全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家科技支撑计划"
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#&国家重点基础研究发展计划"
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项目!
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作者简介$熊炳霖"
#44"(
#!女!在读硕士研究生!主要从事旱地作物生理生态的研究
6)78.9
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通信作者$王仕稳!副研究员!主要从事植物生理生态以及分子生物学研究
6)78.9
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苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱
诱导的叶片衰老之关系
熊炳霖#!!王鑫月#!!陈道钳%!王仕稳#!%"!殷俐娜#!%!邓西平#!%
"
#
中国科学院水利部水土保持研究所!黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室!陕西杨陵
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中国科学院大学!北
京
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西北农林科技大学 水土保持研究所!陕西杨陵
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#
摘
!
要$为了探究干旱诱导的碳氮平衡破坏与干旱诱导的叶片衰老之间的关系!该实验以
*
个在干旱胁迫下叶片
衰老进程有明显差异的玉米品种为实验材料!采用
D6E
模拟干旱处理!通过测定光合速率(叶绿素含量和叶绿素
荧光参数等叶片衰老指标以及非结构性碳水化合物"可溶性糖(淀粉#和全氮含量等变化!分析玉米中干旱诱导的
叶片衰老与叶片中碳氮平衡"碳氮比#之间的关系结果显示$"
#
#干旱胁迫下!
*
个玉米品种叶片净光合速率受到
严重抑制!
F
%
!
7
大幅下降!叶绿素含量显著降低!说明干旱诱导了玉米叶片的衰老&"
!
#干旱诱导玉米叶片衰老的
同时!
*
个玉米品种的叶片中可溶性糖含量显著升高!淀粉含量小幅上升!全氮含量大幅降低!碳氮比显著升高!碳
氮平衡遭到了破坏&"
%
#
*
个玉米品种叶片的叶绿素含量与非结构性碳水化合物含量以及碳氮比呈极显著负相关关
系!与全氮含量呈极显著正相关关系因此!碳氮代谢与干旱诱导的叶片衰老紧密联系!碳氮平衡可能参与了干旱
诱导的叶片衰老调控
关键词$玉米&干旱&叶片衰老&碳氮平衡
中图分类号$
G4&+,4
文献标志码$
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!!
干旱是农业生产的主要威胁!对农作物生长造
成的损失在所有非生物胁迫中居首位!其不仅仅在
干旱(半干旱区频繁发生!在非干旱地区也经常季节
性发生!严重影响了农作物的正常生长和发育)#*
干旱胁迫诱导并加速作物叶片的衰老从而导致作物
光合同化能力的降低和冠层面积的减少!进而引起
作物产量的降低和品质的下降!干旱胁迫引起的叶
片衰老是干旱造成作物减产的重要因素)!)&*另一
方面!干旱胁迫下叶片的衰老!叶绿素的降解!进而
减少植物的蒸腾!是植物响应干旱胁迫的一种重要
途径!是植物在严重持续干旱下提高存活率的一种
适应策略)$*
碳氮代谢是作物生长发育及产量形成的物质基
础碳水化合物和氮代谢是植物代谢以及生长发育
的重要调节因子),*植物体内碳氮代谢紧密联系!
相互影响碳氮平衡!即细胞内碳氮代谢产物的比
例!对植物代谢和生长发育也具有重要的调节作用
#4"
年!
T9?U/
通过进行大量试验提出碳氮比学说!
即对开花起决定性作用的不是碳水化合物和含氮化
合物的量!而是其比例当植物体内
5
%
K
比高时促
进开花!反之延迟开花)**碳氮平衡而不是碳或氮
的独立作用在调节拟南芥幼苗生长和光合基因表达
过程中起主导作用)4*除了对幼苗生长的调控作
用!碳氮平衡在控制叶片衰老中也具有重要作用
2<
M
878
等)#"*的研究结果显示!无论是在低氮培养
基上添加蔗糖!还是在水培条件下控制氮浓度和提
高环境
5J
!
浓度都会加速叶片衰老症状的出现!相
反!单纯的低氮或高糖环境则不能诱导衰老!该结果
直接证明了碳氮平衡信号参与调控叶片衰老在农
业生产中适量施氮可以大幅提高作物产量!除了认
为适量氮肥可以保证作物的氮素营养!延缓叶片衰
老外!部分学者推测其保持了作物有适宜的
5
%
K
比!延缓了叶片的衰老)##)#!*
在干旱胁迫条件下!植物碳代谢受到严重干扰!
光合作用受到严重抑制!碳同化速率降低)#%*!但可
溶性糖作为重要的渗透调节物质在叶片中大量积
累)#)#$*与此同时!干旱胁迫引起氮素吸收减少和
氮素的重新分配!造成下部叶片氮亏缺)#,)#**目前!
大多数对于干旱诱导叶片衰老的调控方面的研究都
集中在细胞分裂素"
212
#和脱落酸"
5T
#等植物激
素和活性氧"
YJO
#作用方面)#4)!"*干旱胁迫引起作
物中下部叶片可溶性糖的积累和氮素含量的降低!
从而导致碳氮平衡被破坏但是干旱诱导的碳氮平
衡的破坏与干旱诱导的叶片衰老之间的关系尚不明
确我们前期的研究表明!干旱胁迫下高粱叶片碳
氮平衡的破坏"表现为
5
%
K
比上升#要早于叶片衰
老症状的出现!说明碳氮平衡可能参与了干旱诱导
的叶片衰老调节)!#*因此!本实验以在干旱胁迫下
衰老进程和耐旱能力有明显差异的
*
个玉米品种为
材料!于水培条件下利用
D6E)$"""
进行模拟干旱
处理!测定光合速率(叶绿素含量和叶绿素荧光参数
等叶片衰老指标以及可溶性糖(淀粉和全氮含量等
碳氮代谢产物变化!探讨玉米中干旱诱导的碳氮平
衡的破坏与干旱诱导的叶片衰老之间的关系以期
为全面了解干旱诱导叶片衰老和碳氮平衡的关系!
为作物的抗旱育种和旱地农业生产提供理论论据
#
!
材料和方法
>+>
!
材
!
料
通过杨凌地区种子站购买
*
个本地农民常用且
表型相近的玉米品种作为实验材料供试玉米
"
#$%$
&
Q+
#材料分别为+兴民
#*
,"为方便表述!
编号为
2
!下同#(+郑单
4&*
,"
1
#(+德利农
4**
,
"
5
#(+农乐
4**
,"
3
#(+先玉
%%&
,"
6
#(+太玉
%%4
,
"
W
#(+晋单
&!
号,"
E
#和+并单
!
号,"
N
#
*
个品种
>+?
!
干旱处理及指标测定
实验于中国科学院水利部水土保持研究所干旱
大厅人工气候室内进行种子用
#_
次氯酸钠消毒
!"7.0
后!
*`
暗中萌发
C
种子萌发后移至盛
有
#
%
!N<8
@
980C
营养液的塑料箱内!置于人工气候
&%&
%
期
!!!!!!!!!!!
熊炳霖!等$苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱诱导的叶片衰老之关系
室内培养!光照强度为
$""
"
7<9
-
7
(!
-
/
(#
!光照
时间为每天
#=
!昼%夜温度为
!*`
%
!%`
!相对湿
度为
&_
#
&&_
幼苗生长至
&
叶期后!将各个品
种幼苗等分成对照和干旱
!
组对照组继续用
#
%
!
N<8
@
980C
营养液培养!干旱组在
#
%
!N<8
@
980C
营
养液中加入
#"_D6E)$"""
"
("+!XD8
#营养液
每
!C
更换
#
次!全天通气
D6E
处理
$C
后!选取第
&
片叶检测相关生理
生化指标对照组和干旱组各取
#"
株地上部分先
#"&`
杀青
%"7.0
!再
*"`
烘至恒重后称重用压
力室法测定叶片水势)!!*!根据
5=?0
等)!%*的方法利
用露点渗透势仪测定渗透势&用
Q.)$""
便携式光
合系统测定气体交换参数&
I78
@
.0
@
)D2X
调制荧光
仪测定光系统
$
最大化学效率"
!
F
%
!
7
#
)
!
*
&丙酮浸
提比色法测定叶绿素含量&硫酸蒽酮比色法测定可
溶性糖和淀粉含量)!&*&凯氏定氮法测定全氮含量
>+@
!
数据处理
采用
ODOO#4
软件进行数据统计分析!用最小
显著差异法"
QO3
#进行单因素方差分析!显著性水
平为
"+"&
&相关性分析采用
D?8V/<0
相关系数分
析&
O.
@
78D9制图
!
!
结果与分析
?+>
!
参试玉米品种幼苗的抗旱性比较
?+>+>
!
干重
!
经过
$C
的
D6E
模拟干旱处理!除
品种
N
之外!其余
,
个品种幼苗的地上部分干重均
比对照"
5T
#显著降低"
(
#
"+"&
#&各个品种下降幅
度差异明显!从
$"+!#_
"品种
W
#到
#"+,4_
"品种
N
#不等"图
#
!
%
#为了更直观地比较品种间耐旱
能力的差异!排除各品种自身生长特性的影响!进一
步计算了地上部相对干重"图
#
!
$
#结果表明!各
品种间耐旱能力差异明显!其中的品种
N
地上部相
对干重在干旱胁迫下维持在对照水平的
*4+!#_
!
而品种
W
只有对照水平的
%4+*4_
!其余品种介于
两者之间说明品种
N
的耐旱力最强!而品种
W
最
弱
?+>+?
!
叶片水势和渗透势
!
水势是反映植物水分
亏缺或水分状况的一个直接指标)!$*如图
!
!
%
所
示!在模拟干旱胁迫条件下!
*
个玉米品种幼苗叶片
水势都比对照显著下降!且品种间差异显著"
(
#
"+"&
#!并以品种
E
叶片水势值最低"
(#+""$,
XD8
#!而品种
1
最高"
("+,#%%XD8
#与叶片水
势相似!
*
个玉米品种叶片渗透势在干旱胁迫下都
比对照显著下降!品种间也差异显著!并以品种
2
"
表示同一品种的处理和对照之间在
"+"&
水平存在显著性差异&
不同字母表示品种间在
"+"&
水平存在显著性差异&下同
图
#
!
干旱胁迫下
*
个玉米品种幼苗干重的变化
"
.0C.;8S?//.
@
0.B.;80SC.B?V?0;?U?S>??0SV?8S7?0S80C;<0SV<9/87?;A9S.F8V
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0.B.;80S
C.BB?V?0;?87<0
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F8V.?S.?/8S"+"&9?F?9
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]=?/87?8/U?9<>
W.
@
+#
!
]=?U.<78//@
=S78.^?F8V.?S.?/
/??C9.0
@
A0C?VCV@
=S/SV?//
图
!
!
干旱胁迫下
*
个玉米品种叶片水势和渗透势的变化
W.
@
+!
!
]=?9?8B>8S?V
R
R
@
=S78.^?F8V.?S.?//??C9.0
@
A0C?VCV@
=S/SV?//
$%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
叶片渗透势值最低"
(#+#&%%XD8
#!而品种
5
最
高"
("+,!,*XD8
!图
!
!
$
#以上结果说明干旱
胁迫对各个玉米品种幼苗叶片水势和渗透势影响显
著!且品种间差异也较大
?+?
!
参试玉米品种幼苗叶片衰老指标的比较
?+?+>
!
气体交换参数
!
如图
%
!
%
所示!
*
个品种幼
苗叶片的净光合速率在干旱胁迫前存在一定的差
异!在干旱胁迫后都比对照大幅显著下降"
(
#
"+"&
#&干旱胁迫后各个品种的净光合速率都处在很
低的水平!品种间净光合速率的差异变小干旱胁
迫下各个玉米品种的净光合速率的降幅差异显著!
如品种
N
的净光合速率下降幅度达
*&+&!_
!而品
种
E
只有
$$+$,_
与净光合速率变化趋势一致!
在干旱胁迫条件下!
*
个玉米品种的叶片气孔导度(
蒸腾速率也均比对照大幅度显著降低!并保持在很
低的水平!品种间差异变小"图
%
!
$
(
&
#
图
%
!
干旱胁迫对
*
个玉米品种光合参数的影响
W.
@
+%
!
]=??BB?;S@
=S/SV?//<0
R
=M
0S=?S.;
R
8V87?S?V/@
=S78.^?F8V.?S.?/
?A?A?
!
B9
!
最大光化学效率
!
DO
$
最大光化学效
率"
!
F
%
!
7
#是
DO
$
在光合过程中潜在的最大光能
转换效率!能反映胁迫对
DO
$
复合体伤害的程度
如图

所示!干旱胁迫不同程度地降低了各玉米品
种幼苗的
!
F
%
!
7
其中!品种
1
和
6
下降幅度较
小!与对照组相比差异性不显著&而其它
$
个品种的
!
F
%
!
7
都受到干旱胁迫的显著抑制!降幅为
%+,"_
#
!!+4_
不等
?+?+@
!
叶绿素含量
!
如图
&
所示!在干旱胁迫下!
除品种
3
和品种
N
的叶绿素含量与对照没有显著
差异外!其余
$
个品种叶片叶绿素含量都显著下降
#$+#_
#
*+$&_
!品种间差异显著"
(
#
"+"&
#
同样的!干旱胁迫下各个品种的叶绿素
8
和叶绿素
U
含量都有所下降!其中!叶绿素
8
下降幅度为
!"+4%_
#
&#+!*_
&叶绿素
U
的降幅为
"+,#_
#
#+"_
!可以得出叶绿素
8
下降幅度较叶绿素
U
大!从而导致叶绿素
8
%
U
显著降低!品种间差异
明显
?+@
!
参试玉米品种幼苗叶片碳氮指标的比较
?+@+>
!
非结构性碳水化合物含量
!
如图
$
!
%
所
示!在干旱胁迫条件下!各玉米品种叶片可溶性糖含
量都比对照不同程度升高!且除品种
E
外升幅都达
到显著水平"
(
#
"+"&
#!品种间也差异明显&干旱胁
迫对各玉米品种叶片淀粉含量的影响相对较小!品
种
2
(
5
(
3
和
W
均显著高于对照!而其余品种与对
照差异不显著"图
$
!
$
#&同时!在干旱胁迫条件下!
与叶片可溶性糖含量表现相似!各品种叶片的非结
构性碳水化合物"
]K5
#含量均不同程度比对照升
高!且除品种
E
外升幅"
!#+!_
#
&*+4_
#均达到显
著水平"
(
#
"+"&
#!且
]K5
升高幅度表现出明显的
图

!
干旱胁迫对
*
个玉米品种
DO
$
最大
光化学效率的影响
W.
@
+
!
]=??BB?;S/@
=S/SV?//<0!
F
%
!
7
@
=S78.^?F8V.?S.?/
,%&
%
期
!!!!!!!!!!!
熊炳霖!等$苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱诱导的叶片衰老之关系
图
&
!
干旱胁迫对
*
个玉米品种叶绿素含量的影响
W.
@
+&
!
]=??BB?;S/@
=S/SV?//<0;=9R
=
M
9
;<0S?0S@
=S78.^?F8V.?S.?/
品种间差异"图
$
!
&
#其中!叶片
]K5
升高幅度
以品种
E
最低"
!#+!_
#!而品种
6
最高"
&*+4_
#
以上结果说明干旱胁迫导致了各玉米品种叶片中可
溶性糖和淀粉的积累
?+@+?
!
全氮含量
!
干旱胁迫会引起烟草)#,*和羊
草)#**氮素吸收减少和氮素的重新分配!造成其下部
叶片氮亏缺本研究结果"图
,
!
%
#显示!
*
个玉米
品种叶片全氮含量也在干旱胁迫下比对照都显著下
降"
(
#
"+"&
#!品种
3
下降幅度最小"
!%+*_
#!品种
图
$
!
干旱胁迫对
*
个玉米品种非结构性
碳水化合物含量的影响
W.
@
+$
!
]=??BB?;S/@
=S/SV?//<00<0)/SVA;SAV89
;8VU<=
M
CV8S?/;<0S?0S@
=S78.^?F8V.?S.?/
N
降幅最大"
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#!并以品种
3
全氮含量在干旱
胁迫下最高"
!$+%$7
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量最低"
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碳氮比
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所示!各个玉米品种叶
片碳氮比于正常水分条件下维持在
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#
+
之
间!而在干旱胁迫条件下升高至
$+,%
#
#"+"
之间
在干旱胁迫下!由于叶片
]K5
的升高和全氮含量
的降低!导致
*
个品种叶片碳氮比都显著升高"
(
#
"+"&
#!且品种间差异变大
?+C
!
各玉米品种叶片衰老指征与碳氮平衡相关
分析
在干旱胁迫条件下!玉米叶片衰老指征叶绿素
含量(叶绿素
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"图
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"图
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#但是各项指标在干旱胁迫下的变化幅
度表现出明显的品种间差异为了明确叶片衰老与
碳氮平衡之间的关系!将指征叶片衰老程度的叶绿
素含量分别与
]K5
(全氮含量和碳氮比做相关分
析结果"图
*
#显示!玉米叶片
]K5
和碳氮比与其
叶绿素含量之间均呈极显著的负相关!而全氮含量
与叶绿素含量之间呈极显著的正相关
%
!
讨
!
论
叶片衰老是由内部遗传因素和外部环境共同控
制的高度有序的过程!是植物细胞程序性死亡"
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#的一种类型主要表现
为光合速率和
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%
!
7
下降!叶绿素(蛋白质和脂质
等大分子分解)!,*环境胁迫!如干旱(高温(盐等因
素会诱导和促进叶片的衰老)%*本研究中!在干旱
胁迫下!
*
个玉米品种叶片净光合速率受到严重抑
制!
F
%
!
7
大幅下降!叶绿素含量和叶绿素
8
%
U
值显
著降低!这些结果都表明干旱诱导了玉米叶片的衰
老尽管干旱胁迫下
*
个玉米品种的衰老指标都表
现出显著降低的趋势!但是各个品种的下降幅度呈
现出较大的差异!如
*
个玉米品种叶片
!
F
%
!
7
(叶绿
素含量和叶绿素
8
%
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的下降幅度分别为
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和
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这说明玉米不同品种对干旱诱导的叶片衰老的响应
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干旱胁迫条件下!作物碳氮代谢受到严重干扰
干旱胁迫会引起叶片中可溶性糖含量的积累和氮素
含量的降低!从而导致下部叶片碳氮平衡的破坏
在本研究中!在干旱胁迫下!
*
个玉米品种叶片的可
溶性糖含量显著升高!淀粉含量不变或小幅度升高&
叶片全氮含量大幅降低&由于非结构性碳水化合物
"
]K5
#含量的升高和全氮含量的降低!引起
*
个品
种中叶片碳氮比都显著升高这与以往相关研究结
果一致)#%)#**!说明在干旱胁迫下!玉米叶片的碳氮代
谢受到严重干扰!叶片碳氮平衡被破坏另外!干旱
胁迫下各个玉米品种叶片碳氮比升高的幅度大小明
显不同!说明不同玉米品种碳氮代谢对干旱胁迫的
响应存在品种间差异
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%
期
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熊炳霖!等$苗期玉米叶片碳氮平衡与干旱诱导的叶片衰老之关系
碳氮代谢是作物生长发育及产量形成的物质基
础!且植物体内碳氮代谢紧密联系!相互影响碳氮
平衡!即细胞内碳氮代谢产物的比例!对植物代谢和
生长发育也具有重要的调节作用
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等)#"*研
究结果显示碳氮平衡!而不是碳或氮的独立作用在
调节叶片衰老过程中起主导作用为了明确干旱诱
导的叶片衰老与碳氮平衡之间的关系!我们将指征
叶片衰老程度的叶绿素含量分别与
]K5
(全氮含量
和碳氮比做相关分析结果显示叶绿素含量和
]K5
以及碳氮比呈极显著的负相关!而与全氮含量
呈极显著的正相关这一结果表明!碳氮代谢在干
旱诱导的叶片衰老中紧密联系!碳氮平衡可能参与
了干旱诱导的叶片衰老调控
目前!大多数关于干旱诱导叶片衰老的调控研
究都集中在细胞分裂素"
5T
#和脱落酸"
212
#等植
物激素和活性氧"
YJO
#作用的等方面)#4)!"*本研究
结果表明碳氮平衡也可能参与干旱诱导的玉米叶片
衰老的调控但是碳氮平衡调控叶片衰老的机制尚
不清楚!有待进一步明确细胞分裂素"
5T
#能有效
延缓叶片衰老)!**!如干旱胁迫下维持较高的
5T
水
平可以延缓干旱诱导的叶片衰老并提高植物抗旱能
力)#4*而最近的研究表明!干旱胁迫下维持较高的
5T
水平是通过碳氮代谢的协调控制来提高抗旱能
力)!4*碳氮代谢的协调是碳氮平衡的基础
212
能加速叶片的衰老)%"*
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等)%#*提出植物对
非生物胁迫的响应可能依赖于糖信号和
212
以及
它们的相互作用另外!很多
212
合成和信号组
分同样是糖信号通路中的重要组分)%!*以上研究
表明!碳氮平衡可能通过与
5T
和
212
的相互作用
来调节干旱诱导的叶片衰老过程
本研究采用在干旱胁迫下叶片衰老进程有明显
差异的
*
个不同玉米品种进行试验!这
*
个玉米品
种的耐旱性存在显著差异在本研究中叶片衰老程
度和作物耐旱能力呈现负相关!即叶片衰老越严重!
其耐旱能力越强由于实验中测定的是下部叶片!
而且实验是在一个持续严重干旱的过程中进行!并
不包括复水的过程!在持续严重干旱胁迫下!下部叶
片碳氮平衡的破坏诱导其衰老!从而减少水分耗散
和促进养分向上部幼嫩组织转移!进而提高植物耐
旱能力同时在本研究中!碳氮比和水势变化呈现
相反的趋势!干旱胁迫后水势越低的品种其碳氮比
越高!而与渗透势变化趋势关系不明显!说明碳氮比
的升高可能不是植物主动渗透调节的结果
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