全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
"%!("%)
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""*$"!&
"
!"#$
#
"&*"%!*"+
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#",)+"+
%
-
,.//0,#"""*$"!&,!"#$,"&,"%!
收稿日期$
!"#$*"#*#"
&修改稿收到日期$
!"#$*"%*"$
基金项目$内蒙古自治区科技创新引导奖励资金资助项目"
!"#!#+")
#&内蒙古自治区研究生创新项目"
1!"#%#"#!")
#
作者简介$刘冠志"
#"(
#!男!硕士研究生!主要从事植物多样性保护与利用研究
2*34.5
$
5.6
7
64089.#:
!
#+%,;<3
"
通信作者$刘果厚!教授!博士生导师!主要从事植物多样性保护和荒漠化植被恢复与重建研究
2*34.5
$
7
<69<65.6
!
.346,=>6,;0
黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究
刘冠志!刘果厚"!贺
!
晓!刘哲荣
"内蒙古农业大学 生态环境学院!呼和浩特
"#""#
#
摘
!
要$采用石蜡切片法和徒手切片法对
%
年生黄柳不同级序的根进行解剖结构研究!并结合直径和根序对其细
根进行定义!为沙生植物细根及其碳分配等相关研究提供依据结果表明$"
#
#黄柳
#
(
!
级根为初生根!
$
(
&
级根为
次生根!
%
级根为过渡型根"
!
#黄柳根的初生木质部为三原型或四原型"
%
#黄柳不同级序根的形态与解剖结构
存在显著差异!随着根序的增加!根直径与维管柱直径逐渐增大&低级根直径主要影响因素为维管柱直径(皮层薄
壁细胞直径和皮层层数&高级根直径主要影响因素为维管柱直径"
$
#定义黄柳的细根为前
%
级根中未形成连续
木栓层且直径小于
",)33
的根该研究明确了黄柳不同级序根的解剖结构特征!并界定了黄柳细根的范围!其研
究方法对于精确估计细根在生态系统中的作用具有重要的意义
关键词$黄柳&解剖结构&细根&沙生植物
中图分类号$
?$$,&$
&
?$$,!
文献标志码$
@
$%&"(#)&*+,&-&).-#/#)/"01""/2#,3#00.-.%
4-!.-/&%!5#%.1"""00$*-1
2
&(.)
3
)4-
ABCD64089.
!
ABCD6<9<6
"
!
E2F.4<
!
ABCG9=H<0
7
"
I<5=
7
=7
.;4520L.H<03=0K
!
B00=HM<0
7
<5.4@
7
H.;65K6H45C0.L=H/.K
N
!
E<99!
I9.04
#
$6/-&)
$
O=/K6>.=><0K9=404K<3.;45;94H4;K=H./K.;/.JJ=H=0K=H/&
()*
+
*,$$Q
N
R
4H4JJ.040>940>*/5.;=>3=K9<>/
!
40>>=J.0=>.K/J.0=H<7
P.K9K9=>.43=K=H/40>H<=H/,
S9=H=/65K//9K94K
$"
#
#
S9=J.H/K40>K9=/=;<0>=HH<<05
NR
H.34H
N7
H
K9=J.JK9=HH</=;<0>4H
N7
H=HH<
R
H.34H
N7
H!
Q6K/<3=94>
/=;<0>4H
N7
H"
!
#
S9=
R
H.34H
N
T
N
5=3P4/KH.4H;9"
%
#
S9=H=P=H=/.
7
0.J.;40K>.JJ=H=0;=/.0
H<R
9<5<
7N
40>404K<3
N
.JJ=H=0K=H/&
()*
+
*,$$,O.K9K9=.0;H=4/==H
!
K9=
>.43=K=H/L4/;654H;
N
5.0>=H.0;H=4/=>,S9=>.43=K=H/N
.0J56=0;=>Q
N
L4/;654H;
N
5.0>=H>.43=K=H/
!
K9=>.43=K=H/R
4H=0;9
N
34;=5/40>;N
=H/
!
40>K9=>.43=K=H/
N
4JJ=;K=>Q
N
L4/;654H;
N
5.0>=H>.43=K=H/,
"
$
#
O=>=J.0=>K9=J.0=H<&
()*
+
*,$$K94K/9<65>><0R
9=5<
7
=043<0
7
K9=J.H/K40>K9=K9.H>H<=H/40>94L=
>.43=K=H/5=//K940",)33,S9=404K<3.;45;94H4;K=H./K.;/40>J.0=H<7
>.JJ=H=0K=H/!-
&
()*
+
*,$$P=H=>=K=H3.0=>,S9=H=/=4H;9P4/
R
H=>4H=J=H=0;=J.=/<0K9=J.0=H<
K9=;4HQ<045<;4K.<0R
/433<
R
9
N
K=,S9=3=K9<>P=6/=>P4/.3
R
N
=/K.34K=K9=J60;*
K.<0N
/K=3,
7.
8
2"-!/
$
!"#$%
&
()*
+
*,$$
&
404K<3.;45;94H4;K=H./K.;/
&
J.0=H<&
R
/433<
R
9
N
K=
!!
树木根系具有高度的形态和生理功能异质
性)#*根按直径大小可分为粗根和细根粗根主要
起到支撑(固着和运输的作用!细根则主要负责营养
物质和水分的吸收细根周转过程较快!对生态系
统的能量流动和物质循环起着重要的作用)!*&*据
研究!细根的生物量占其所在林分根系总生物量的
%U
"
%"U
)
+
*
!却可以在其周转中消耗净初级光合产
物"
VWW
#总量的
&"U
"
:"U
)*
如果忽略细根的
周转!土壤中有机物质和养分元素的周转将减少
!"U
"
:"U
)
:
*
由于细根的定义是进行其他研究的
基础!所以!准确地进行细根的定义对于树木个体的
碳分配和生态系统的物质循环具有重要的意义)*
目前!定义细根的方法主要有直径法(根序法以
及结合直径(根序和解剖的综合方法直径法是将
小于某一径级范围的根定义为细根!目前没有统一
的标准!一般定义在
!
"
&33
直径以下!另一些研
究者发现!直径在
#33
以下范围内的根更有利于
对细根生物量及其周转进行准确估计根序法是将
小于某一级别的根定义为细根)#"*#$*!按照
WH=
7
.K8*
=H
)
#&
*和王向荣)#+*等的方法进行根级别的划分!即整
个根系最先端(最外围的根为
#
级根!它所着生的根
为
!
级根! 级根着生的根为
%
级根!依此类推!但
一般只划分到
&
级根不同树种的细根所包含的级
序有所不同!一般主要包含前
!
或
%
级根序然而!
直径法和根序法对于细根内部结构和生理功能的联
系不够紧密!以及对其生态效益的估计也不够准确!
只有从解剖(生理和形态等多方面出发!才能得到统
一细根的功能单位从细根吸收功能的角度出发!
将内部结构与直径(根序相结合的综合方法得到认
可)##!#)*利用解剖(直径和根序综合定义细根是一
种新的方法!国内外研究还较少!而运用此方法对沙
生植物的 细 根 定 义 尚 未 见 报 道黄 柳 "
!"#$%
&
()*
+
*,$$X,A,I940
7
=K1YL,
#是杨柳科"
145.*
;4;=4=
#柳属"
!"#$%
#的一种旱中生灌木!是一种很
好的固沙先锋植物将内部结构与外部特征相结合
来界定黄柳细根的范围!将有助于对黄柳进行根系
空间分布特征(根系生物量(生态系统能量和物质循
环等方面的研究!并为沙生植物相关根系研究提供
参考依据
#
!
材料和方法
9,9
!
研究地区自然概况
研究区位于内蒙古锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来
镇人工造林区地理位置
$!Z$",:+[
"
$!Z$#,!![
V
!
##&Z&),#:[
"
##&Z&,):[2
!属中温带大陆性季
风气候!冬季漫长寒冷!夏秋季短而炎热&年均温
#,
&!
)
月平均气温
!!!
#
月平均气温
(!#!平
均日照数为
%"%)9
&无霜期
##">
&年均降水量
%+&
33
!降水季节分布不均!多集中在
)
"

月&年均蒸
发量
#!&,&33
&平均风速
$,&3
+
/
(#
!春秋季节
风大沙多!时有沙尘暴天气!全年风向以西北为主!
全年大于
:
级大风日可达
">
地带性土壤为栗钙
土!其上分布有风沙土
9,:
!
材料与处理
实验材料取自锡林郭勒盟正蓝旗桑根达来镇
%
年生黄柳人工林!采样时间为
!"#%
年
)
月!采样时
选取冠幅(高度相近的
%
棵成年树!采用挖掘法进行
取样每株随机采集
%
个完整的具有
#
"
&
级根序
的根系进行研究将所有根系去土(清洗后!按照根
序分级方法"即根系最先端的根为
#
级根!它所着生
的根为
!
级根!
!
级根着生的根为
%
级根!依此类
推#从
%
个根系中每级根切取
!"
个根样
#
"
!
级根直接放入
]@@
固定液中固定!
%
"
&
级根经软
化处理后"软化剂$
#
%
!
甘油
^#
%
!
酒精#放入
]@@
中固定!并在
$冰箱放置
#:9
以上备用
9,;
!
实验方法与数据处理
采用石蜡切片技术和徒手切片技术制作根横切
片!番红
*
固绿进行染片
#
"
%
级根采用石蜡切片&
$
"
&
级根采用徒手切片木质化(栓质化和角质化
的细胞壁及细胞核被染成红色!具有纤维素的细胞
壁和细胞质被染成绿色
每个根样选取
%
张切片!每级根共
+"
张切片!
记录每张切片的根直径(维管柱直径(原生木质部束
数(皮层细胞层数(皮层薄壁细胞直径!以及维管形
成层(木栓形成层和韧皮纤维的有无!计算维根比
"
_
%
`
#)维管柱直径"
_
#与根直径"
`
#的比值*)##*
直径均为最大直径与最小直径之和的平均值
采用
M生物显微镜观察!
M4
7
=/W56/!,"MA
软件进行成像拍照及指标的分析
与测量数据采用
2T;=5
(
1W111K4K./K.;/#),"
软
件进行分析处理!采用
1.
7
34
R
5软件绘图
!
!
结果与分析
:,9
!
不同级序根的解剖结构
#
(
!
级根主要由表皮(皮层(维管柱
%
部分组
成&
%
级根主要由木质部(维管形成层(韧皮部(不完
整的周皮以及残留的皮层组成&
$
(
&
级根主要由木
质部(维管形成层(韧皮部(周皮组成"图版
#
#不
同级序根的结构发生不同程度的变化"表
#
#
表皮是根重要的吸收组织!其吸收作用比保护
作用更重要黄柳
#
(
!
级根具有完整的表皮"图版
#
!
#
(
!
(
)
#!
%
级根的表皮由于维管形成层的发生与
%%
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘冠志!等$黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究
表
9
!
黄柳
9
!
<
级根部分解剖特征"平均值
b
标准误差#
S4Q5=#
!
S9=404K<3.;45/KH6;K6H=/=HH<&
()*
+
*,$$
"
3=40b12
#
项目
BK=3
根序
<`=H
#
级
].H/K=H
!
级
1=;<0>=H
%
级
S9.H>=H
$
级
]<6HK9=H
&
级
].JK9=H
皮层薄壁细胞直径
c.43=K=H%
$
3 #&,!%b",)! #!,)+b",:+ ),#&b#,#) ( (
皮层层数
IN
=H/ ),!b",%! &,:&b",%$ !b",&$ ( (
维管形成层
_4/;654H;43Q.63 ( %:,&"U #""U #""U #""U
木栓形成层
W9=5<
7
=0 ( ( !,%"U #""U #""U
完整木栓层
B0K=
7
H4K=>;韧皮纤维
W95<=3J.Q=H ( (
较少
]=P=H
发达
c=L=5<
R
=>
发达
c=L=5<
R
=>
!!
注$
(
表示无
V$
(H=
R
H=/=0K0<0=,
次生生长的进行而逐渐破碎脱落"图版
#
!
%
#!
$
(
&
级根表皮完全脱落"图版
#
!
$
(
&
#黄柳不同根序的
皮层组织明显不同
#
(
!
级根均具有完整的皮层结
构"图版
#
!
#
(
!
#&
%
级根皮层结构相对不完整!为
#
"
%
层破碎的皮层细胞"图版
#
!
%
(

#!具有残留皮
层结构的
%
级根约占
%
级根总量的
!,%U
"表
#
#&
$
(
&
级根均不具有皮层结构"图版
#
!
$
(
&
#黄柳
#
(
!
级根具有明显的中柱鞘"图版
#
!
#
(
!
(
)
#!
%:,&U
的
!
级根具有维管形成层"表
#
#&
%
"
&
级根均未见
中柱鞘!
%
级根形成完整的维管形成层!并有
!,%U
的根具有木栓形成层发生"图版
#
!

&表
#
#&
$
(
&
级
根次生结构成熟!均具有完整的维管形成层和木栓
形成层"图版
#
!
#"
#!并且在次生维管组织中均形成
较发达的韧皮纤维"图版
#
!
##
#根据原生木质部
束数确定黄柳的根为三原型和四原型"图版
#
!
+
(
)
#黄柳侧根多在
#
(
!
级根序产生!发生于正对初
生木质部处的中柱鞘细胞!中柱鞘细胞恢复分裂能
力!形成突起"生长锥#!依次突破主根的内皮层(皮
层薄壁细胞(外皮层和表皮"图版
#
!
:
#
:,:
!
不同级序根直径与解剖结构关系
根的粗细是其不同生理功能的体现)#$*根直
径越大!次生结构相对越完善!所起的固着与运输的
作用越显著维管柱是根进行上下物质运输的主要
部位!是连接植株地上与地下部分的通道维管柱
直径的变化可明显反映出根内输导组织的发育状
况!从而决定对养分和水分的运输作用维根比反
映根发育的程度!比值越小!皮层结构相对发达!表
明根系进行初生生长&比值越大!维管柱相对发达!
表明次生结构越完善
研究表明!根直径与维管柱直径均随根级序的
增加而增加"图
#
&图版
#
!
#
"
&
#!各级根的直径变
化 与维管柱直径变化均呈极显著正相关"表
!
#!且
表
:
!
黄柳
9
!
<
级根序直径与其解剖结构的相关性分析
S4Q5=!
!
S9=;7
H<.43=K=H40>
404K<3.;45/KH6;K6H=/=HH<&
()*
+
*,$$
根序
<`=H
根直径
d
维管柱直径
<`.43=K=Hd
L4/;654HQ60>5=
>.43=K=H
根直径
d
皮层薄壁
细胞直径
<`.43=K=Hd
>.43=K=H;R
4H=0;9
N
34
根直径
d
皮层层数
<`.43=K=Hd
;N
=H/
#
级
].H/K=H
",:)%
""
"
,""#
#
",:&)
""
"
,""#
#
","#
"
,"#
#
!
级
1=;<0>=H
",:$+
""
"
,""#
#
",##)
"
,)#)
#
",+!$
"
"
,"!%
#
%
级
S9.H>=H
",$#
""
"
,""#
#
",+)
"
"
,"%)
#
",$$&
"
,")%
#
$
级
]<6HK9=H
",)!
""
"
,""#
#
( (
&
级
].JK9=H
",)
""
"
,""#
#
( (
!!
注$括号内数字为
.
值&
"
表示相关性达到显著水平"
.
#
","&
#&
""
表
示相关性达到极显著水平"
.
#
","#
#
V$
].
7
6H=/.0QH4;Y=K/J&
"
/K40>/J7
0.J.;40K;K.<0
"
.
#
","&
#&
""
/K40>/JN
/.
7
0.J.;40K;"
.
#
","#
#
,
图
#
!
黄柳
#
"
&
级根直径(维管束直径及维%根比
].
7
,#
!
S9=H<.43=K=H
"
`
#!
K9=L4/;654HQ60>5=
>.43=K=H
"
_
#!
40>_
%
`43<0
7
K9=J.H/KK=HH<&
()*
+
*,$$
$%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
;
!
黄柳
9
!
<
级根直径及维管束直径最大值!最小值
S4Q5=%
!
S9=3.0.34540>34T.345>.43=K=H/L4/;654HQ60>5=
43<0
7
K9=J.H/KK=HH<&
()*
+
*,$$
项目
BK=3
根序
<`=H
#
级
].H/K=H
!
级
1=;<0>=H
%
级
S9.H>=H
$
级
]<6HK9=H
&
级
].JK9=H
根直径
<`.43=K=H
%
33 ",#"
"
",%! ",#$
"
",+& ",$
"
",+: ",)
"
#,!$ $,""
"
$,$+
维管柱直径
_4/;654HQ60>5=>.43=K=H
%
33 ","%
"
",#" ","&
"
",!$ ",%&
"
",&& ",::
"
#,#: %,:)
"
$,%%
随着根级序的增加!维管柱直径对根直径的影响越
大!说明维管柱直径的增加是高级根"具有次生结构
的
$
(
&
级根#直径增加的主要原因
&
级根直径和维
管柱直径均呈极显著增加!分别为
$
级根的
%,)
倍和
%,
倍!并均达到最大值维根比也随根级序的增加
而增加"图
#
#
%
级根的维根比极显著增加!约为
!
级根的
!,)
倍!
&
级根维根比达最大值根直径与维
管柱直径在同一根序中也存在变化"表
%
#
#
"
%
级
根直径和维管柱直径最小值分别为
",#"33
与
","%
33
!最大值分别为
",+:33
与
",&&33
&
$
"
&
级根
直径和维管柱直径最小值分别为
",)33
和
",::
33
!最大值分别为
$,$+33
和
$,%%33

#
"
%
级两
相邻根序中都存在相同直径的根!说明其根直径差异
较小&
%
"
&
级两相邻根序中彼此不存在相同直径的
根!说明其根直径差异较大同理!
#
(
!
级根维管柱
直径差异较小&
%
"
&
级两相邻根序间维管柱直径差
异较大此外!表
!
显示!
#
级根直径与皮层薄壁细
胞直径均呈极显著正相关!
%
级根直径与皮层薄壁细
胞直径呈显著正相关! 级根直径与皮层细胞层数呈
显著正相关说明低级根"具有初生结构的
#
"
%
级
根#除受维管柱直径影响外还受皮层细胞层数与皮层
薄壁细胞直径影响
%
!
讨
!
论
黄柳
#
"
&
级根表皮与皮层组织的变化说明了
根的功能从吸收向运输(固着和支持转变从功能
出发!不同根序的形态具有差异性!随着根序的增
加!根直径呈明显上升趋势王向荣等)#+*对水曲柳
"
/("%$0123"0)241($5"
#
#
"
&
级根直径变化的研
究!以及卫星等)##*对黄波罗"
.4*##)*0)(0"316
(*02*
#不同根序解剖及其功能异质性的研究也得到
相似的结果!但不同树种不同根序直径变化具有明
显差异本研究发现!黄柳
&
级根直径增加最大!而
卫星等研究发现黄波罗
$
级根直径变化最大我们
认为黄柳属旱中生植物!黄波罗属中生植物!由于生
态类型的不同!导致根直径变化的不同黄柳
#
(
!
级根为初生根!
$
(
&
级根为次生根!
%
级根为过渡型
根"既具有初生结构又具有次生结构的根#由此可
见!黄柳不同根序具有不同的解剖结构特征!低级根
直径主要影响因素为维管柱直径(皮层薄壁细胞直
径和皮层细胞层数!高级根直径主要影响因素为维
管柱直径
不同研究者对于黄柳细根的定义存在差异!如
崔秀萍等)#:*在对浑善达克沙地黄柳人工林根系分
布及生物量研究中将直径小于
!33
的根定义为细
根!而任安芝等)#*在对不同沙地生境下黄柳的根系
分布和冠层结构特征研究中将细根定义为直径小于
&33
的根本研究以结构与功能相一致的原则!
对具有吸收功能的细根进行解剖结构特征的分析!
并结合直径与根序对黄柳的细根做出定义研究表
明!以直径小于
!33
或
&33
的范围定义黄柳细
根都会产生过高估计!如果利用直径法将直径小于
",&33
或
!33
的根定义为黄柳细根!前者将会排
除约
"U
具有不完整木栓层的
%
级根!而后者会包
含全部具有完整木栓层的
$
级根&如果利用根序法
将小于
%
级根序的根定义为黄柳细根!也将会把
),)U
具有完整木栓层的
%
级根包含在内因此!无
论是单纯的以直径法小于
",&33
或
!33
的范
围!还是单纯的以根序法小于
%
级根来定义黄柳细
根!都会对其细根的相关研究"寿命(周转及碳分配
和消耗#产生影响因此!通过直径(根序及解剖的
综合方法!本研究将黄柳前
%
级根中未形成连续木
栓层且直径小于
",)33
的根定义为细根
I<3=46
)
!"
*研究认为!细根的生产力在土壤水
分条件好的林分中低于在土壤水分条件差的林分
140K40K<0.<
)
!#
*研究的结果则表明$干旱地区树木分
配给细根的生产力的比例要高于湿润地区树木的比
例从生态学角度出发!旱生植物细根的数量大而
个体相对较小因此!本研究中得出的黄柳细根的
直径"
#
",)33
#小于有关学者得出的湿生植物细
根的直径是正确的!如中生植物黄波罗的直径
#
",:
33
)
##
*
!湿生植物美国花旗松的直径
#
#33
)
#!
*
本
&%
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘冠志!等$黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究
研究既有助于对黄柳进行根系及个体碳分配等方面
的相关研究!也为干旱地区生态系统碳分配及其他
相关研究提供参考同时!对某一树种进行细根的
研究时!先利用解剖(直径和根序综合方法定义其细
根的范围!再进行相关研究!是一种较为准确和科学
的研究方法
$
!
结
!
论
黄柳不同级序根的形态和解剖结构存在显著差
异
#
(
!
级根为初生根!
$
(
&
级根为次生根!
%
级根
为过渡型根黄柳的根为三原型或四原型随着根
序的增加!根直径与维管柱直径逐渐增大低级根
直径主要影响因素为维管柱直径(皮层薄壁细胞直
径和皮层层数!高级根直径主要影响因素为维管柱
直径通过解剖(直径和根序的综合方法将黄柳细
根定义为前
%
级根中未形成连续木栓层且直径小于
",)33
的根这一范围内的根能够较为准确地对
细根寿命(周转以及碳分配进行估计本研究明确
了黄柳不同级序根的解剖结构特征及其细根!为沙
生植物细根及其碳分配等相关研究提供了参考依
据本文所用研究方法对于精确估计细根在生态系
统中的作用具有重要意义
参考文献"
)
#
*
!
eB@1EF
"贾淑霞#!
GE@fXA
"赵妍丽#!
cBVDD?
"丁国泉#!
*7"#,`=54K.<0/9.
R
43<0
7
J.0=*H<R
9<5<
7N
!
404K<3
N
!
K.//6=0.KH<
7
=0
;<0;=0KH4K.<040>H=/
R
.H4K.<0.0>.JJ=H=0KQH40;9H<=H/.08"($%
&
3*#$0$$40>/("%$0123"0)241($5"
)
e
*
-94$0*2*:1##*7$0
;
:7"0
<
"植物学报#!
"#"
!
=<
"
!
#$
#)$(#:#
"
.0I9.0=/=
#
,
)
!
*
!
O@VD`A
"王瑞丽#!
IE2VD`M
"程瑞梅#!
*7"#,B0J56=0;.0
7
J4;KR
H<>6;K.<040>K6H0N
/K=3
)
e
*
-=(#)
/(*27(
<
>*2*"(54
"世界林业研究#!
"#!
!
:<
"
#
#$
#(!$
"
.0I9.0=/=
#
,
)
%
*
!
GE@VDF?
"张小全#!
OCgE
"吴可红#!
cB2S2` MC` @IE,@H=L.=P/JR
H<>6;K.<040>K6H0)
e
*
,
?57"@5#
&
$5"!$0$5"
"生态学报#!
"""
!
:>
"
&
#$
:)&(::%
"
.0I9.0=/=
#
,
)
$
*
!
V@c2AEf]]2` gA
!
@`BIEeO,].0=H<R
H<>6;K.<0=/K.34K=/40>Q=57
H<60>;4HQ<045<;4K.<0.0JN
/K=3/
)
e
*
,@5#
&<
!
#!
!
?;
"
$
#$
##%(##$),
)
&
*
!
Df` cfVO1
!
e@Ig1fV`a,V6KH.=0K;<0;=0KH4K.<0/.0J.0=H<)
e
*
,@5#
&<
!
"""
!
@9
"
#
#$
!)&(!:",
)
+
*
!
_fDSg@
!
_fDSc
!
W@AgBfSSfW@
!
*7"#,`=L.=P
N
043.;/.0JN
/K=3/
7
H<6
R
=>Q
N
;5.34K=
!
;5.34K.;JNR
=40>
/
R
=;.=/
)
e
*
,.#"07"0)!$#
!
#&
!
9@?
"
!
#$
#&(!#,
)*
!
E2Vc` BIg`A
!
W` 2DBSG2` g1,1
R
4K.45L4H.4K.<0.0H<./KH.Q6K.<040>
7
HP.K93.0.H9.8)
e
*
,.#"07"0)!$#
!
#!
!
9=;
"
!
#$
!:%(!::,
)
:
*
!
_fDSg@
!
D` B2` II
!
_fDSce,WH<>6;K.<0
!
K6H0!
40>06KH.=0K>
N
043.;/Q=57
H<60>>=KH.K6/J)
e
*
,
?),"05*$0@5#
&
$5"#>*2*"(54
!
#:+
!
#&
$
%"%(%"),
)

*
!
O2AA1I2
!
2B112V1S@S cM,M4HY=>>.J=H=0;=/.0/6HL.LR
43<0
7
4
RR
5=H<.J=H=0K>.43=K=H/
)
e
*
,@5#
&<
!
""#
!
@:
"
%
#$
::!(:!,
)
#"
*
!
O2BF
"卫
!
星#!
GE@VDDGE
"张国珍#
,WH<
7
H=//40>
R
HR
=;K.0K9=34.0H=/=4H;9H=453/)
e
*
,94$0*2*?
&
($51#71("#
!5$*05*:1##*7$0
"中国农学通报#!
"":
!
:=
"
&
#$
#$%(#$)
"
.0I9.0=/=
#
,
)
##
*
!
O2BF
"卫
!
星#!
ABCX
"刘
!
颖#!
IE2VEa
"陈海波#
,@04K<3.;4540>J60;K.<0459=K=H<
7
=0=.K
N
43<0
7
>.JJ=H=0KH<=H/#)*##)*0(0"31(*02*
)
e
*
,A1(0"#
;
.#"07@5#
&<
"植物生态学报#!
"":
!
;:
"
+
#$
#!%:(#!$)
"
.0I9.0=/=
#
,
)
#!
*
!
1E@VeW
"单建平#!
S@fcA
"陶大立#
,fL=H/=4/H=/=4H;9=/<0KH==J.0=H<)
e
*
,94$0*2*A1(0"#
;
@5#
&<
"生态学杂志#!
#!
!
99
"
$
#$
+($
"
.0I9.0=/=
#
,
)
#%
*
!
aC` SfV@e
!
W` 2DBSG2` g1
!
GfDDDW,A4K.K6>.045L4H.4K.<0.0/6
7
4H34
R
5=J.0=H<R
.H4K.<0
)
e
*
,9"0")$"0A1(0"#
;
/(*27
>*2*"(54
!
#+
!
:A
"
#"
#$
#)+#(#)+:,
)
#$
*
!
]BSS2` @E,]60;K.<045/.
7
0.J.;40;=R
9<5<
7N
40>H<N
/K=34H;9.K=;K6H=
)
M
*%%
]BSS2` @E
!
@SBV1fVc
!
2`@cce,
2;<5<
7
.;45B0K=H4;K.<0.01<.5W540KM.;H@0.345/,1
R
=;.45a65=K.0V63Q=H$7
.;451<;.=K
N
,a54;Y*P=51;.=0K.J.;
W6Q5.;4K.<0
!
fTJ
!
#:&
$
:)(#"+,
)
#&
*
!
W` 2DBSG2` g1,].0=H<,,,
40=P
R
=H/
R
=;K.L=
)
e
*
-B*C.4
<
7#
&
$27
!
""!
!
9<=
"
!
#$
!+)(!)%,
)
#+
*
!
O@VDF`
"王向荣#!
O@VDGE?
"王政权#!
E@VXGE
"韩有志#!
*7"#,_4H.4K.<0/.43=K=HP.K9H<=H.0M40;96H.*
404/940>c496H.4054H;9
R
540K4K.<0/
)
e
*
,?57".4
<
7*5#
&
$5"!$0$5"
"植物生态学报#!
""&
!
:B
"
+
#$
:)#(:))
"
.0I9.0=/=
#
,
)
#)
*
!
EB1EBS,E=K=H<
7
=0=.K
N
.L.>645H<$
;46/455.0Y/Q=KP==0
R
9
N
/.<5<
7
.;4540>=;N
/K=3J60;K.<0/
)
e
*
-A1(0"#
;
/(*27>*2*"(54
!
"")
!
9:
"
!
#$
#!+(#%%,
)
#:
*
!
ICBFW
"崔秀萍#!
ABCDE
"刘果厚#!
GE@VDIE
"张存厚#
,`<./KH.Q6K.<040>Q.<34//&
()*
+
*,$$.0E60/940>4Y=/40>*
540>
)
e
*
,A1(0"#
;
D*2*(7>*2*"(54
"中国沙漠#!
"##
!
;9
"
!
#$
$)($&"
"
.0I9.0=/=
#
,
)
#
*
!
2`V@GE
"任安芝#!
D@fXa
"高玉葆#!
O@VDeA
"王金龙#
,`<./KH.Q6K.<040>;40<
RN
/KH6;K6H=&
()*
+
*,$$.0>.JJ=H=0K
/40>
N
540>94Q.K4K/
)
e
*
,?57"@5#
&
$5"!$0$5"
"生态学报#!
""#
!
:9
"
%
#$
%($"$
"
.0I9.0=/=
#
,
)
!"
*
!
IfM2@CWD
!
gBMMBV1eW,@QQ=57
H<60>Q.<34//40>
R
H<>6;K.<0
7
=
R
<5=
R
.0=<0/.K=/P.K9>.JJ=H.0
7
/<.53<./K6H=
H=
7
.3=/
)
e
*
,9"0")$"0A1(0"#
;
/(*27>*2*"(54
!
#:
!
9B
"
$
#$
$)($&$,
)
!#
*
!
1@VS@VSfVBfc
!
D` @I2eI,2/K.34K.0
7
J.0=H<R
H<>6;K.<040>K6H0>=;<3
R
4K4
$
4;<3
R
4HK3=0K
J5=5
)
e
*
,9"0")$"0A1(0"#
;
/(*27>*2*"(54
!
#:)
!
9?
"
:
#$
""(":,
+%
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
图版
#!
黄柳不同级序根的横切及基本解剖结构
=
R
,
表皮&
;,
皮层&
L,
维管柱&
R
,
维管柱鞘&
R
9,
韧皮部&
T5,
木质部&
;
R
,
皮层薄壁细胞&
R
=,
周皮&
R
<,
原生木质部&
=T,
外皮层&
=0,
内皮层&
R
;,
通
道细胞&
RR
,
初生韧皮部&
R
T
$初生木质部&
L;,
维管形成层&
R7
,
木栓形成层&
R
5,
栓内层&
;Y,
木栓层&
R
H,
侧根原基&
R
J,
韧皮纤维&
R
4,
韧皮射线&
TH,
木射线
#,#
级根横切&
!,!
级根横切&
%,%
级根横切&
$,$
级根横切&
,&
级根横切&
+,!
级根原生木质部&
),
根基本初生结构&
:,!
级根上侧根的发
生&
,%
级根周皮的形成与残留的皮层&
#",$
级根的周皮&
##,&
级根维管形成层(木射线(韧皮射线与韧皮纤维
C*&.
#!
S9=KH40/L=H/=/=;K.<0/40>404K<3.;45;94H4;K=H./K.;/.JJ=H=0K=H/&
()*
+
*,$$
=
R
,2
R
.>=H3./
&
;,I&
L,_4/;654HQ60>5=
&
R
,W=H.;
N
;5=
&
R
9,W95<=3
&
T5,F
N
5=3
&
;
R
,IR
4H=0;9
N
34
&
R
=,W=H.>=H35
&
R
<,WHN
5=3
&
=T,
2T<>=H3./
&
=0,20><>=H3./
&
R
;,W4//4
7
=;=5
&
RR
,WH.34H
NR
95<=3
&
R
T,WH.34H
N
T
N
5=3
&
L;,_4/;654H;43Q.63
&
R7
,W9=5<
7
=0
&
R
5,W9=5<>=H3
&
;Y,
I&
R
H,WH.3.63
&
R
J,W95<=3J.Q=H
&
R
4,W95<=3H4
N
&
TH,F
N
5=3H4
N
].
7
,#,S9=KH40/L=H/=/=;K.<0=HH<&
].
7
,!,S9=KH40/L=H/=/=;K.<0=HH<&
].
7
,%,S9=KH40/L=H/=/=;K.<0K9=K9.H>=HH<&
].
7
,$,S9=KH40/L=H/=/=;K.<0/=HH<&
].
7
,&,S9=KH40/L=H/=/=;K.<0=HH<&
].
7
,+,S9=
R
H<*
KN
5=3=HH<&
()*
+
*,$$
&
].
7
,),S9=J60>43=0K45/KH6;K6H=R
H.34H
N
H<&
()*
+
*,$$
&
].
7
,:,S9=54K=H45H<3=H
7
=>JH<3K9=/=;<0>=HH<&
()*
+
*,$$
&
].
7
,,S9=<;;6HH=0;=R
=H.>=H340>H=/.>645;=HH<&
()*
+
*6
,$$
&
].
7
,#",S9=
R
=H.>=H3=HH<&
()*
+
*,$$
&
].
7
,##,S9=L4/;654H;43Q.63
!
T
N
5=3H4
N
!
R
95<=3H4
N
!
40>
R
95<=3J.Q=HK9=J.JK9=HH<&
()*
+
*,$$,
)%
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘冠志!等$黄柳不同级序根的解剖结构及其细根的研究