全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(２): １４７￣１５５(２０１４)
收稿日期: ２０１２￣０９￣１８ꎻ 修回日期: ２０１３￣１１￣０９
基金项目: 国家 ９７３计划项目(２０１２ＣＢ７２２９０１ꎻ２１００ＣＢ１００４０３)
通讯作者: 李成云ꎬ教授ꎬ主要从事分子植物病理学研究ꎻＴｅｌ: ０８７１￣５２２７５５２ꎬ Ｆａｘ: ０８７１￣５２２７５５２ꎬ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｌｉ.ｃｈｅｎｇｙｕｎ＠ｇｍａｉｌ.ｃｏｍ
第一作者: 徐 玲ꎬ女ꎬ云南陆良人ꎬ副教授ꎬ主要研究方向为分子植物病理ꎻＥ￣ｍａｉｌ:ｘｕｌｉｎｇ０９０８３＠１６３.ｃｏｍꎮ
三个水稻逆转座子相关基因的逆境响应特征
徐 玲１ꎬ ２ꎬ 杨 静１ꎬ 刘 林１ꎬ 李成云１∗
( １云南农业大学农业生物多样性与病虫害控制教育部重点实验室ꎬ昆明 ６５０２０１ꎻ２云南省保山学院ꎬ保山 ６７８０００)
摘要:逆转座子是植物基因组的重要成分ꎬ对基因组的大小、结构、功能和进化都有重要影响ꎮ 研究表明多种生物和非生物
逆境胁迫可以激活植物逆转座子的转录ꎬ但其调控机制和功能还属未知ꎮ 本研究从稻瘟菌侵染后云南地方水稻品种月亮
谷的基因转录谱中筛选出 ３个逆转座子相关基因ꎬ通过 ＲＴ￣ＰＣＲ分析了逆境胁迫处理对其表达水平的影响ꎮ 结果表明ꎬ稻
瘟病菌、水杨酸、２ꎬ４￣Ｄ和 ＮａＣｌ处理水稻苗都能诱导这 ３个基因的快速转录ꎬ表明这 ３ 个基因能够同时响应生物逆境和非
生物逆境ꎬ是研究该类逆转座子表达调控的良好候选基因ꎮ 通过生物信息学分析还发现ꎬ它们在月亮谷基因组中没有发生
大的结构变异ꎻ且在水稻基因组中都具有与植物抗病相关的旁系同源物ꎬ意味着其表达后可能对抗性产生影响ꎬ因此ꎬ这些
基因在逆境和非生物逆境中的表达模式和功能值得关注ꎮ
关键词:水稻ꎻ逆转座子相关基因ꎻ逆境响应ꎻ转录ꎻ同源性
Ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ 　 ＸＵ Ｌｉｎｇ １ꎬ２ꎬ ＹＡＮＧ
Ｊｉｎｇ１ꎬ ＬＩＵ Ｌｉｎ１ꎬ ＬＩ Ｃｈｅｎｇ￣ｙｕｎ １ 　 ( １ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ａｇｒｏ￣Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎｄ Ｐｅｓｔ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ
Ｃｈｉｎａꎬ Ｙｕｎｎａｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０２０１ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｂａｏｓｈａｎ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｂａｏｓｈａｎ ６７８０００ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓ ａｒｅ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｈａｖｅ ｖｉｔａｌ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｔｈｅ ｓｉｚｅꎬ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅꎬ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｇｅｎｏｍｅ. Ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｂｙ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓꎬ ｂｕｔ ｔｈｅｉｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｕｎｋｎｏｗｎ.
Ｔｈｒｅｅ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏａｒｒａｙ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ ｌａｎｄｒａｃｅ ｒｉｃｅ ｖａｒｉｅｔｙ
Ａｃｕｃｈｅ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ
ａｎａｌｙｚｅｄ ｂｙ ＲＴ￣ＰＣＲ. Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ａｌｌ ｔｈｅ ｗａｙｓ ｏｆ Ｍ. ｏｒｙｚａꎬ ＳＡꎬ ２ꎬ４￣Ｄ ａｎｄ ｈｉｇｈ￣ｓａｌｔ ｃｏｕｌｄ ｉｎｄｕｃｅ
ｔｈｅ ｑｕｉｃｋ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓꎬ ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｃｏｕｌｄ ｒｅｓｐｏｎｄ ｔｏ ｂｏｔｈ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ａｎｄ ｔｈａｔ
ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｉｄｅａｌ ｃａｎｄｉｄａｔｅｓ ｆｏｒ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｎｇ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎｓ ｔｏ ｓｔｒｅｓｓｅｓ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍａｔ￣
ｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ３ ｇｅｎｅｓ ｈａｄ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ Ａｃｕｃｈｅ ａｎｄ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｇｅｎｏｍｅꎻ ｔｈｅｉｒ ｐａｒａｌｏｇｓ
ｗｅｒｅ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｄｉｓｅａｓｅ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔ. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｂａｂｌｙ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅꎬ
ｔｈｅｉｒ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｐａｔｔｅｒｎ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｂｉｏｔｉｃ ａｎｄ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｗｅｒｅ ｖａｌｕａｂｌｅ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｉｎ ｄｅｔａｉｌ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｒｉｃｅꎻ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓꎻ ｓｔｒｅｓｓ ｒｅｓｐｏｎｓｅꎻ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎꎻ ｈｏｍｏｌｏｇｙ
中图分类号: Ｓ４３２.４４　 　 　 　 　 文献标识码: Ａ　 　 　 　 　 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０２￣０１４７￣０９
　 　 本课题组前期在对一个抗稻瘟病的地方水稻
品种月亮谷进行芯片数据分析时ꎬ发现该品种在与
稻瘟菌(Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａ Ｂ.Ｃｏｕｃｈ)互作中ꎬ一些
转座子相关基因出现了差异表达ꎮ
　 　 转座子相关基因具有转座子的特征ꎬ编码逆转
录酶、转座酶ꎬ或其他转座相关的酶[１ꎬ２]ꎮ 因为存
在开放阅读框(ＯＲＦ)ꎬ转座子相关基因中可能有
些属于具潜在活性的转座子[３]ꎮ 水稻基因组中有
　
植物病理学报 ４４卷
四分之一的编码基因是转座子相关基因ꎬ虽然数量
众多ꎬ但其生物学功能还不清楚[２ꎬ４]ꎮ
　 　 逆转座子是最主要的转座子类型ꎬ是植物基因
组中最丰富的移动元件[５]ꎮ 逆转座子在逆境胁迫
条件下对基因组的环境适应性起着重要作用[１ꎬ６]ꎮ
ＭｃＣｌｉｎｔｏｃｋ[６]提出假设ꎬ基因组压力可以激活转座
子ꎬ从而提高遗传可塑性来适应不同环境条件ꎮ 目
前已有不少关于逆转座子在各种压力条件下被激
活的研究报道ꎬ证实了该假设[７ꎬ８]ꎮ 本研究从稻瘟
菌接种后月亮谷的基因芯片中筛选到 ３ 个水稻逆
转座子相关基因能被多种逆境胁迫所激活ꎬ本文报
道水稻植株中这些基因的逆境响应特征ꎮ
１　 材料和方法
１.１　 实验材料
　 　 水稻品种月亮谷(传统品种ꎬＡｃｕｃｈｅ)ꎬ９３￣１１
(ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ. ｓｓｐ. ｉｎｄｉｃａ )ꎬ日本晴 ( Ｏ. ｓａｔｉｖａ
Ｌ.ｓｓｐ. ｊａｐｏｎｉｃａ ｃｖ.Ｎｉｐｐｈｏｎｂａｒｅ)ꎬ抗稻瘟病单基因
近等基因系中 ＩＲＢＬ２２ꎬ及其回交亲本丽江新团黑
谷(ＬＴＨ)ꎬ均由本实验室繁殖保存ꎮ
　 　 稻瘟菌(Ｍ. ｏｒｙｚａ)菌株 Ｙ９８￣１６ꎬ具弱致病性ꎬ为本
实验室保存菌株ꎬ采自于云南省保山地区腾冲县稻区ꎮ
１.２　 水稻植株的诱导处理
　 　 水稻种子用 ０.１％ 升汞进行表面消毒后ꎬ于
２８℃恒温培养箱内黑暗催芽 ２ｄꎬ出芽后播种到育
苗盆中ꎮ 播种后置于温室中培养生长ꎬ温度 ２０ ~
２５℃ꎬ相对湿度 ６０％~７０％ꎮ
　 　 各水稻品种在温室培育一个月左右长至 ３ ~ ４
叶期ꎬ分别用稻瘟病菌 Ｙ９８￣１６ 的孢子悬浮液(１０５
个 / ｍＬ)接种、水杨酸(ＳＡꎬ２ ｍｍｏｌ / Ｌ) [９]或 ２ꎬ４￣Ｄ
(５０ ｍｍｏｌ / Ｌ) [１０]喷雾处理和高盐溶液(１００ ｍｍｏｌ /
Ｌ ＮａＣｌ)灌溉浸根 ４ 种方式处理ꎬ保温保湿 ２４ ｈꎮ
分别于处理前(０ ｈ)及处理后 １２、２４、３６和 ４８ ｈꎬ用
无菌剪刀剪取水稻叶片ꎬ液氮速冻后迅速置于
－８０℃冰箱中备用ꎮ
１.３　 水稻叶片总 ＲＮＡ的提取
　 　 每个时段取 ５株以上水稻叶片液氮速冻ꎬ采用
ＴｒａｎｓＺｏｌ 试剂抽提方法提取水稻总 ＲＮＡꎮ 用
ＲＮａｓｅ￣Ｆｒｅｅ ＤＮａｓｅ酶解去除 ＲＮＡ中残留的 ＤＮＡꎬ
置－８０℃保存待用ꎮ
１.４　 逆转录合成 ｃＤＮＡ第一链
　 　 在 ＰＣＲ 管中加入 １ μｇ 总 ＲＮＡꎬ１ μＬ 引物
Ｏｌｉｇ( ｄＴ)ꎬ １０ μＬ ２ × ＴＳⅡ Ｒｅａｃｔｉｏｎ Ｍｉｘꎬ １ μＬ
ＴｒａｎｓＳｃｒｉｐｔⅡ ＲＴ / ＲＩ Ｅｎｚｙｍｅ Ｍｉｘꎬ用无 ＲＮａｓｅ 的
水补足体积至 ２０ μＬꎬ混匀并瞬时离心ꎬ于 ５０℃孵
育 ３０ ｍｉｎ 后ꎬ８５℃加热 ５ ｍｉｎ 终止反应ꎬ获得的
ｃＤＮＡ立即置冰上冷却ꎬ－２０℃冻存ꎮ
１.５　 ＰＣＲ扩增检测 ３个逆转座子相关基因表达
　 　 基因芯片数据为中科院北京植物所利用
７０ ｍｅｒ探针芯片分别检测了接种稻瘟菌后 ６、１２、
２４、３６、４８ 和 １６８ ｈ 后基因转录水平的变化ꎮ 统计
基因芯片中至少 ３ 个时间点转录水平发生变化的
逆转座子相关基因ꎬ并选取其中发生变化时间点最
多并且具有典型蛋白质结构域的逆转座子进行研
究ꎬ筛选到 ３个对多种逆境响应的基因ꎮ 根据各基
因外显子区设计相应特异引物(经比对检测ꎬ只能
特异性地扩增到转座子相关基因) (表 １)ꎬ以水稻
ａｃｔｉｎ基因 (登录号为 ＡＣ０９１５３２)作为内参进行
ＰＣＲ扩增和半定量分析ꎮ
　 　 ＰＣＲ 反应体系为 ２０ μＬ:１０ μＬ ２ ×ＥａｓｙＴａｑ
ＰＣＲ Ｓｕｐｅｒｍｉｘꎬ１ μＬ正向引物(１０ μｍｏｌ / Ｌ)ꎬ１ μＬ
反向引物(１０ μｍｏｌ / Ｌ)ꎬ模板和水的体积共 ８ μＬꎮ
　 　 扩增程序为:９５℃预变性 ３ ｍｉｎꎻ３５ 个循环为
９５℃４０ ｓｅｃꎬａ℃(ａｎｎｅａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ)５０ ｓｅｃꎬ７２℃５０
ｓｅｃꎻ循环后 ７２℃延伸 １０ ｍｉｎꎮ 取 ５ μＬ ＰＣＲ 产物
用 １.５％的琼脂糖凝胶检测ꎮ
１.６　 ３个逆转座子相关基因序列的生物信息学分析
　 　 在 ＴＩＧＲ( ｈｔｔｐ: / / ｒｉｃｅ. ｐｌａｎｔｂｉｏｌｏｇｙ.ｍｓｕ. ｅｄｕ / )
中下载包含 ３个逆转座子相关基因在内ꎬ并向基因
序列 ５端和 ３端两侧分别延伸 ３０ ｋｂ 的序列ꎬ输入
到 ＬＴＲ ＿ ＦＩＮＤＥＲ ( ｈｔｔｐ: / / ｔｌｉｆｅ. ｆｕｄａｎ. ｅｄｕ. ｃｎ / ｌｔｒ ＿
ｆｉｎｄｅｒ / )中分析其中全长 ＬＴＲ 逆转座子的信
息[ １１ ]ꎮ 用禾本科核苷酸平均替代率来计算元件
的插入时间[１２]ꎮ 在 ＮＣＢＩ (ｈｔｔｐ: / / ｗｗｗ.ｎｃｂｉ.ｎｌｍ.
ｎｉｈ.ｇｏｖ / ｂｌａｓｔ / )中查找相关序列的登录号ꎮ
　 　 从本课题组水稻品种月亮谷的全基因组测序
结果中找出相对于 ＴＩＧＲ中序列ꎬ水稻品种月亮谷
中 ３个逆转座子相关基因序列的变异位点ꎮ 将各
基因的 ＣＤＳ序列在 ＴＩＧＲ 中进行功能比对查找其
在水稻中的同源物及其功能描述ꎻ在 ＮＣＢＩ 中进行
比对查找其它物种中的同源物(Ｅ ｖａｌｕｅ<１０－ １０)ꎮ
８４１
　
　 ２期 徐 玲ꎬ等:三个水稻逆转座子相关基因的逆境响应特征
Ｔａｂｌｅ １　 Ｐｒｉｍｅｒｓ ｕｓｅｄ ｔｏ ｔｅｓｔ ｔｈｅ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ＲＴ￣ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ
Ｇｅｎｅ ｃｏｄｅ Ｐｒｉｍｅｒｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ (５′￣３′) Ｐｒｏｄｕｃｔ ｓｉｚｅ (ｂｐ) Ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ(℃)
Ｏｓ０１ｇ０２０４０
ｆ:ＣＴＣＴＴＴＴＧＧＣＧＴＴＧＴＴＣＴＣ
ｒ:ＣＴＧＡＴＴＴＣＴＧＣＣＧＴＧＴＴＴＧ
３５４ ５８
Ｏｓ０５ｇ２４９２０
ｆ:ＡＣＡＣＧＡＣＣＴＧＡＣＴＴＧＧＣＡＴＴ
ｒ:ＧＣＡＧＣＡＣＣＡＣＴＴＧＡＣＴＧＡＴＴ
４４６ ５８
Ｏｓ０７ｇ３２６５０
ｆ:ＧＧＴＧＴＡＡＴＣＡＧＴＣＧＴＣＣＧＴＴＧ
ｒ:ＴＣＧＴＣＡＴＴＧＣＣＴＴＣＴＧＣＴＧ
４１５ ５８
ａｃｔｉｎ
ｆ:ＴＧＧＡＡＣＴＧＧＴＡＴＧＧＴＣＡＡＧＧ
ｒ:ＣＣＧＴＴＧＴＧＧＴＧＡＡＴＧＡＧＴＡＡ
５７５ ５７
　 Ｎｏｔｅｓ: ｆꎬ Ｆｏｒｗａｒｄ ｐｒｉｍｅｒꎻ ｒꎬ Ｒｅｖｅｒｓｅ ｐｒｉｍｅｒ.
２　 结果分析
２.１　 ３个逆转座子相关基因对稻瘟菌接种的响应
　 　 本实验室稻瘟菌侵染后水稻品种月亮谷的基因
芯片分析结果显示ꎬ在月亮谷 １６ ０００多个转座子相
关基因中有 ２ ３５０个基因至少 ３个时间点转录水平
发生了变化ꎬ其中逆转座子基因为 １ ８２５ 个ꎮ 本文
通过检测 ３个逆转座子基因在不同逆境条件下转录
表达ꎬ反映水稻逆转座子基因的逆境响应特征ꎮ
Ｆｉｇ. １　 Ｓｙｍｐｔｏｍ ｏｆ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ
Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａ ｓｔｒａｉｎ Ｙ９８￣１６ ａｆｔｅｒ ７ ｄａｙｓ
　 　 各水稻品种的幼苗在温室生长到 ４叶期时ꎬ用
稻瘟菌菌株 Ｙ９８￣１６ 的孢子悬浮液同时喷雾接种ꎬ
保湿 ２４ ｈ后任其自然发病ꎬ一周后观察互作结果ꎮ
月亮谷、９３￣１１、日本晴、ＩＲＢＬ２２ 与 Ｙ９８￣１６ 均为非
亲和互作ꎻＬＴＨ与 Ｙ９８￣１６呈亲和互作(图 １)ꎮ
　 　 水稻幼苗接种稻瘟菌后检测叶片中逆转座子
相关基因的转录活性ꎮ 分别于接种处理 ０ｈ、１２、
２４、３６和 ４８ ｈ后取各水稻品种叶片ꎬ提取总 ＲＮＡꎬ
ＲＴ￣ＰＣＲ检测基因的表达ꎮ 在稻瘟菌胁迫下ꎬ３ 个
逆转座子相关基因在与 Ｙ９８￣１６亲和与非亲和的水
稻品种中表达水平都明显增强ꎬ表明病原菌诱导的
逆转座子活性增强可能是水稻在响应稻瘟菌侵染
过程中的共同特征ꎮ 但接种后不同时间点基因在
不同水稻品种中的表达变化又有一定差异ꎬ表明逆
转 座 子 的 调 控 在 品 种 间 可 能 存 在 差 异ꎮ
Ｏｓ０５ｇ２４９２０和 Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 在月亮谷、９３￣１１、日本
晴、ＩＲＢＬ２２中都在接种 １２ ｈ时扩增谱带亮度开始
增强ꎬ接种 ２４ ｈ时扩增谱带亮度最强ꎬ随后又开始
减弱ꎻＯｓ０１ｇ０２０４０ 在月亮谷中被激活的时间点提
前ꎬ在 １２ ｈ时就达最高表达量ꎮ 而 ＬＴＨ 中所有逆
转座子相关基因被激活的时间点明显退后ꎬ在 ３６ ｈ
时才达到高峰(图 ２)ꎮ
２.２　 ３个逆转座子相关基因对激素处理的响应
　 　 水稻幼苗用 ２ ｍｍｏｌ / Ｌ水杨酸或 ５０ ｍｍｏｌ / Ｌ ２ꎬ
４￣Ｄ诱导处理后检测叶片中逆转座子相关基因的转
录活性ꎮ 结果表明ꎬ在 ＳＡ或 ２ꎬ４￣Ｄ诱导处理后ꎬ研
究的转座子相关基因在 ５个水稻品种中的转录活性
都显著提高ꎬ说明逆转座子活性增强可能也是水稻
在响应激素处理的过程中的共同特征ꎮ Ｏｓ０７ｇ３２６５０
的扩增条带很微弱ꎬ说明激素处理对该基因的表达
有一定诱导ꎬ但其活性较低ꎮ 转座子相关基因的转
录表达在 ２ 种激素处理后都与稻瘟菌接种处理相
似ꎬ不同的是在 ＬＴＨ 中与其它品种中一致ꎬ都在处
理 ２４ ｈ时表达量最高ꎬ随后回落(图 ３)ꎮ
９４１
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. ２　 ＲＴ￣ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ
ｉｎｏｃｕｌａｔｅｄ ｂｙ Ｍａｇｎａｐｏｒｔｈｅ ｏｒｙｚａ ｓｔｒａｉｎ Ｙ９８￣１６ ａｔ ０ꎬ １２ꎬ ２４ꎬ ３６ ａｎｄ ４８ｈ
.
Ｆｉｇ. ３　 ＲＴ￣ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｎｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｆｏｒ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｔｒｅａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｔ ０ꎬ ２４ ａｎｄ ４８ｈ
２.３　 ３个逆转座子相关基因对盐胁迫的响应
　 　 水稻品种月亮谷的幼苗经 １００ ｍｍｏｌ / Ｌ ＮａＣｌ
处理后ꎬ检测 ３ 个逆转座子相关基因的转录活性ꎮ
高盐胁迫下ꎬ３ 个基因的表达量都明显增加ꎬ而且
表达高峰从 ２４ ｈ 持续到 ４８ ｈ 后ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 的
表达量最高ꎬＯｓ０７ｇ３２６５０的表达量最低(图 ４)ꎮ
Ｆｉｇ. ４　 ＲＴ￣ＰＣＲ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅ￣
ｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｓａｌｔ ａｔ ０ꎬ ２４
ａｎｄ ４８ｈ
２.４　 ３个逆转座子相关基因的生物信息学分析
２.４.１　 ３个逆转座子相关基因的结构特征及在月
亮谷中的变异 　 Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 不属于全长 ＬＴＲ 逆
转座子ꎬ它可能是非全长 ＬＴＲ逆转座子ꎬ或是 ｎｏｎ￣
ＬＴＲ元件ꎮ 其它 ２个基因都属于全长 ＬＴＲ逆转座
子ꎮ Ｏｓ０５ｇ２４９２０ 在水稻基因组中为多拷贝 ( >
１０)ꎬ分布于水稻多条染色体上ꎬ插入年龄大多很
年轻(表 ２)ꎮ 这些拷贝大多属于全长 ＬＴＲ逆转座
子ꎬ序列相似性在 ９２％以上ꎬＥ 值都为 ０ꎮ 表 ２ 中
列出不同染色体上 ５ 个全长拷贝的结构类型ꎮ 它
们的结构大多为 ＳＤＣ６ꎬ其它结构类型如 ＳＤＣ２６是
ＳＤＣ６缺失靶位点重复序列(ＴＳＲ)ꎬＳＤＣ８ 是 ＳＤＣ６
缺失整合酶( ＩＮ)ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 与 Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 在
水稻基因组中属于单拷贝逆转座子(表 ３)ꎬ它们在
水稻中活跃转录却不具高拷贝性ꎬ说明寄主基因组
中可能存在某些机制抑制其拷贝数的增加ꎮ
　 　 Ｏｓ０５ｇ２４９２０在月亮谷基因组中没有发生任何
变异ꎬ其它 ２个基因在月亮谷基因组中都在编码区
和非编码区发现少数单碱基核酸多态性(ＳＮＰ)ꎬ但
没有更大的变异ꎬ如插入缺失( Ｉｎｄｅｌ)和片段较大
结构变异 ( ｓｖ)ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 在编码区有 ３ 个
ＳＮＰꎬ非编码区有１个ＳＮＰꎻＯｓ０７ｇ３２６５０在编码
０５１
　
　 ２期 徐 玲ꎬ等:三个水稻逆转座子相关基因的逆境响应特征
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ＬＴＲ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ
ＴＥ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ
Ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ＬＴＲ ｃｏｐｙ
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ Ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ ＳＤＣｓ Ｓｉｚｅ (ｂｐ) ＬＴＲ ｓｉｚｅ (ｂｐ) ａｇｅ (Ｍｙａ)
Ｏｓ０１ｇ０２０４０ Ｃｈｒ１ ＡＰ００２８８２ ｃｏｕｌｄｎ’ ｔ ｆｉｎｄ ｆｕｌｌ￣ｌｅｎｇｔｈ ｃｏｐｉｅｓ
Ｏｓ０５ｇ２４９２０
Ｃｈｒ５ ＡＣ１３４３４１ ＳＤＣ２６ ６６８２ ８２６ ０.０７７
Ｃｈｒ１ ＡＰ００４３６７ ＳＤＣ８ ６４５５ ４９２ 　 ０
Ｃｈｒ４ ＡＬ６６２９８８ ＳＤＣ６ ６４４４ ４９１ ０.３０８
Ｃｈｒ６ ＡＰ００４２７８ ＳＤＣ６ ６４４０ ４８５ ０.４６２
Ｃｈｒ７ ＡＰ００３８３８ ＳＤＣ６ ６２８３ ４１０ 　 ０
Ｏｓ０７ｇ３２６５０ Ｃｈｒ７ ＡＰ００５１８５ ＳＤＣ６ ５４６９ ３０７ 　 ０
　 Ｎｏｔｅ: ＳＤＣｓꎬ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓꎻ Ｍｙａꎬ ｍｉｌｌｉｏｎ ｙｅａｒｓ
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ ｉｎ ｒｉｃｅ ｃｕｌｔｉｖａｒ Ａｃｕｃｈｅ
ＴＥ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ Ｃｏｐｙ ｉｎ ｒｉｃｅ (<ｅ－１０)
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ＳＮＰ
Ｃｏｄｅ ｒｅｇｉｏｎ Ｎｏｎ￣ｃｏｄｅ ｒｅｇｉｏｎ
Ｉｎｄｅｌ / ｓｖ
Ｏｓ０１ｇ０２０４０ １ ３ １ ０
Ｏｓ０５ｇ２４９２０ >１０ ０ ０ ０
Ｏｓ０７ｇ３２６５０ １ ５ ８ ０
　 Ｎｏｔｅ: ＳＮＰꎬ ｓｉｎｇｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ ꎻ Ｉｎｄｅｌꎬ Ｉｎｓｅｒｔ ａｎｄ ｄｅｌｅｔｉｏｎꎻ ｓｖꎬ Ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｖａｒｉａｔｉｏｎ.
区有 ５ 个 ＳＮＰꎬ非编码区有 ８ 个 ＳＮＰ (表 ２)ꎮ 结
合前面不同水稻品种中这些基因的表达活性ꎬ说明
月亮谷中这些 ＳＮＰ并没有对这些逆转座子相关基
因的活性造成很大影响ꎮ
２.４.２　 ３个逆转座子相关基因的 ＣＤＳ 序列同源性
比对　 将 ３ 个逆转座子相关基因的 ＣＤＳ 序列在
ＴＩＧＲ中进行功能比对ꎬ发现它们在水稻基因组中
都具有与植物抗病相关的旁系同源物ꎬ包括蛋白激
酶、防卫素、锌指蛋白等ꎮ 逆转座子相关基因与这
些旁系同源物的氨基酸序列都具有保守区域ꎮ 与
逆转座子相关基因的氨基酸序列相比ꎬ旁系同源物
都存在不同程度的缺失、插入或变异ꎬ但仍具有较
高的同源性ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 和 Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 还具有
与抗病相关的蛋白质结构域(表 ４ꎬ图 ５~７)ꎮ
　 　 Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 编码逆转座子蛋白ꎬ在水稻中的
旁系同源物功能有蛋白激酶(同源性为 ５１％)和植
物磺肽素受体前体(同源性为 ２８％)ꎻ它与 ２ 个旁
系同源基因的蛋白质结构域描述都是蛋白激酶ꎬ在
ＴＩＧＲ 数据库中的匹配登录号都为 ＰＦ０００６９ (图
５)ꎮ Ｏｓ０５ｇ２４９２０编码逆转座子的 ｇａｇ￣ｐｏｌ 多聚蛋
白ꎬ它没有蛋白质结构域ꎻ其旁系同源物功能为防
卫素家族(同源性为 １５％)ꎬ但蛋白质结构域描述
却是逆转录酶ꎬ在 ＴＩＧＲ数据库中的匹配登录号为
ＰＦ０７７２７(图 ６)ꎮ Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 编码逆转座子的
ｇａｇ￣ｐｏｌ多聚蛋白ꎬ它具有两个结构域:逆转录酶蛋
白和组氨酸￣半胱酸锌指蛋白ꎬ在 ＴＩＧＲ 数据库中
的匹配登录号分别为 ＰＦ０００７８ 和 ＰＦ０９３３７ꎻ其旁系
同源物功能有丝氨酸羧基肽酶(同源性为 ２９％)和
具ＷＲＫＹ和锌指结构域的 ＴＦ 超家族(同源性为
２６％)ꎬ蛋白质结构域描述也分别为丝氨酸羧基肽
酶和ＷＲＫＹ的 ＤＮＡ结合域ꎬ在 ＴＩＧＲ数据库中的
匹配登录号分别为 ＰＦ０３１０６和 ＰＦ００４５０(图 ７)ꎮ
　 　 将 ３ 个基因的 ＣＤＳ 序列在 ＧｅｎＢａｎｋ 的
ＢＬＡＳＴｎ中搜索比较发现ꎬ除 Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 为水稻
基因组特有外ꎬ其它 ２ 个基因的 ＣＤＳ 序列还能在
水稻的近缘物种中找到同源物ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 在高
粱、玉米中也能找到高同源性序列ꎬＯｓ０５ｇ２４９２０ 在
３ 种不同的野生稻中都能找到其高同源序列ꎬ而
Ｏｓ０７ｇ３２６５０只存在于水稻基因组中(表 ４)ꎮ
１５１
　
植物病理学报 ４４卷
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎｓ ｏｆ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅｓ’ ＣＤＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇｓ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ ｈｏｍｏｌｏｇｓ ｔｏ ｔｈｅ ｇｅｎｅｓ’ ＣＤＳ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ＴＥ￣ｒｅｌａｔｅｄ ｇｅｎｅ ＰＦＡＭ ｈｉｔ
Ｐａｒａｌｏｇｓ (ｅ<－１０)
Ｔｙｐｉｃａｌ ｇｅｎｅ Ｆｕｎｃｔｉｏｎ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｈｏｍｏｌｏｇ (ｅ<－１０)
Ｏｓ０１ｇ０２０４０ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ
Ｏｓ０５ｇ０１０４０ Ｓｅｒｉｎｅ / ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ Ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅ Ｓｏｒｇｈｕｍ ｂｉｃｏｌｏｒ
Ｏｓ０７ｇ０１７１０ Ｐｈｙｔｏｓｕｌｆｏｋｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ Ｚｅａ ｍａｙｓ
Ｏｓ０５ｇ２４９２０
—
Ｏｓ０４ｇ１５７６０ ＤＥＦＬ５１￣Ｄｅｆｅｎｓｉｎ
ａｎｄ Ｄｅｆｅｎｓｉｎ￣ｌｉｋｅ ＤＥＦＬ ｆａｍｉｌｙ
Ｏｒｙｚａ ｍｉｎｕｔａ
Ｏ􀆰 ｐｕｎｃｔａｔａ
Ｏ􀆰 ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ
Ｏｓ０７ｇ３２６５０
Ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ
Ｏｓ０１ｇ２２９５４ Ｓｅｒｉｎｅ ｃａｒｂｏｘｙｐｅｐｔｉｄａｓｅ
Ｈｉｓｔｉｄｉｎｅ￣Ｃｙｓｔｅｉｎｅ Ｏｓ１１ｇ４５９２０ ＴＦｓ ｈａｖｉｎｇ ＷＲＫＹ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｄｏｍａｉｎｓ
Ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｐｒｏｔｅｉｎ
—
　
Ｆｉｇ. ５　 Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｓ０１ｇ０２０４０
ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒａｌｏｇｓ Ｏｓ０５ｇ０１０４０ ａｎｄ Ｏｓ０７ｇ０１７１０
Ａ: Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇ Ｏｓ０５ｇ０１０４０ ｗａｓ ｓｅｒｉｎｅ / ｔｈｒｅｏｎｉｎｅ￣ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇ
Ｏｓ０７ｇ０１７１０ ｗａｓ ｐｈｙｔｏｓｕｌｆｏｋｉｎｅ ｒｅｃｅｐｔｏｒ ｐｒｅｃｕｒｓｏｒꎬ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｔ ｗｈｉｃｈ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｈａｒｅｄ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｏｒ ｓｉｍｉｌａｒ ｗｅｒｅ ｉｎ ｂｌａｃｋ
ｏｒ ｇｒａｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｂｅｌｏｗ ａｎｄ ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａｓ “–”ꎻ ａｒｒｏｗｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ｔａｂｌｅ １ꎻ “——— ” ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ０１ｇ０２０４０ꎻ
“——— ” ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ０５ｇ０１０４０ ｉｎ Ｆｉｇ.５￣Ａ ａｎｄ Ｏｓ０７ｇ０１７１０ ｉｎ Ｆｉｇ.５￣Ｂꎻ ｔｈｅｉｒ ｄｅｓｃｒｉｐｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ａｌｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｋｉｎａｓｅｓ.
２５１
　
　 ２期 徐 玲ꎬ等:三个水稻逆转座子相关基因的逆境响应特征
Ｆｉｇ. ６　 Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｓ０５ｇ２４９２０ ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒａｌｏｇ Ｏｓ０４ｇ１５７６０
Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇ Ｏｓ０４ｇ１５７６０ ｗａｓ ＤＥＦＬ５１￣ｄｅｆｅｎｓｉｎ ａｎｄ ｄｅｆｅｎｓｉｎ￣ｌｉｋｅ ＤＥＦＬ ｆａｍｉｌｙꎻ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｔ
ｗｈｉｃｈ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｈａｒｅｄ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｏｒ ｓｉｍｉｌａｒ ａｒｅ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｏｒ ｇｒａｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｂｅｌｏｗ ａｎｄ
ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａｓ “–”ꎻ ａｒｒｏｗｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ
ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ｔａｂｌｅ １ꎻ Ｏｓ０５ｇ２４９２０ ｈａｄ ｎｏ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎꎻ “——— ”ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ
ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ０４ｇ１５７６０ꎬ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ.
Ｆｉｇ. ７　 Ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏｓ０７ｇ３２６５０
ａｎｄ ｉｔｓ ｐａｒａｌｏｇｓ Ｏｓ０１ｇ２２９５４ ａｎｄ Ｏｓ１１ｇ４５９２０
Ａ. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇ Ｏｓ０１ｇ２２９５４ ｗａｓ ｓｅｒｉｎｅ ｃａｒｂｏｘｙｐｅｐｔｉｄａｓｅꎻ Ｂ. Ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｒａｌｏｇ Ｏｓ１１ｇ４５９２０
ｗａｓ ｓｕｐｅｒｆａｍｉｌｙ ｏｆ ＴＦｓ ｈａｖｉｎｇ ＷＲＫＹ ａｎｄ ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒ ｄｏｍａｉｎｓꎻ ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎｓ ａｔ ｗｈｉｃｈ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ ｓｈａｒｅｄ ｉｄｅｎｔｉｃａｌ ｏｒ ｓｉｍｉｌａｒ
ｗｅｒｅ ｉｎ ｂｌａｃｋ ｏｒ ｇｒａｙꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎻ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ ｂｅｌｏｗ ａｎｄ ｇａｐｓ ｗｅｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ａｓ “–”ꎻ ａｒｒｏｗｓ ｓｈｏｗｅｄ ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｆｒａｇｍｅｎｔｓ ｏｆ ｐｒｉｍｅｒｓ ｉｎ ｔａｂｌｅ １ꎻ “———” ａｎｄ “ ＝ ＝ ＝” ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ０７ｇ３２６５０ꎬ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ ａｓ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ ａｎｄ ｈｉｓ(２)－Ｃｙｓ(２) ｚｉｎｃ ｆｉｎｇｅｒꎻ
“——— ” ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ０１ｇ２２９５４ꎬ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ｓｅｒｉｎｅ ｃａｒｂｏｘｙｐｅｐｔｉｄａｓｅꎻ “􀪋 ”ｄｅｎｏｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｄｏｍａｉｎ ｏｆ Ｏｓ１１ｇ４５９２０ꎬ ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ ａｓ ＷＲＫＹ ＤＮＡ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｄｏｍａｉｎ.
３　 讨论
３.１　 ３个逆转座子相关基因对多种逆境的响应
　 　 几乎所有真核生物基因组中都包含大量转座子ꎬ
但在通常情况下只有少数具有转录活性和转座活性ꎮ
要阐明转座子在基因组结构和演化中的重要作用就
必须对这些具有活性的转座子进行鉴定和分子特征
描述[１３]ꎮ 对已完成测序的基因组来说可以通过生物
３５１
　
植物病理学报 ４４卷
信息学方法鉴定获得大量的转座子ꎬ但是否具有活
性ꎬ及其激活后产生的功能仍需用试验进行检测ꎮ 本
研究用分子鉴定结合生物信息学方法分析了水稻基
因组中 ３个逆转座子相关基因的逆境响应特征ꎮ
　 　 稻瘟病菌、水杨酸、２ꎬ４￣Ｄ和 ＮａＣｌ处理水稻苗
都能诱导这 ３个基因的快速转录ꎬ表明这 ３个基因
能够同时响应生物逆境和非生物逆境ꎬ是研究该类
逆转座子转录调控的良好候选者ꎮ 在逆境胁迫下ꎬ
与稻瘟菌互作表现为亲和与非亲和反应的 ５ 个水
稻品种中的转录活性都显著提高ꎬ表明逆转座子广
泛参与了水稻对逆境的响应ꎮ 植物在长期的进化
过程中形成了复杂的防御和抗性机制ꎬ胁迫引起逆
转座子的表达是植物防御反应的一个共同特
征[１２]ꎮ 植物面对环境压力作出响应时ꎬ逆转座子
在基因组重组中可能扮演着重要角色ꎬ但胁迫激活
植物逆转座子转录活性的机制及激活后会产生什
么功能ꎬ目前尚不清楚ꎮ
　 　 稻瘟菌胁迫能激活增强水稻中部分逆转座子的
快速表达ꎬ验证了项目组基因芯片的试验结果(另文
发表)ꎮ Ｇｒａｎｄｂａｓｔｉｅｎ[１４]提出ꎬ植物受病原菌侵染后
的防卫反应与某些转座子的行为间可能存在着机制
上的联系ꎮ 植物激素也可以激活逆转座子ꎬ参与调
节植物对病原菌的防卫反应[１５]ꎬ如小麦 ２个家族的
逆转座子在正常情况下低水平表达ꎬ在茉莉酸、水杨
酸及白粉菌诱导下ꎬ表达水平明显增强[１６]ꎮ 已有研
究表明ꎬ植物抗病反应的信号传递与其他逆境胁迫
存在交叉现象[１７]ꎮ 本研究中响应稻瘟菌侵染的 ３
个逆转座子相关基因ꎬ也能响应其它多种非生物逆
境胁迫ꎬ且在几种逆境胁迫下具相似的转录形式ꎬ推
测其上游的胁迫信号分子可能相似ꎬ水稻在不同逆
境胁迫下可能共享了一部分信号通路ꎮ
　 　 稻瘟菌胁迫下基因在非亲和反应的品种(月
亮谷、９３￣１１、日本晴和 ＩＲＢＬ２２)中表现大致相似ꎬ
但在亲和互作(ＬＴＨ)中被激活的时间点都明显滞
后ꎮ 植物的抗病防卫反应抵御病原菌的有效性取
决于这些反应是否在特定的寄主部位以快速地启
动ꎮ 植物在亲和性互作中也会被激发产生与非亲
和性互作相似的一系列信号级联反应ꎬ只是其反应
的时间和强度均晚于和弱于非亲和互作中的反
应[１８]ꎮ 植物的防卫基因大同小异ꎬ抗、感病品种间
的差别可能在于防卫基因表达时间和表达量的差
别ꎮ 逆转座子在水稻与稻瘟菌互作的亲和与非亲
和性中是否发挥了一定作用? 感病品种中逆转座
子相关基因被激活的时间点为何相对滞后ꎬ逆转座
子相关基因的激活在水稻抗病过程中究竟扮演什
么角色ꎬ是否与下游信号转导及防卫基因的激活存
在关系ꎬ是否参与了某些基因的调控而导致品种的
抗性差异等问题都有待下一步深入研究ꎮ
３.２　 ３个逆转座子相关基因序列的生物信息学分析
　 　 Ｏｓ０１ｇ０２０４０ 在逆境胁迫下表达量显著提高ꎬ
特别是在稻瘟菌接种后激活的时间点比其它 ２ 个
基因提前ꎬ表达量也较高ꎬ但它在水稻基因组中为
单拷贝ꎬ且不具全长 ＬＴＲ 逆转座子的结构ꎮ
Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 在逆境胁迫下表达量也显著提高ꎬ但
在水稻基因组中也为单拷贝ꎮ 它们在水稻中活跃
转录却不具高拷贝性ꎬ推测水稻基因组中可能存在
某些抑制其转座的因素ꎬ使其在基因组中维持较稳
定的拷贝数ꎮ Ｏｓ０５ｇ２４９２０在水稻基因组中为多拷
贝ꎬ拷贝间相似性较高ꎬ大多属于较年轻的全长
ＬＴＲ逆转座子ꎬ结构类似ꎬ推测其家族在最近的历
史时期内可能曾经发生过活跃转座ꎬ还没有形成太
多的变异ꎮ 实验结果也表明它现在仍具转录活性ꎬ
能被多种逆境诱导表达ꎬ说明它在一定条件下还有
可能继续发生转座ꎮ
　 　 ３ 个逆转座子相关基因的旁系同源物的功能
都与抗病有关ꎬ其中 ２个基因的蛋白质结构域也与
抗病有关ꎬ说明它们可能在水稻响应逆境的过程中
具有一定作用ꎮ 尤其是 Ｏｓ０１ｇ０２０４０与旁系同源物
的蛋白质结构域都含蛋白激酶ꎬ是否具有蛋白激酶
的功能? 这也是一个值得探究的问题ꎮ 逆转座子
在演化过程中具有创造新基因的功能ꎬ从逆转座子
演化而来的新基因有的具有重要的基因功能[１９]ꎬ
可能在抗病过程中发挥作用ꎮ Ｒａｏ 等[２０]在抗稻瘟
病近等基因系的 ｃＤＮＡ 微阵列分析中筛选到一个
与 Ｔｏｓ１７高度同源的克隆ꎬ其表达受稻瘟菌侵染的
诱导ꎬ而且在抗感基因系间存在差异ꎮ Ｗａｎｇ 等[１９]
筛选到 ８９８ 个可能由逆转座子转座机制形成的新
基因ꎬ其中有些还很“年轻”ꎬ暗示由逆转座子形成
新基因可能是一个持续进行的过程ꎮ
　 　 除 Ｏｓ０７ｇ３２６５０ 外ꎬ其它 ２ 个基因的 ＣＤＳ 序列
还能在水稻的近缘物种中找到同源物ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０
的 ＣＤＳ 序列在高粱和玉米中具有高同源物ꎬ
Ｏｓ０５ｇ２４９２０的 ＣＤＳ序列在 ３种野生稻中具有高同
４５１
　
　 ２期 徐 玲ꎬ等:三个水稻逆转座子相关基因的逆境响应特征
源物ꎬ说明它们都属于较古老的逆转座子ꎬ上述近缘
物种与水稻中的相关逆转座子可能具有共同的起
源ꎮ Ｏｓ０１ｇ０２０４０可能在水稻与其它单子叶植物分
化前就已存在ꎬＯｓ０５ｇ２４９２０在水稻起源之前就已插
入ꎮ 而 Ｏｓ０７ｇ３２６５０属于最近插入的全长 ＬＴＲ逆转
座子ꎬ只存在于水稻基因组中ꎬ它可能是水稻物种分
化之后才形成的ꎬ属于较新形成的逆转座子ꎮ
　 　 这 ３个逆转座子相关基因在逆境中可能扮演
的角色值得关注ꎬ其逆境响应的机制和意义值得进
一步研究ꎮ
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ｃｉａｔｅｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ: Ｃｏｎｓｅｑｕｅｎｃｅｓ
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Ｔｙ１￣ｃｏｐｉａ ｒｅｔｒｏｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ ｉｎ ｏａｔ ａｃｔｉｖａｔｅｄ ｂｙ ａｂｉｏｔｉｃ
ａｎｄ ｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ[ Ｊ] . Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌ Ｐｈｙｓｉｏｌ.ꎬ ２００１ꎬ ４２
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Ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ａｎｄ Ｅｎｈａｎｃｅｓ Ｖｉｒａｌ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ
ｂｅｎｔｈａｍｉａｎａ[Ｊ]. Ｔｈｅ Ｐｌａｎｔ Ｃｅｌｌꎬ ２０１０ꎬ ２２: １３５８－１３７２.
[１１] Ｘｕ Ｚꎬ Ｗａｎｇ Ｈ. ＬＴＲ＿ＦＩＮＤＥＲ: ａｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏｏｌ ｆｏｒ
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ｔｅｍｉｃ ａｃｑｕｉｒｅｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｇｒａｚｉｎｇ￣ｉｎｄｕｃｅ ｉｎｓｅｃｔ
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ｚａ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ａ ｐａｉｒ ｏｆ ｎｅａｒ ｉｓｏｇｅｎｉｃ ｌｉｎｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ
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责任编辑:张宗英
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