全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
#""")$"!&
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#
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收稿日期$
!"#%)##)!0
&修改稿收到日期$
!"#%)#!)!*
基金项目$国家自然科学基金"
%##"#&11
#&浙江省自然科学基金"
2%##"&#
#
作者简介$吴
!
坤"
#10&(
#!男!在读硕士研究生!主要从事植物逆境生理研究
3)45-6
$
7898/!""*
!
#%+:;4
"
通信作者$蔡妙珍!博士!教授!主要从事植物逆境营养与环境生态的研究
3)45-6
$
4<:5-
!
<
,
/8+:/
外源
$%
对铝毒下水稻根系生长和
抗氧化系统的影响
吴
!
坤#!邢承华!!饶玉春#!宋洪明#!陈晓阳%!蔡妙珍$"
"
#
浙江师范大学 化学与生命科学学院!浙江金华
%!#""$
&
!
金华职业技术学院 农业与生物工程学院!浙江金华
%!#""*
&
%
浙江
省金华市农业科学研究院!浙江金华
%!#"""
&
$
浙江师范大学 地理与环境科学学院!浙江金华
%!#""$
#
摘
!
要$以水稻品种(浙辐
0"!
)为材料!采用水培法研究铝毒下外源
=>
对幼苗根系生长*活性氧产生和抗氧化酶
活性的影响!探讨外源
=>
提高水稻耐铝性的生理生化机制结果显示$"
#
#
"+"&44;6
%
?@6
显著抑制水稻根系生
长!促使根尖
@6
*胼胝质*过氧化氢"
A
!
>
!
#和超氧阴离子自由基"
>
(
+
!
#含量显著增加&而外源
"+#44;6
%
?
的
=>
供
体亚硝基铁氰化钠"
.;B-84/-CD;
E
D8..-BF
!
G=H
#预处理能使铝毒下水稻幼苗根相对伸长率及根尖
=>
含量分别增
加
%$+1I
和
#!+0I
!根尖
@6
和相对胼胝质含量分别下降
0%+"$I
和
%#+1%I
!表明
=>
可部分缓解铝毒害!且这
种作用与内源
=>
含量变化有关"
!
#外源
=>
同时使铝毒下水稻幼苗根尖
A
!
>
!
和
>
(
+
!
含量分别下降
#&+$%I
和
#!+1%I
!使超氧化物歧化酶"
G>J
#*过氧化物酶"
H>J
#和过氧化氢酶"
K@L
#活性显著上升!且外源
=>
的该种作
用可以被
"+"*&44;6
%
?=>
清除剂"
:5DM;N
O
)HLP>
!
:HLP>
#所逆转研究表明!外源
=>
在调节活性氧代谢以维
持细胞膜结构稳定!进而有效减轻
@6
对水稻根系的损伤上起着重要作用
关键词$水稻&铝毒&
=>
&活性氧&抗氧化酶
中图分类号$
Q1$&+*0
文献标志码$
@
&()*"&+"
,
(-"./$#*0#)%+#!("-1""*20"3*45-!6-*#"+#!5-*
7
8
/*(9#-1#)(7((!:#-
,
/.-!(06:.9#-.9;"+#)#*
8
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X
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X
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X
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X
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!
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!
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,
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X
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O
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X
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W
O
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,
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E
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O
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E
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OX
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O
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$"
#
#
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X
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O
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X
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!
:58.FB@65/B:56;.F5::84865C-;/-/D;;CC-
E
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X
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%
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E
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"
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!
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E
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O
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E
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X
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M
O
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X
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O
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X
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X
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8
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$
D-:F
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5684-/84C;N-:-C
O
&
/-CD-:;N-BF
&
DF5:C-]F;N
OX
F/
&
5/C-;N-B5.F
!!
铝是地壳中含量最丰富的金属元素!约占地壳
总质量的
*+*I
!通常以难溶性的硅酸盐或氧化铝
形式存在于土壤固相部分在酸性土壤中!特别是
E
A
低于
&
的情况下!土壤铝易被活化为三价铝
"
@6
%a
#形态!
@6
%a浓度过高则对土壤生物生存产生
不利影响,#-在中国!酸性土壤占可耕土壤的
$"I
左右!铝毒已成为酸性土壤中限制植物生长的主要
因素在铝对植物的毒害研究中!由于铝在土壤中
存在形态复杂并与多种生物组分具高度亲和性!使
得铝毒在植物体具有很多潜在的毒害位点,!-!致使
铝毒机理至今仍不完全清楚
=>
是一种具生物活性的气体分子!能够调节
植物的生长发育!参与植物的超敏反应*细胞程序性
死亡*高温*低温*盐害和干旱等多种生物及非生物
胁迫的应答反应,%-在植物对铝毒害的应答响应
中!外源
=>
可明显改善铝对芙蓉葵,$-*决明,&-*水
稻,-*黑麦和小麦,*-根伸长的抑制!降低铝在根尖的
积累和细胞壁对铝的吸附量!表明
=>
能够参与植
物耐铝毒的调控过程,%-
铝毒下植物最明显的症状是根伸长迅速受到抑
制!其部分原因来自于铝诱导的氧化伤害
Z5C.8)
4;C;
等,0-和
@:W5D
O
等,1-指出!铝毒引起的活性氧
"
Y>G
#积累是铝诱导根伸长抑制的原因&铝诱导洋
葱和黄瓜根尖氧化胁迫!并最终导致细胞
J=@
损
伤!细胞死亡&铝对植物细胞的毒害症状之一就是
Y>G
积累导致的膜脂过氧化现象表明植物根尖
的
Y>G
积累会导致铝毒害的产生及加重因此!保
持植物体内
Y>G
平衡!避免
Y>G
过量积累是植物
抵御铝毒胁迫的重要方式在逆境胁迫下!
=>
可
作为抗氧化剂直接清除多余活性氧!或通过调节抗
氧化酶活性缓解氧化伤害,%-而水稻在受到铝诱导
的氧化胁迫过程中!
=>
是否参与其调控过程以及
作用机制还有待进一步研究水稻是强耐铝的谷类
作物!但其耐铝的生理和遗传机制仍不完全清楚!因
此开展外源
=>
对铝毒下水稻根系生长和抗氧化的
调节机制研究!有助于完善水稻耐铝的信号作用机
制!为酸性土壤铝毒害防治提供理论依据
#
!
材料和方法
>+>
!
供试材料与实验设计
供试材料为常规籼稻品种(浙辐
0"!
)!种子由
浙江省农业科学院提供选取健壮的水稻种子!先
以
"+%I A
!
>
!
溶液消毒
#&4-/
!蒸馏水浸洗
%
次
后平铺于具湿润滤纸的托盘中!上覆保鲜膜并保持
适度透气!放在相对湿度为
"I
的培养箱中萌发
"
!&b
!黑暗#待根长至
#:4
左右转入
E
A$+&
的
#
%
$
水稻营养液中预培养
%B
水稻幼苗在光照和
黑暗分别为
#$
和
#"W
的培养箱中培养!其对应温
度分别为
!0b
和
!&b
挑选生长状况接近的幼苗
进行试管培养!每支试管装处理液
#04?
!培养
#
株
水稻幼苗
试验设
$
组处理!即"
#
#
KT
$为对照!全过程用
"+&44;6
%
?K5K6
!
"
E
A$+&
#培养&"
!
#
@6
$先用
"+&
44;6
%
?K5K6
!
"
E
A$+&
#预处理
#!W
!接着用
"+"&
44;6
%
?@6K6
%
处理
!$W
&"
%
#
@6aG=H
$先用
"+#
44;6
%
?=>
供体亚硝基铁氰化钠"
G=H
#预处理
#!
W
!接着换用
"+"&44;6
%
?@6K6
%
处理
!$W
&"
$
#
@6
a:HLP>
$先用
"+"*&44;6
%
?=>
清除剂
:HLP>
"
:5DM;N
O
)HLP>
#预处理
#!W
!接着换用
"+"&
44;6
%
?@6K6
%
处理
!$W
所有处理均含
"+&
44;6
%
?K5K6
!
"
E
A$+&
#在
@6K6
%
处理
!$W
后!
各处理用
"+&44;6
%
?K5K6
!
溶液清洗
%"4-/
以洗
脱幼苗根表的
@6
%a残留!再用蒸馏水冲洗
%
次后测
定各相关指标每个处理重复
%
次
其中!试验先分别用
"
*
"+"!&
*
"+"&
*
"+"*&
和
"+#44;6
%
?@6K6
%
"均含
"+&44;6
%
?K5K6
!
!
E
A
$+&
#在水稻上处理
!$W
!再依据根相对伸长和
@6
含量确定
@6
的适宜处理浓度为
"+"&44;6
%
?
而
G=H
和
:HLP>
的浓度是通过前期预实验确定!分别
用
G=H
"
"
*
"+"#!&
*
"+"!&
*
"+"&
*
"+#
和
"+!
44;6
%
?G=H
!均含
"+&44;6
%
?K5K6
!
!
E
A$+&
#和
:HLP>
"*
"+"!&
*
"+"&
*
"+"*&
*
"+#
和
"+!44;6
%
?
:HLP>
!均含
"+&44;6
%
?K5K6
!
!
E
A$+&
#预处理
#!
W
!接着用
"+"& 44;6
%
? @6K6
%
"含
"+& 44;6
%
?
*%&
%
期
!!!!!!!!!!!
吴
!
坤!等$外源
=>
对铝毒下水稻根系生长和抗氧化系统的影响
K5K6
!
!
E
A$+&
#溶液处理
!$W
!以根相对伸长率和
根尖
@6
含量为指标确定
G=H
和
:HLP>
的最佳浓
度分别为
"+#
和
"+"*&44;6
%
?

>+?
!
测定指标及方法
>+?+>
!
根相对伸长率
!
分别测量
@6
处理
!$W
前
后对应水稻幼苗的初根长及终根长!计算根伸长量!
每个处理重复
!"
次
根相对伸长率
c
"处理组根伸长量%
KT
组根伸
长量#
d#""I
>@?@?
!
根尖
6:
含量
!
剪取
#"44
根尖
!"
个!以
"+&44;6
%
?K5K6
!
清洗
%
次再以蒸馏水清洗
%
次!并用滤纸吸干!之后以
#4?!44;6
%
?AK6
振
荡浸提
!$W
浸提液用电感耦合等离子光谱发生
仪"
PKH
#测定根尖
@6
含量"
"
X
+
X
(#
JR
#
,
#"
-
!每个
样品重复
%
次
>+?+A
!
根尖胼胝质含量
!
剪取
#"44
长根尖
$"
个!放入
1&I
乙醇低温"
$b
#保存过夜以
#4?
#+"44;6
%
?
的
=5>A
研磨提取并转移至
#+&4?
离心管中
0"b
水浴
!"4-/
!待冷却至室温后!
#!
&""d
X
离心
#"4-/
吸取上清液
$""
"
?
于
#"4?
离心管中!加入
!+&4?
苯胺蓝显色液!同时吸取上
清液
$""
"
?
于
#"4?
离心管加入
!+&4?
空白液
混匀后于
&"b
水浴
!"4-/
!室温冷却用荧光分光
光度计测定荧光值!激发光和发射光波长分别为
$""
和
$0&/4
!以荧光强度水平表示胼胝质含量,##-
>@?@B
!
根尖
$%
含量
!
将新鲜的
#"44
长的根尖
切成片段!加入
#""S
过氧化氢酶"
K@L
#和
#""S
超氧化物歧化酶"
G>J
#!反应
&4-/
以除去活性氧
然后!加入氧合血红蛋白"
AM>
!
#至终浓度为
#"
"
4;6
%
?
!
%*b
孵育
!4-/
!取
"+#4?
上清液在
$"#
和
$!#/4
处测定光吸收值以计算
=>
的积累量!每
个处理重复
%
次,#!-
>@?@C
!
根尖
D
?
%
?
含量的测定及原位观察
!
剪取
#"44
长根尖
$"
个!用预先冷藏的丙酮研磨至匀
浆!
#""""d
X
离心
!"4-/
!上清液为
A
!
>
!
待测液
用二甲酚橙法测定根尖
A
!
>
!
的含量,#%-!每个样品
重复
%
次
A
!
>
!
原位观察时取
#"44
长的水稻根
尖!用磷酸缓冲溶液"
H_G
!
E
A*+$
#稀释
!e
!
*e)
二氯
荧光黄双乙酸盐"
!e
!
*e)B-:W6;D;[68;DF.:-/B-5:F)
C5CF
!
JKfA)J@
#母液"碧云天生物技术研究所提
供!南通#至
"+"#44;6
%
?
!于
%*b
孵育
!"4-/
!再
以
H_G
洗涤
%
次!之后在荧光显微镜 "
Z;C-:)
_@$""
!福建#下观察并拍照,#$-
>@?@E
!
根尖
%
F
!
?
含量的测定及原位观察
!
剪取
#"
44
根尖
"
个!用
!4?&44;6
%
?H_G
"
E
A*+0
#
冰浴研磨至匀浆!于
$ b
以下
"""d
X
离心
#&
4-/
!上清液即为待测液依据羟胺法测定根尖
>
(
+
!
产生速率,#&-!每个样品重复
%
次
>
(
+
!
原位观察时
取
#"44
长水稻根尖!以
"+"#44;6
%
?
超氧化物
阴离子荧光探针"
J-W
O
BD;FCW-B-84
#!
%*b
下孵育
%"4-/
!接着根尖再以
H_G
"
E
A*+$
#洗涤
%
次!最后
在显微镜"
Z;C-:)_@$""
#下观察并拍照
>+?+G
!
水稻根尖抗氧化酶活性
!
水稻根尖可溶性
蛋白质含量采用
_D5B[;DB
的方法测定,#-&超氧化物
歧化酶"
G>J
#活性的测定根据
Z:K;DB
和
fD-B;])
-:W
的方法,#*-!以抑制氯化硝基四氮唑"
=-CD;CFC)
D5<;6-84_68F:W6;D-BF
!
=_L
#光氧化还原
&"I
的酶
量为一个酶活力单位"
S
#&过氧化物酶"
H>J
#活性
的测定根据
L5/
等,#0-的方法测每分钟吸光度值
@
$*"/4
的变化量&过氧化氢酶"
K@L
#活性的测定根
据
@FM-
的方法测每分钟吸光度值
@
!$"/4
的变化量
"
#
c%1+$44;6
+
?
(#
+
:4
(#
#
,
#1
-

>+A
!
数据分析
各指标测定中!根长每处理重复
!"
次!其他指
标均重复
%
次!然后通过
3N:F6
进行平均值和标准
误差计算!并使用
GHGG#1+"
统计软件对数据进行
方差分析"
!
#
"+"&
#
!
!
结果与分析
?@>
!
外源
$%
对水稻幼苗铝毒的缓解作用
?@>@>
!
根长
!
图
#
显示!单独
@6
处理显著抑制
水稻幼苗根系伸长!其根相对伸长率比
KT
降低了
图
#
!
外源
=>
对铝毒下水稻根相对伸长率的影响
KT+
对照&
@6+"+"&44;6
%
?@6K6
%
&
G=H+"+#44;6
%
?G=H
&
:HLP>+"+"*&44;6
%
?:HLP>
&不同小写字母表示
处理间在
"+"&
水平上差异显著"
!
#
"+"&
#下同
f-
X
+#
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/DF65C-]FD;;C
F6;/
X
5C-;/;[D-:FD;;C8/BFD@6C;N-:-C
O
KT+K;/CD;6
&
@6+"+"&44;6
%
?@6K6
%
&
G=H+"+#44;6
%
?G=H
&
:HLP>+"+"*&44;6
%
?:5DM;N
O
)HLP>
&
J-[[FDF/C6;7FD:5.F6FCCFD.
5M;]FM5D.-/B-:5CFB-[[FDF/:F5C"+"&.-
X
/-[-:5/:F
6F]F6
"
!
#
"+"&
#
+LWF.54F5.MF6;7
0%&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
&!+1&I

G=H
预处理
#!W
!再经
@6
处理
!$W
后!
其根相对伸长率较
@6
组增加
1#+*"I
!但仍显著低
于
KT
而经
=>
清除剂
:HLP>
预处理!再以
@6
处
理后幼苗的根相对伸长率与
@6
处理组无显著差
异以上结果表明
@6
显著抑制了水稻幼苗的根系
伸长!外源
=>
供应能够有效缓解
@6
对水稻根伸长
的抑制
?@>@?
!
根尖
6:
含量
!
与
KT
相比!
@6
处理下水稻
幼苗根尖
@6
含量增加了
#1%+"I

@6aG=H
的根
尖
@6
含量比单独
@6
处理组下降了
&#+!I
!而经
@6a:HLP>
处理的根尖
@6
含量与单
@6
处理相比
无显著差异"图
!
!
@
#此外!桑色素染色结果也显
示!单独
@6
处理以及以
:HLP>
预处理的水稻幼苗
根尖绿色荧光强度明显较亮!而
G=H
预处理根尖的
荧光较暗!与
KT
接近"图
!
!
_
#可见!
@6
处理下有
大量
@6
在水稻幼苗根尖积累!而外源
G=H
处理能
显著减少铝毒引起的水稻根尖
@6
积累
?+>+A
!
根尖胼胝质含量
!
铝毒会诱导植物体产生
胼胝质!因此它常作为植物对铝毒的敏感指标,!"-
@6
处理使水稻幼苗根尖胼胝质含量显著增加!与
图
%
!
外源
=>
对铝毒下水稻根尖相对胼胝质含量的影响
f-
X
+%
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/CWFDF65C-]F
:56;.F:;/CF/C-/D-:FD;;C5
E
FN8/BFD@6C;N-:-C
O
KT
相比增加
$%+$0I

@6aG=H
处理的水稻幼苗
根尖胼胝质含量比
@6
处理显著降低!并与对照接近
而
@6a:HLP>
处理的水稻幼苗根尖相对胼胝质含量
与
@6
处理无显著差异"图
%
#说明外源
G=H
预处理
可显著减少
@6
诱导的根尖胼胝质累积
图
!
!
外源
=>
对
@6
胁迫水稻根尖
@6
含量"
@
#及
桑色素荧光染色"
_
#的影响
f-
X
+!
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/
"
@
#
@6:;/CF/C
5/BCWFZ;D-/[68;DF.:F/:F.C5-/-/
X
"
_
#
-/
D-:FD;;C5
E
FN8/BFD@6C;N-:-C
O
图
$
!
外源
=>
对铝毒下水稻根尖
=>
含量的影响
f-
X
+$
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/=>:;/CF/C
-/D-:FD;;C5
E
FN8/BFD@6C;N-:-C
O
图
&
!
外源
=>
对铝毒下水稻根尖
A
!
>
!
"
@
!
K
#和
>
(
+
!
"
_
!
J
#含量的影响及原位观察
f-
X
+&
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/A
!
>
!
"
@
!
K
#
5/B>
(
+
!
"
_
!
J
#
:;/CF/C.-/D-:F
D;;C5
E
FN8/BFD@6C;N-:-C
O
5/B"#$"%&;M.FD]5C-;/
1%&
%
期
!!!!!!!!!!!
吴
!
坤!等$外源
=>
对铝毒下水稻根系生长和抗氧化系统的影响
?@?
!
外源
$%
对铝毒下水稻根尖
$%
含量影响
图
$
显示!
@6
处理下水稻根尖
=>
含量比
KT
增加
1+0#I

@6aG=H
处理后根尖
=>
含量比
KT
升高了
!%+1%I
!比
@6
处理升高
#!+0I
而
@6a
:HLP>
处理下根尖
=>
含量与单独
@6
处理无差
异!但仍显著高于
KT
水平这表明
@6
胁迫处理可
诱导水稻幼苗根尖
=>
含量显著升高!外源施入
G=H
可进一步提升
@6
处理下水稻根中
=>
的含量
水平
?@A
!
外源
$%
对铝毒下水稻根尖
D
?
%
?
和
%
F
!
?
含量
的影响
与对照相比!
@6
处理下水稻根尖
A
!
>
!
含量上
升
!"+!#I
"
!
#
"+"&
#&而
@6aG=H
处理下根尖
A
!
>
!
含量与单独
@6
处理相比下降
#&+$%I
!并与
KT
相近
@6a:HLP>
处理水稻根尖
A
!
>
!
含量与
@6
处理相比无显著差异"图
&
!
@
#另外!采用
JKf)J@
对水稻根尖
A
!
>
!
荧光染色结果显示!
@6
处理组水稻根尖绿色荧光最亮!其次!
@6a:HLP>
组根尖也能明显观察到绿色荧光!而
@6aG=H
处理
的根尖绿色荧光暗淡!接近对照"图
&
!
K
#
同时!对
>
(
+
!
含量测定发现!
@6
处理组根尖
>
(
+
!
含量比对照上升
!"+0%I

G=H
预处理后
@6
胁迫
下根尖的
>
(
+
!
含量比单独
@6
处理下降了
#!+1%I

当
:HLP>
预处理再进行
@6
处理!其根尖
>
(
+
!
含量
与单独
@6
处理无显著差异"图
&
!
_
#进一步采用
J-W
O
BD;FCW-B-84
荧光染色进行原位观察!结果显
示!
@6
处理组与
@6a:HLP>
组水稻幼苗根尖均出
现较亮的红色荧光!而经
G=H
预处理组的红色荧光
明显减弱"图
&
!
J
#!且各处理根尖
>
(
+
!
荧光亮度的
变化规律与根尖
A
!
>
!
的荧光染色结果一致以上
结果说明
G=H
预处理能有效降低
@6
诱导的水稻根
尖
A
!
>
!
和
>
(
+
!
累积
?@B
!
外源
$%
对铝胁迫下水稻根尖
7%H
*
I%H
和
J6;
活性的影响
图

显示!
@6
胁迫处理显著提高水稻根尖
G>J
*
H>J
和
K@L
活性!与对照相比分别显著增加
!1+0%I
*
%"+1&I
和
&!+*I
而经外源
=>
供体
G=H
预处理的幼苗根尖保护酶活性均显著高于相
应的单独
@6
处理!分别比单独
@6
处理显著增加
#+&!I
*
!!+!#I
和
#&+"%I

:HLP>
预处理后!水
稻根尖
%
种保护酶活性与
@6
处理无显著差异以
上结果表明
@6
毒害引起根尖活性氧大量积累!对
植物产生毒害!从而诱导根尖主要保护酶活性显著
增强!而外源
=>
供应可进一步显著提高根尖抗氧
图

!
外源
=>
对铝毒下水稻根尖
G>J
"
@
#*
H>J
"
_
#和
K@L
"
K
#活性的影响
f-
X
+
!
3[[F:C;[FN;
X
F/;8.=>;/G>J
"
@
#!
H>J
"
_
#
5/B
K@L
"
K
#
5:C-]-C-F.-/D-:FD;;C5
E
FN8/BFD@6C;N-:-C
O
化酶活性!以清除水稻体内不断产生的活性氧!维持
体内活性氧代谢的平衡!减轻铝胁迫伤害程度
%
!
讨
!
论
A;D.C
等,!"-指出铝毒导致根伸长受到抑制!大
量的
@6
及胼胝质会在根尖积累本实验中
"+"&
44;6
%
?@6K6
%
对水稻根伸长的抑制率达
!&+1&I
!
与此同时根尖
@6
含量显著升高!根系中胼胝质及
活性氧含量随之显著增加!这与在荞麦上的研究结
果一致,##-!反映出微摩尔级的
@6
即可对水稻根系
产生毒害作用,0-
=>
作为信号分子和活性氧清除
剂!参与多种植物的耐铝调节过程,!#)!%-
G=H
是一
种常用的外源
=>
供体!本实验中
"+#44;6
%
?
G=H
预处理可减轻
@6
对水稻幼苗根系伸长的抑
制!根尖
@6
含量大幅下降!铝毒引起的根系胼胝质
及活性氧含量显著下降!从而证实外源
=>
能够缓
解铝对水稻的毒害作用另外!
=>
对水稻铝毒害
的缓解作用可被
"+"*&44;6
%
?:HLP>
预处理所逆
转!这也进一步证实
=>
对水稻铝毒害的调控作用
并且实验中
G=H
和
@6
交替处理!可以确定其不是因
二者相互螯合而直接降低了
@6
离子的毒性!而是
G=H
产生的
=>
参与了水稻耐铝调控过程
G=H
预处理下根尖
@6
含量比单独
@6
处理组
下降了
0%+"$I
!这可能源于铝胁迫导致水稻根尖
细胞壁多糖组分如$果胶增加!铝结合位点增多,!$-
"$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
而外源
=>
通过降低根尖果胶*半纤维素含量!提高
果胶甲基酯化程度进而降低了铝在体内的积累
量,-然而!
\W;8
等,!&-报道
G=H
预处理加剧了铝
对饭豆根伸长的抑制和根尖质膜损伤!引起根尖更
多
@6
积累!并指出这种加剧并非是
G=H
对有机酸
及细胞壁果胶含量的影响造成的作者认为
=>
在
!
个物种上的不同表现可能与
G=H
的处理浓度有
关
=>
具有双重生理效应!低浓度
=>
在防御反
应中起保护作用!但高浓度
=>
会对植物体产生严
重伤害,!-在饭豆实验中!
G=H
浓度是
"+$44;6
%
?
,
!$
-
!推测外源施入的
=>
可能不是作为信号分子
起作用!而是干扰了饭豆自身信号调节系统的内稳
态!进而影响到其对铝的反应本实验中的
G=H
浓
度经过预实验筛选!是依据
=>
对水稻铝毒的最佳
缓解效果确定的因此!供试物种的不同和外源
=>
供应浓度的差异使得
=>
对植物铝毒的调节呈
现出双重作用!但这其中更具体的机制还有待进一
步探索
@6
处理下水稻根尖内源
=>
含量显著上升!这
与
R5/
X
等,!!-在红芸豆上的结果一致!表明铝毒
下!植物体内的抗性机制可能诱发了
=>
合成进而
做出响应!且也被证明与硝酸还原酶"
=Y
#有关
@6
胁迫导致水稻体内的活性氧含量"
A
!
>
!
和
>
(
+
!
#
增加!而外源
G=H
预处理下其活性氧含量较单
@6
处理显著下降!这说明
=>
对水稻耐铝的调节机制
作用可能与活性氧相关!并且
=>
可能会通过调节
植物体内活性氧的内稳态参与植物抗逆过程,!"!-
另外!本研究对水稻根系中
G>J
*
H>J
和
K@L%
种
酶活性进一步检测发现!
@6
处理能诱导
%
种抗氧化
酶活性显著提高!与
@6
处理下的活性氧含量变化
规律一致
@6
作用下抗氧化酶活性提升可清除多
余的活性氧!有助于增强质膜完整性并延迟细胞壁
木质化及细胞衰老,!*-
G=H
预处理显著提高
G>J
*
H>J
和
K@L
的活性!降低
A
!
>
!
和
>
(
+
!
含
量!其中的
G>J
可歧化
>
(
+
!
产生
A
!
>
!
!而
H>J
和
K@L
可清除多余的
A
!
>
!
!抗氧化酶活性提高有利
于清除水稻根尖
Y>G
的积累!尤其是
A
!
>
!
和
>
(
+
!
的积累并且!无论是分光光度检测还是荧光染色
结果均表明!外源
=>
的确降低了根尖
A
!
>
!
和
>
(
+
!
的积累此外!
=>
也可通过调节抗氧化酶"
K@L
*
H>J
和
@HU
#活性!进而减轻其他重金属引起的氧
化胁迫,!0)%"-!同时!适宜浓度"
+#44;6
%
?
#的
G=H
处理可诱导根系
K@L
*
H>J
和
G>J
活性的上升!
进而提高幼苗根组织的抗氧化能力以缓解氧化损
伤,%-在拟南芥和烟草中!
=>
可调节铝诱导的
G>J
活性*烟草过氧化酶基因"
%
(
)*
#的表达进而
抑制细胞的脂质过氧化作用!减弱铝毒害,!#-在这
些过程中!
=>
对以上金属毒害的缓解作用是直接
作用抗氧化酶以平衡重金属诱导的活性氧迸发占主
导地位!还是通过调控相关抗氧化酶基因的表达进
而影响蛋白合成过程起主要作用!这有待进一步实
验探究
综上所述!
"+#44;6
%
?G=H
预处理水稻可明
显缓解
@6
对根伸长的抑制!降低根尖
@6
积累和相
对胼胝质含量外源
=>
显著降低水稻根尖
A
!
>
!
和
>
(
+
!
积累!提高
G>J
*
H>J
和
K@L
活性表明外
源
=>
在调节活性氧代谢以维持细胞膜结构稳定!
进而有效减轻
@6
对水稻根系的损伤上起着重要
作用
参考文献"
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