TTA@C>THA@>:
Z
>.-/
?
T!"##$%&%%($%
)
*&+$>/
?
V>[C=;/HHAXA<>
Z
(
:A/C>T!$
)
,"(%$##%
)
P
*
*8(1$E&1FE&+6$7F-.(("G6#1F
C"#F
!
"#)
!
>?
"
#!
#$
!!(!%)*
)
##
*
!
16dRO16P1UO616dR1W161W6
!
16dRO16]9NOW]1
IW
!
P916W]6 K N
!
61$7*1
Z
;C=-@ATTA@C.>TX><;C-@>:
Z
>B/H.>TA..A/C-;<>-
;C@=A:>C
EZ
A.
)
P
*
*87767&
)
$1*
/
:&+#$7
!
!"#%
!
>:
"
!
#$
%%%(
%)%*
)
#!
*
!
M16LRN
!
b96LWN
!
796LRW
!
61$7*2<>/-/
?
!
AD
Z
VA..->/
;/H[>B/H-/
?
-/HB@C->/>T
#
(@;V
E
>
Z
=
E
E
/C=;.A
?
A/A
TV>:B"H$#"$%"(+$#1*$I*0*5*;/H;
Z
;C=-@
Z
>CA/C-;<>T
#
(@;V
E
>
Z
=
E
)
P
*
*87767&
)
$1*
/
:&+#$7
!
""3
!
;?
"
#
#$
%())*
)
#%
*
!
王
!
朋!王
!
莹!孔垂华
*
植物挥发性单萜经土壤载体的化感
作用
(
以三裂叶豚草"
8%I+&,"$1+"
>
"G$N*
#为例)
P
*
*
生态学
报!
""8
!
;A
"
#
#$
!($8*
!!!
M16L b
!
M16L _
!
5]6L2I*1
Z
;C=
E
>T
Z
<;/CX><;C-:>/>CAV
Z
A/A.:AH-;CAHE
.>-<
$
1@;.A.CBH
E
>T8%I+&,"$1+"
>
"G$
N*
)
P
*
*8(1$A(&7&
5
"($C"#"($
!
""8
!
;A
"
#
#$
!($8*
)
#)
*
!
U]_2N*I>[C>:;FA\->;..;
E
.T>V;
Z
;C=
E
:>VAVAX;/CC>T-A
Z
;VC-@B<;VVATAVA/@AC>@V>
Z
<;/H
[AAH.
)
K
*%%
O6d9RPO4d
!
d15WIO6O5 K K
!
U]_2N*
bV-/@-
Z
?E
$
1@=A:-@;
$
2R2bVA..
!
#333
$
!(%)*
)
#
*
!
陈
!
洪!胡庭兴!王
!
茜!等
*
香樟凋落叶分解对辣椒生长的抑
制作用及施氮的缓解效应)
P
*
*
应用生态学报!
!"#
!
;D
"
!
#$
)+()$*
!!!
2I96I
!
IS4Q
!
M16LJ
!
61$7*O/=-\-C->/>THA@>:
Z
>(
.-/
?
T!"##$%&%%($%
)
*&+$>/
?
V>[C=>T!$
)
-
,"(%$##%;/HC=A;
?
A/;
ZZ
<-@;C->/
)
P
*
*!*"#6,6:&+#$7&
>
8
))
7"6GA(&7&
5/
!
"#
!
;D
"
!
#$
)+(
)$*
)
#$
*
!
吴秀华!胡庭兴!杨万勤!等
*
巨桉凋落叶分解对菊苣生长及光
合特性的影响)
P
*
*
应用生态学报!
"#!
!
;>
"
#
#$
#(8*
!!!
MSQI
!
IS4Q
!
_16LMJ
!
61$7*9TTA@C.>TA($7
/)
1,
5
+$#G",:
Z
>.-C->/>/C=A
?
V>[C=;/H
Z
=>C>.
E
/(
C=AC-@@=;V;@CAV-.C-@.>T!"(*&+"%"#1
/
I,
)
P
*
*!*"#6,6:&+-
#$7&
>
8
))
7"6GA(&7&
5/
!
"#!
!
;>
"
#
#$
#(8*
)
#+
*
!
NO_
!
IS4
!
dS16Q
!
61$7*9TTA@C.>THA@>:
Z
>.-/
?
CAV>TA($7
/)
1,
5
+$#G",>/C=A
?
V>[C=;/H
Z
=>C>.
E
/C=AC-@
)##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
@=;V;@CAV-.C-@.>TJ&7"%
)
6+6##6
)
P
*
*:&+#$7&
>
8
5
+"(71+-
$7C("6#(6
!
"#%
!
E
"
%
#$
#!%(#%#*
)
#8
*
!
I]dL91
!
R]0O6W]6d
!
UO449R1*1VA:-@V>>V
?
;/-.:.
:>VAATTA@C-XAC=;/
Z
<;/C.;C@>:
Z
AC-/
?
T>V/-CV>
?
A/
/)
P
*
F
;+6#G,"#37$#1C("6#(6
!
"""
!
E
"
+
#$
%")(%"8*
)
#3
*
!
高俊凤
*
植物生理学实验指导)
K
*
*
北京$高等教育出版社!
!""$*
)
!"
*
!
熊庆娥
*
植物生理学实验教程)
K
*
*
成都$四川科学技术出版
社!
""%*
)
!#
*
!
鲍士旦
*
土壤农化分析"第
%
版#)
K
*
*
北京$中国农业出版社!
!"""*
)
!!
*
!
MSP
!
P]9RL96W96RL
!
b]KK9R96O6L0
!
61$7*KA;.(
BVA:A/C>T.>-<:-@V>\-;<\->:;..2E
TB:-
?
;C->/(ADCV;@C->/(
;/;BC>:;CAH
Z
V>@AHBVA
)
P
*
*C&"7E"&7&
5/
$#GE"&(*6%",1+
/
!
#33"
!
!
$
##$+(##$3*
)
!%
*
!
李振高!骆永明!滕 应
*
土壤与环境微生物研究法)
K
*
*
北京$
科学出版社!
""8*
)
!)
*
!
5SK1Rc
!
0R1O61Rdd2
!
09NNO6d9RRR*WB
ZZ
VA.(
.->/>T
Z
>[A<;:;V;/C=
"
8%$+$#1*,
)
&9677""
#
E
\B@F(
[=A;CVA.-HBA.
$
V>T;
Z
;C=
E
)
P
*
*K66GC("6#(6
!
!""3
!
+
$
$(+%*
)
!
*
!
2Ob]NNO6Od
!
ROLW0_2K
!
01R4]95*K-@V>\A.;.C;V(
?
AC.;/H:AH-;C>V.>T;
Z
;C=
E
-/
Z
<;/C.
)
P
*
*:&+#$7&
>
!*6%"($7A(&7&
5/
!
"#!
!
%8
$
+#)(+!+*
)
!$
*
!
潘瑞炽
*
植物生理学"第
版#)
K
*
*
北京$高等教育出版社!
!"")*
)
!+
*
!
K1]P
!
_16LN
!
WIO_
!
61$7*2VBHAADCV;@C>T8,1+$
5
$7,
%
5
*&7"(,V>>C-/=-\-C.@V>
Z
.AAH
?
AV:-/;C->/;/H.>--CV-(
T
E
-/
?
;@C-X-C
E
)
P
*
*C&"7E"&7&
5/
$#GE"&(*6%",1+
/
!
!""$
!
%8
$
!"#(!"8*
)
!8
*
!
2I96L_
!
M16LP
!
7I16LP0
!
61$7*4=A:A@=;/-.:\A(
=-/HVAHB@AH6I
)
f
;/H6]
%
(
;@@B:B<;C->/HBAC><-CCAVHA(
@>:
Z
>.-C->/-/C=A;@-H-@.>-<>T.B\CV>
Z
-@;
)
P
*
*37$#1
$#GC&"7
!
"#)
!
%+8
$
!3(%"8*
)
!3
*
!
I9PN1K
!
5]W49R5N*PB
?
<>/AH-.VB
Z
C.V>>C
Z
<;.:;:A:(
\V;/AI
f
(14b;.A;@C-X-C
E
;/H-:
Z
;-V.[;CAVB
Z
C;FA
!
V>>CVA.
Z
-(
V;C->/
!
;/H
?
V>[C=-/.>
E
\A;/
"
L7
/
("#6%$M
#
;/H@>V/
"
<6$
%$
/
,
#)
P
*
*:&+#$7&
>
!*6%"($7A(&7&
5/
!
"")
!
>@
"
!
#$
)%()+#*
)
%"
*
!
dO6LP
!
WS6_
!
QO1]2N
!
61$7*b=
E
.-><>
?
-@;<\;.-.>TH-T(
TAVA/C;
Z
;C=-@VA;@C->/.>T@B@B:\AV;/HT-
?
?
>BVH
Z
<;/C.C>@-//;:-@;@-H
)
P
*
*:&+#$7&
>
AM
)
6+"%6#1$7E&1$#
/
!
!""+
!
EA
"
#%
#$
%+$(%++%*
)
%#
*
!
张绍林!朱兆良!徐银华
*
黄泛区潮土
(
冬小麦系统中尿素的转
化和化肥氮去向)
P
*
*
核农学报!
#383
!
>
"
#
#$
3(#*
!!!
7I16LWN
!
7IS7N
!
QS_I*4=ACV;/.T>V:;C->/>TBVA;
;/HC=AT;CA>TTAVC-<-YAV/-CV>
?
A/-/T
h
B-@.>-<([-/CAV
[=A;C.
E
.CA:-/T<>>HAH
Z
<;-/>TIB;/
?
=AR-XAV
)
P
*
*8(1$8
5
-
+"(71+$6N(76$1$6C"#"($
!
#383
!
>
"
#
#$
3(#*
)
%!
*
!
陈振华!陈利军!武志杰
*
脲酶
(
硝化抑制剂对减缓尿素转化产
物氧化及淋溶的作用)
P
*
*
应用生态学报!
!""
!
:D
"
!
#$
!%8(
!)!*
!!!
2I967I
!
2I96NP
!
MS7P*9TTA@C.>TBVA;.A;/H/-CV-T-(
@;C->/-/=-\-C>V.>/;
C=A>D-H;C->/;/H?
>T
.>-
HV><
E
YAH
Z
V>HB@C;::>/-B:
)
P
*
*!*"#6,6:&+#$7
&
>
8
))
7"6GA(&7&
5/
!
""
!
:D
"
!
#$
!%8(!)!*
)
%%
*
!
W]6LQ7
!
7I16LIN
!
2I16LWQ
!
61$7*9
Z
>.-C->/>T!"##$%&%%($%-
)
*&+$;/H!
/
(7&I$7$#&
)
,",
5
7$($
Z
-@;<
2=-/;
)
P
*
*:&+#$7&
>
C&"7,$#GC6G"%6#1,
!
!"#!
!
#!
$
%"+(
%##*
)
%)
*
!
0]616]KOL
!
O629R4OL
!
01RON99
!
61$7*b=
E
C>C>D-@-(
C
E
!
/>C/-CV>
?
A/-::>\-<-Y;C->/
!
AD
Z
<;-/.
Z
<;/C<-CCAV-/=-\-C>V
E
ATTA@C.
$
AX-HA/@ATV>:.><-H(.C;CA
#%
2(6KR.
Z
A@CV>.@>
ZE
)
P
*
*
N693*
/
1&7&
5
",1
!
"##
!
:B:
"
)
#$
#"#8(#"%"*
)
%
*
!
陈
!
慧!郝慧荣!熊
!
君!等
*
地黄连作对根际微生物区系及土
壤酶活性的影响)
P
*
*
应用生态学报!
!""+
!
:A
"
#!
#$
!+(
!+3*
!!!
2I96 I
!
I1]IR
!
QO]6LP
!
61$7*9TTA@C.>T.B@@A..-XA
@V>
ZZ
-/
?
=6*%$##"$
5
71"#&,$>/V=-Y>.
Z
=AVA.>-<:-@V>\-;<
T<>V;;/HA/Y
E
:A;@C-X-C-A.
)
P
*
*!*"#6,6:&+#$7&
>
8
))
7"6G
A(&7&
5/
!
""+
!
:A
"
#!
#$
!+(!+3*
)
%$
*
!
5]6L2I
!
M16Lb
!
7I1]I
!
61$7*O:
Z
;@C>T;@=A:(
-@;
Z
;C=-@V-@A>/.>-<:-@V>\-;<@>::B/-C
E
)
P
*
*C&"7E"&7&
5/
$#GE"&(*6%",1+
/
!
""8
!
)"
$
#8$!(#8$3*
!编辑#裴阿卫"
!!
##
#
期
!!!!!!!!!!!!
陈
!
洪!等$香樟凋落叶分解对辣椒及土壤氮营养的限制作用