全 文 :书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
&
#$
#()#*
!"#$%%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#"""+$"!,
"
!"#$
#
"&+#(+"&
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"-(*"*
%
.
-/001-#"""+$"!,-!"#$-"&-#(
收稿日期$
!"#$+",+"&
&修改稿收到日期$
!"#$+"(+%"
基金项目$十二五(国家科技支撑计划课题"
!"#!234!!2"%
#
作者简介$马映栋"
#&)
#!男!硕士!主要从事森林培育研究)
5+67/8
$
(%((*,&&%
!99
-:;6
"
通信作者$刘文桢!高级工程师!主要从事森林经营研究)
5+67/8
$
=
*
>?1@A?1
!
#*%-:;6
小陇山锐齿栎林种群空间格局
及关联性变化分析
马映栋#!刘文桢!"!赵中华%!石小龙!!李安明!
"
#
甘肃农业大学 林学院!兰州
(%"(""
&
!
甘肃小陇山林业科学研究所!甘肃天水
($#"!"
&
%
中国林业科学院 林业研究所!北京
#"""$&
#
摘
!
要$基于
!""
年和
!"#%
年对位于秦岭山脉西端+甘肃东南部小陇山林区的林分调查数据!选取树种锐齿栎+
膀胱果和青榨槭为研究对象!运用点格局
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析法!探讨
,
年前后锐齿栎林种群空间分布格局与关
联性变化情况"其中!对树种锐齿栎进行分林层讨论!而对于膀胱果和青榨槭则不分层!空间关联性分析均不分
层#)结果显示$"
#
#
,
年前后!锐齿栎林的空间格局整体上表现为随机分布&林上层锐齿栎分布稳定!主要为随机分
布!林间层多均匀分布!林下层聚集分布明显&树种膀胱果和青榨槭因株数较少!在大部分尺度上仍随机分布!但随
时间变化在局部尺度上则出现轻微的聚集分布)"
!
#分析林木空间关联性变化!则膀胱果与锐齿栎在幼树期因相
互竞争而大部分尺度上互为负相关!其生长发育到一定阶段相互促生且小部分尺度上相互独立&树种锐齿栎与青
榨槭+膀胱果与青榨槭在整体上保持无关联!逐渐发展为小范围内互为相关性)研究表明$不同调查时间锐齿栎林
主要树种空间分布格局变化对其尺度依赖性强!林木分布格局的尺度吻合程度较高!林分整体上为随机分布!说明
五年前后林分空间分布格局基本没变&就主要树种而言!锐齿栎分布格局变化符合群落中种群发育的规律!膀胱果
和青榨槭分布格局变化受株数影响较大&林木种间关联性变化与种群结构及其演替阶段有关&但就群落演替过程
而言!
,
年期限不足以表征整座林分的演替规律!需进一步拓宽研究年限)
关键词$林分&尺度&空间分布格局&关联性&变化&小陇山
中图分类号$
F&$-#!
G
!-#
文献标志码$
3
$%&
(
)*&+
,
-#-"./
0
&1#&+2&11)3&!$"33)+&1#"."3
1
2)("23
$*-)/$4&35$"2#)3)(($#$6"3)-12"
0
7+&1#"#8#&"+"
(
9"71-
H3I/1
D
J;1
D
#
!
"
!
NO3BNA;1
D
A=7
%
!
POKQ/7;8;1
D
!
!
!
"
#R;8?
D
?;ST;C?0EC
U
!
V710=3
D
C/:=8E=C78L1/W?C0/E
U
!
<71@A;=(%"(""
!
RA/17
&
!X?0?7C:AK10E/E=E?;SQ/7;8;1
D
H;=1E7/1T;C?0E
P:/?1:?
!
Y/710A=/
!
V710=($#"!"
!
RA/17
&
%X?0?7C:AK10E/E=E?;ST;C?0EC
U
!
RA/1?0?3:7J?6
U
;ST;C?0EC
U
!
2?/
.
/1
D
#"""$&
!
RA/17
#
*:-13&;1
$
270?J;1J7E7/1S;C67E/;1/1W?0E/
D
7E?JE>/:?/1Q/7;8;1
D
0A71S;C?0EC?
D
/;1;S>?0E;SF/18/1
D
H;=1E7/10/1!""71J!"#%
!
>?:A;0?EC??0!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+
!
,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
71J12
%#$34)3))70C?0?7C:A;Z
.
?:E0
!
71JEA?1:A71
D
?0;S0
[
7E/78
[
7EE?C171J:;CC?87E/;1S;CEA?7Z;W?EC??0/1
S/W?
U
?7C0>?C?7178
U
@?J>/EAB+C/1
D
B
"
E
#
6?EA;J;S
[
;/1E
[
7EE?C1-P
[
7E/78
[
7EE?C1;S!5()#*W7C-
%"+#$$+6=0EZ?J/0:=00?JJ?
[
?1J/1
D
;1J/SS?C?1ES;C?0E87
U
?C0
!
Z=EEA7E;S,5.0(0%$
-
71J1534)3))
71J:;CC?87E/;1;S78
[
;
[
=87E/;1>;=8J1;EC?0E;1S;C?0E87
U
?C0S;CS=CEA?C0E=J
U
-YA?C?0=8E00A;>EA7E
$
"
#
#
P
[
7E/78
[
7EE?C1J/0EC/Z=E/;1;SS;C?0E0E71J!5()#*W7C-%"+#$$+>70
!
707>A;8?
!
C71J;6;W?CS/W?
U?7C0-!5()#*W7C-%"+#$$+J/0EC/Z=E?JC71J;68
U
/1EA?=
[[
?CS;C?0E87
U
?C
!
6;C??W?18
U
/1EA?6/JJ8?
71J:8=6
[
?J;ZW/;=08
U
/1EA?8;>?C-YA?06781=6Z?C;S,5.0(0%$
-
71J1534)3))8?JE;EA?6>/EA
C71J;6J/0EC/Z=E/;1;16;0E0:78?071JEA?187E?C
!
78;1
D
>/EAE/6?W7C/7E/;1
!
E;EA?6>/EA8/
D
AE8
U
7
DD
C?
D
7+
E?JJ/0EC/Z=E/;1;10678
[
7CE;S0:78?0-
"
!
#
T;C:A71
D
?0;S0
[
7E/78
[
;
[
=87E/;1:;CC?87E/;1
!
EA?C?>701?
D
7E/W?
:;CC?87E/;1Z?E>??1,5.0(0%$
-
71J!5()#*W7C-%"+#$$+;16;0E0:78?0S;C:;6
[
?E/E/;17EEA?0E7
D
?
;S07
[
8/1
D
!
71J/1J?
[
?1J?1EJ/0EC/Z=E/;1;10678
[
7CE;S0:78?0E;EA?:?CE7/10E7
D
?;S
D
C;>EA-YA?C?87E/;1
Z?E>??1!5()#*W7C-%"+#$$+71J1534)3))
!
71J,5.0(0%$
-
71J1534)3))\?
[
E/1J?
[
?1J?1E;1
EA?>A;8?
!
Z=E
D
C7J=78
U
EA?:;CC?87E/;1?]/0E?J;1706780:78?-YA?C?0?7C:A/1J/:7E?0EA7E
!
/1J/SS?C?1E
0=CW?
U
E/6?
!
:A71
D
?;S0
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1S;CJ;6/171EEC??0/1!5()#*W7C-%"+#$$+S;C?0E
J?
[
?1J?J0EC;1
D
8
U
;1EA?0:78?
!
D
;;J1?00;SS/E;SEA?J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1>70A/
D
A
!
71JEA?S;C?0E0E71J;1
EA?>A;8?>70C71J;6J/0EC/Z=E/;1
!
176?8
U
0
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1C?67/1?J87C
D
?8
U
=1:A71
D
?J/1S/W?
U
?7C0
&
S;C
[
C/1:/
[
780
[
?:/?0
!
EA?:A71
D
?;SJ/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1;S!5()#*W7C-%"+#$$+:;1S;C6?JE;
D
C;>EAC?
D
=87E/;1;S:;66=1/E/?071JEA7E;S,5.0(0%$
-
71J1534)3))>706;C?7SS?:E?JZ
U
1=6Z?C;S
EC??0
&
:A71
D
?;SS;C?0E0
[
7E/78:;CC?87E/;1>70:;11?:E?J>/EA
[
;
[
=87E/;10EC=:E=C?71J/E00E7
D
?;S0=::?0+
0/;1
&
Z=ES;C0=::?00/;178
[
C;:?00;S:;66=1/E
U
!
0=::?00/;178:A71
D
?;SS;C?0E:;66=1/E
U
/1S/W?
U
?7C0
>;1
,
E?1;=
D
AC?
[
C?0?1E0=::?00/;178C=8?;S78S;C?0E0E71J
!
71JEA?0E=J
U
6=0EZ?0E/8:7CC/?J;=E;W?C7
8;1
D[
?C/;J-
<)
,
="3!-
$
S;C?0E0E71J
&
0:78?
&
0
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1
&
:;CC?87E/;1
&
:A71
D
?
&
Q/7;8;1
D
H;=1E7/10
!!
林木空间格局是林木在生物学过程中动态变化
的足迹-#.!作为研究林分空间结构的重要组成部分
之一!其变化是种群生物学特性+种内与种间关系以
及环境条件综合作用的结果-!.&在植物群落中!空间
分布格局也是研究植物种群分布特点+动态变化及
其成因的重要工具&因而!一直以来是生态学者们广
泛关注的焦点)在森林经营中!林木空间格局的研
究已是分析森林群落演替和空间结构变化的重要手
段!是衡量生境质量的重要尺度-%+$.!其分布状态主
要包括$随机分布+均匀分布和聚集分布)分析林木
空间分布格局与确定尺度息息相关!张会儒-,.依据
尺度把林木空间分布格局分为林分整体格局和林木
点格局!认为分析林木点格局是计算林分整体格局
的基础)林木点格局的常用分析方法主要有$精确
最近邻体分析+
X/
[
8?
U
,
0^
"
J
#函数分析以及
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析等方法)精确最近邻体分析法在描
述点间关系方面!没有
X/
[
8?
U
,
0^
"
J
#函数详细&运
用
X/
[
8?
U
,
0^
"
J
#函数分析林木分布格局又会导致
距离尺度上的重复计算)
B+C/1
D
B
"
E
#函数在统计
学上与
X/
[
8?
U
,
0^
"
J
#函数有类似之处!但两者依赖
的尺度有不同的生物学意义&与
X/
[
8?
U
,
0^
函数比
较!
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析林木分布格局优点在于$
"
#
#函数以
X/
[
8?
U
,
0^
"
J
#函数和
H7C相关函数为
基础!避免了因距离尺度的重复导致的累积效应!从
林分空间大尺度细致到点间小尺度!克服了前述方
法的缺陷&"
!
#
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析法对数据的要
求更加严格!有助于深入理解格局成因!同时能清楚
解释林木在空间的相互关联性!实用性较强)
锐齿栎"
!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+H7]+
/6-
#常见于中国暖温带高山地带!在黄河以南各省
均有分布&在秦岭!多分布在海拔
#$""
"
#""6
的山坡地带!属于落叶阔叶乔木林树种)甘肃小陇
山属秦岭山系的组成部分!林区内天然次生林覆盖
面积大!锐齿栎林是本区典型的优势建群林分!在涵
养水源+防止水土流失和维持生态平衡等功能上发
挥着重要作用)以往!有关小陇山锐齿栎林的研究
主要集中在群落特征-*+(.+种群结构-.及物种多样
性-&.等方面!而对空间分布格局的研究并不多见&赵
中华等-#".运用空间结构参数$混角度+大小比数与
角尺度综合评价了锐齿栎林分的空间分布结构&其
中!认为林木空间分布格局总体上是随机分布!优势
树种锐齿栎亦属随机分布!其研究描述的是林木空
间分布的平均水平&巨天珍-##.+王蒙-#!.等借助林木
分布格局的相关评价指标进一步探讨锐齿栎林分布
格局!发现锐齿栎林总体以聚集分布为主!有过渡到
均匀分布的趋势)本研究!笔者以赵中华等-#".
!""
年设置的样地为基准!
"#%
年对样地进行复测!尝
试换用
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析法重新探讨林分的空
间分布格局&与前者研究不同的是!本文采用
!""
年的原始数据与
!"#%
年的复查数据作对比!分析比
较不同调查时间点!林木分布格局变化情况&该分析
的出发点在于$一方面!探讨林分
,
年前后的整体格
局分布是否有所变化&另一方面!突破前述研究的借
助参数或指标综合分析林分整体布局的方法!而以
&(#
&
期
!!!!!!!!!!!
马映栋!等$小陇山锐齿栎林种群空间格局及关联性变化分析
每个林木点作为研究对象!单独分析尺度控制下林
木的空间分布格局!在重新获知林分整体空间分布
格局信息的前提下!也方便掌握局部小范围小尺度
下林木的分布情况!从而为后期展开的森林经营工
作提供实际可行的理论借鉴)
#
!
研究区概况
小陇山林区位于甘肃东南部!处在秦岭山脉西
端!渭河+嘉陵江+西汉水上游&属于温暖湿润
+
中温
半湿润大陆性季风气候类型!夏短无酷暑!冬长无严
寒!春季升温快!秋季降温也快且多阴雨!降水集中
在
(
+
+
&
月!年均降水量
$*"
"
""66
!年际变化
大&年蒸发量
&&
"
#*,66
&无霜期一般
#!"
"
!#J
)林区地处秦岭与小陇山山地!为秦岭大地槽
褶皱带!由亚高山+中山+低山+盆地+河谷等地貌形
成起伏不平的石质或土石山地地形!海拔
#,""
"
%"""6
之间)土壤垂直分布明显!以褐色土+棕
壤+暗棕壤为主!在不同海拔高度!土壤有机质含量
差异大)本区位于中国四大自然植被区系"华北+华
中+喜马拉雅+蒙新#的交汇处!植物种类繁多+茂密!
是温带向亚热带过渡的植物基因库)区内植被类型
分为$寒温带针叶林+温性针叶林+温性针阔混交林+
落叶阔叶林!落叶常绿阔叶混交林+竹林+常绿阔叶
灌丛+落叶阔叶灌丛+灌草丛+草原+草甸+沼泽+水生
植物)森林覆盖率高&林区内建群树种以乔木种锐齿
栎"
!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+H7]/6-
#和辽东栎
"
!"#$%"&6"+)&.*)% ;^/J@-
#为主&其它乔木树种主
要有$华山松"
7)*"&$8*3) TC71:A-
#+青榨槭"
1%#$
34)3) TC71:A-
#+山杨"
70
-
"("&34)3)*4;J?-
#+
白桦"
9#+"(
-
(+
/-
.
/
((P=\-
#+漆树"
:0;)%03#*3$0*
4#$*)%)
<
("&PE;\?0
#+冬瓜杨"
70
-
"("&
-
"$308) X?+
AJ-
#+刺楸"
=(0
-
*;
-
+#8(0>"& ;^/J@-
#+千金榆
"
?$
-
)*"&%0$3+28
#+苗榆"
@&+$
/
A
-
0*)%P7C
D
-
#
等!灌木树种有$美丽胡枝子"
B#&
-
#3#C
<
0$80&
;^?A1?
#+胡颓子"
D(#
E
*"&
-
"*
E
#*&YA=1Z
#+连翘
"
F0$&
/
+.)
E
)$(3)*1
D
?80A-
#+山梅花"
7.)(3#(2
-
."&)*%*"& ;^?A1?-
#+陕西卫矛"
D"0*
/
8"&&%.#*&)*2
"&H7]/6-
#+膀胱果"
,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
O?608-
#等)
!
!
研究方法
>-?
!
数据调查
调查样地选在小陇山林区百花林场王安沟营林
区"
#"*_#,`
"
#"*_%"`5
!
%$_#*`
"
%$_!,`a
#
林班!
海拔
#&""6
!东北坡向!坡度
%(_
)
!""
年设置面
积为
*"6b*"6
的矩形样地一块!利用全站仪对
样地内胸径大于
,:6
的林木进行定位并记录其坐
标!调查内容包括树种+株数+胸径+郁闭度+树高+冠
幅+活枝下高等!对所调查的林木挂牌确认&在样地
中心及四角位置设置
,6b,6
的小样方
,
个!调
查小样方中灌木和草本的株数+平均盖度和高度等)
!"#%
年对样地进行复查!复测其胸径+换牌&调查进
界木的树种及株数!测其胸径和树高&灌木和草本的
调查方式与
!""
年相同)
>->
!
数据分析方法
基于
B+C/1
D
函数分析法分析林分空间格局就
是把样地内林木个体看作是空间上的点!参照样地
边长选择适宜的空间尺度-#%.!对林分内树种进行单
变量或双变量统计的模拟分析)单变量统计-
B
"
$
#.主要针对单一目标"样地内同一树种#的格局分
布&双变量统计-
B
#!
"
$
#.用来分析两个对象"样地内
两个树种#的空间关联性&简便起见!可选取主要树
种作为典型进行两两分析其种内和种间关联性)进
行
B+C/1
D
分析前!选择零假设至关重要!以避免空
间格局的误判-#$+#,.)对于单变量统计!对照林木分
布图!若林木分布没有呈现出明显的聚集!则选择完
全空间随机零假设模型&反之!则使用异质性泊松过
程模型)对于双变量统计!若要分析两树种在同一
林层的关联性!则提前假设它们是随机分布&如果树
种分属不同林层!同时上层林木对下层林木的生长
有影响!而下层林木不影响上层林木-#%!#,.!则就假
设任一林层树种随机变化!另一层树种保持稳定
分布)
采用
H;1E?R7C8;
检验方法模拟
&&
次!得到
&,c
的置信区间&若单变量
B
"
$
#值"双变量
B
#!
"
$
#
值#分布在上下包迹线之间!则林木分布处于随机状
态"空间上两两无关联!即独立的#&分布在上包迹线
以上是聚集分布"两两正相关#&下包迹线以下是均
匀分布"两两负相关#)整个
B+C/1
D
统计分析过程
采用
dC;
D
C76/E7
"
!""
版#软件完成!采用空间尺度
"
"
,"6
)
根据
M/?
D
71J
-
#$
!
#*
.等的定义!在消除边缘效应
的情况下!单变量
B+C/1
D
B
"
$
#函数表达式为$
@
6
"
$
#
e
#
*
)e#
d;/1E
-
G
6
)
"
$
#.
#
*
)e#
3C?7
-
G
6
)
"
$
#.
式中!
G
6
)
"
$
#是以点
)
为圆心!
$
为半径!宽度为
6
的
圆环&
d;/1E0
-
H
.表示在区域
H
内的点的个数&
3C?7
-
H
.表示区域
H
的面积的大小&同样!分析种间关
"#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
联性的双变量
B+C/1
D
B
#!
"
$
#函数表达式为$
@
6
#!
"
$
#
e
#
*
#
#
*
#
)e#
d;/1E
!
-
G
6
#
!
)
"
$
#.
#
*
#
#
*
)e#
3C?7
-
G
6
#
!
)
"
$
#.
式中!
*
#
为种
#
点的数目&
G
6
#
!
)
"
$
#表示以种
#
第
)
点
为圆心!半径为
$
+宽为
6
的圆环&
d;/1E
!
-
H
.是区域
H
中种
!
点的数目&
3C?7
-
H
.是区域
H
的面积)
>-@
!
主要树种选择
传统上表达树种优势度的指标为重要值-!.!经
计算
!""
年与
!"#%
年两次林分调查得到的树种特
征值详见表
#
)首先按表
#
重要值排序靠前的树种
选择
*
个主要树种!然后结合样地实际情况从中进
一步选择株数较多的
%
个树种作为主要研究对象)
因本研究中测量的树高数据缺乏精确度且有部
分遗漏!故分析中根据胸径与树高呈正相关的一般
理论-#(.!用树种胸径"
42O
#表征其树高&按照林分
垂直分层方法!再结合表
#
的树种胸径分布特征!将
位于
42O
$
#":6
+
#":6
%
42O
$
!":6
+
42O
&
!":6
的林木依次划分为林下层+林间层+林上层&
根据各林层林木株数分布情况!单独对树种锐齿栎
分林层分析空间格局变化!不分层讨论青榨槭+膀胱
果空间格局及主要树种两两间的空间关联性)
%
!
结果与分析
@-?
!
主要树种的径级分布特征
由表
#
可以看出!重要值排序靠前的树种主要
是锐齿栎+青榨槭+膀胱果+泡花树+漆树+三桠乌药
等&为明确描述林分空间格局分布特征!并结合样地
实际情况!进一步选择株数较多的
%
个树种///锐
齿栎+青榨槭+膀胱果作为本研究的主要研究对象)
由表
!
可以看出!主要树种的径级分布变化较
明显&
!""
年树种锐齿栎株数从林上层向林下层逐
渐减少!膀胱果和青榨槭多数分布在林下层&在
!"#%
年!锐齿栎仍然多集中在林上层及林间层分
布&膀胱果林层分布情况与五年前没区别&青榨槭主
要分布在林间层和林下层)就同一林层而言!分布
在林上层和林下层的锐齿栎五年后株数变化比林间
层大&膀胱果胸径生长一直无法达到林上层水平!但
表
?
!
>AAB
年与
>A?@
年各树种重要值
Y7Z8?#
!
K6
[
;CE71:?W78=?;S?7:AEC??0
[
?:/?0/1!""71J!"#%
树种
YC??0
[
?:/?0
数量
a;-;S
[
871E0
%
a
!"" !"#%
胸径
42O
%
:6
!"" !"#%
断面积
270787C?7
%"
6
!
%
A6
!
#
!"" !"#%
重要值
K6
[
;CE71EW78=?
%
c
!"" !"#%
白桦
9#+"(
-
(+
/-
.
/
((P=\- #" ( !- !*-! *,#-# ,%-& "-%" "-%*%
白腊
F$;)*"&%.)*#*&)&X;]Z % $ *-* (-$ %$-! $%-" "-%%( "-%%
白榆
I(8"&
-
"8)(<- ! -# ,#-, "-%%(
大叶
!
木
,6)38%$0
-
.
/
((
"
M78-
#
P;
.
f\ $ % (-% &-* $#- (!-$ "-%%& "-%%&
淡红荚
"
J)>"$*"8#$">#&%#*&M78- * ! *-* (-, %$-! $$-! "-%$" "-%%(
冬瓜杨
70
-
"("&
-
"$308))X?AJ- * * ##-$ #%-( #"!-" #$(-% "-%$$ "-%$$
杜梨
7
/
$"&>#+"()
<
0()2=1
D
? % % #"-* ## -! &,-" "-%$# "-%$"
多毛樱桃
?#$&"&
-
0(
/
+$)%.
"
;^?A1?
#
Ig?E ## #! #!-$ #!-$ #!"-( #!"-( "-%$ "-%$
鹅耳枥
?$
-
)*"&+"$%C*)*06))O71:? & & #,-# #(-, #(&-" !$"-$ "-%," "-%,#
鄂椴
:)()0()4#$)P@
U
0@
U
8 # !%-* $%(-! "-%,$
甘肃山楂
?$+#
E
"&K*&"#*&)&M/80 ## #" -! -& ,!- *!-! "-%$$ "-%$$
红桦
9#+"((>02&)*#*&)&2=C\ % % &-* ,"-! (!-$ "-%% "-%%&
红椋子
,6)3.#8&(#
/
)
"
P:A1?/J-?EM71
D
?C-
#
P;
.
7\ ! #%-% #%-& "-%$#
红柳
:8$);$80&)&&)8 % % %"- %#-$ ($$-( (($-" "-%# "-%(#
湖北花楸
,0$>"&."
-
#.#*&)&R-^ -P:A1?/J !" #( #$- #*-% #(!-" !"-* "-%, "-%,*
华椴
:)()%.)*#*&)&H7]/6- # # #!-( #%-# #!*-* #%$-( "-%$! "-%$"
华东山楂
?$+#
E
"&6)(&0*))P7C
D
# # (-$ (-$ $%-" $%-" "-%%( "-%%*
华山松
7)*"&$8*3))TC71:A- #" & #&-* !!-! %"#-* %*-& "-%,& "-%,
华榛
?0$
/
("&%.)*#*&)&TC71:A- # # ,-# -# !"-$ ,#-, "-%%, "-%%*
桦叶四蕊槭
1%#$+#+$8#$"8W7C->#+"()
<
0()"8X?AJ- ! # (-$ *-( $%-" %,-! "-%%( "-%%*
灰子
?0+0*#&+#$%"+)
<
0()"&Y=C:@- # # ,-$ (-* !!-& $,-% "-%%, "-%%*
金花忍冬
B0*)%#$%.$
/
&*+.Y=C:@-?]旌节花
,+%.
/
"$"&%.)*#*&)&TC71:A- ! *-% %#-! "-%%*
##
&
期
!!!!!!!!!!!
马映栋!等$小陇山锐齿栎林种群空间格局及关联性变化分析
续表
#
!
R;1E/1=?JY7Z8?#
辣子树
D403)$"+#%$
-
"
h=00-
#
2?1EA ! &-& #"-, (*-& *-* "-%$$ "-%%&
辽东栎
!"#$%"&6"+)&.*)% ;^/J@ # -& *!-! "-%%(
领春木
D"
-
+#(#
-
(#)0&
-
#$8"8 O;;\-S-?EYA;60- # # *- *-& %*-% %(-$ "-%%* "-%%*
柳树
,();0
[
- # # ,-& *-, !(-% %%-! "-%%* "-%%*
马氏槭
1%#$8;)806)%C))d7] $ $ (-( -$ $*-, ,,-$ "-%%& "-%%&
毛花槭
1%#$#$)*+."8P:A>?C # (-, $$-! "-%%*
苗榆
@&+$
/
A
-
0*)%P7C
D
, ! !-! %"-$ *!$-% (!,-, "-%(, "-%*
膀胱果
,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
O?608- $" %, -$ -& ,,-$ *!-! "-%*$ "-%*!
泡花树
L#()0&8%"*#)
<
0()TC71:A- !! !" *- (-, %*-% $$-! "-%,# "-%,"
漆树
:0;)%03#*3$0*4#$*)%)
<
(""8
"
PE;\?0
#
T-3-27C\8 !* !% #!-, #,-$ #!!-( #*-! "-%,& "-%,&
秦岭白腊
F$;)*"&
-
;)*1
D
?80A ( ( -% -& ,$-# *!-! "-%$# "-%$#
青麸杨
G."&
-
0+*)*))H7]/6- # #(-& !! !,#-, %(&-& "-%$& "-%,*
青皮槭
1%#$%
--
30%)%"8 V8?J % % #"-% #! %-% ##%-" "-%$" "-%$#
青榨槭
1%#$34)3))TC71:A- $" %$ #"-# #"-$ "-# $-& "-%** "-%*%
锐齿栎
!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+H7]/6- #% #! #, #(-! #(*-* !%!-! "-$$" "-$$"
三桠乌药
B)*3#$0>+"&)(0>28 !! !# ##-( #!-& #"(-, #%"-* "-%,, "-%,,
山梅花
7.)(3#(
-
."&)*%*"& ;^?A1? #! & (-! -! $"-( ,!- "-%$$ "-%$!
山杨
70
-
"("&34)3)*4;J?- % % #*-, #(-& !#%-( !,#-, "-%$ "-%$(
陕甘花楸
,0$>"&K0#.*#*P:A1?/J % ! #%-# #%-* #%$-( #$,-! "-%$$ "-%$#
少脉椴
:)()
-
"%)%0&++ H7]/6- !# #& #!- #$-% #!-* #*"-, "-%,* "-%,,
水榆花楸
,0$>"&(*)
<
0()
"
P/?Z-?EN=::-
#
^-^;:A % % #$-! #,-! #,-% ##-$ "-%$, "-%$$
唐棣
18#(*%.)#$&)*)%
"
P:A1?/J-
#
RA=1 # #!-* #!$-* "-%$"
五角枫
1%#$80*0 H7]/6- #$ #! ##-$ #% #"!-" #%!-( "-%$& "-%$
兴山榆
I(8"&>#$
E
8**)*P:A1?/J # # (- -% $(- ,$-# "-%%( "-%%(
!!
注$空格为
!"#%
年的进界木)
a;E?
$
2871\-a?>EC??0;S42O6;C?EA71,:6/1!"#%-
表
>
!
各林层主要树种的径级分布
Y7Z8?!
!
4/0EC/Z=E/;1;SJ;6/171EEC??0>/EAJ/76?E?C
:8700/1J/SS?C?1ES;C?0E87
U
?C0
树种
YC??0
[
?:/?0
径级
4/76?E?C:8700
株数
a;-;S
[
871E0
!"" !"#%
锐齿栎
!"#$%"&()#*W7C-
%"+#$$+H7]/6-
42O
$
#":6 $$ !
#":6
%
42O
$
!":6 ,* ,$
42O
&
!":6 ** $*
膀胱果
,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
O?608
42O
$
#":6 %" !$
#":6
%
42O
$
!":6 #" ##
42O
&
!":6 " "
青榨槭
1%#$34)3))TC71:A-
42O
$
#":6 !( #*
#":6
%
42O
$
!":6 ## #(
42O
&
!":6 % #
林下层的株数在两阶段变化皆明显&树种青榨槭相
比前两者!不同林层林木株数变化小)调查分析导
致样地中树种个体株数在不同林层变化的原因!除
有进界木外!林木本身生长特性与健康状况对其影
响较大)
@->
!
主要树种空间格局
由图
#
可知!
""
年各林层锐齿栎在
"
"
,"6
尺度内分布为$林上层!在
&
+
%#
+
$"
+
$*
和
$6
的尺
度范围内!林木呈聚集分布!林木在
!!6
范围内分
布比较均匀&林层中间!在
(
+
!#
+
$%6
的尺度上!林
木相互聚集分布!在
$
+
!%
+
%"
+
%(6
的尺度!林木处
在均匀分布状态&在林下层!林木在
&
+
%#
+
$"
+
$*
+
$
6
的尺度上呈聚集分布!林木在
!!6
范围均匀分
布&从
!"#%
年的林木点格局分布曲线来看!树种锐
齿栎在各林层分布变化大&林上层锐齿栎!在
+
$"
+
$*
+
$6
的尺度上聚集分布!林木在
#&
+
!!6
的尺
度范围内呈均匀分布&在林间层!位于
,
+
+
#"
+
!#
+
$#
+
$&6
尺度上的林木聚集为主!而
$
+
!%
+
$,6
尺
度上林木则均匀分布&在林下层!林木在
!
+
%"6
+
&
"
#"6
的尺度范围为聚集分布!在
!"
+
%!
+
$,6
的
尺度上均匀分布)
比较
!""
年和
!"#%
年锐齿栎树种在不同空间
尺度上的分布可发现!林上层林木在相隔五年前后!
聚集分布或均匀分布的尺度基本吻合!而林间层和
林下层林木分布的尺度差异很大&可能是因为林上
层锐齿栎处在演替的后期阶段!接近顶级状态!分布
逐渐趋于稳定)林间层和林下层林木在尺度上聚集
分布的频率比均匀分布高!这符合锐齿栎多杂木相
伴生长的生物学特性)整体上!树种锐齿栎在尺度
!#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
#
!
不同调查时间锐齿栎空间分布格局
T/
D
-#
!
P
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1;S!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+H7]/6-/1J/SS?C?1E0=CW?
U
E/6?
上随机分布为主!出现聚集或均匀分布的情况较少)
结合表
!
!
""
年与
!"#%
年!林分中主要树种
膀胱果和青榨槭的株数均不超过树种锐齿栎的
%"c
!若分层讨论其点格局分布!反而使各林层林木
株数更少!对其讨论的意义不大)
由图
!
可以看出!
""
年树种膀胱果在
%$
"
%
6
+
$%
"
,"6
尺度上随机分布!在
(
"
#(6
尺度上
完全聚集分布&在
#
"
%%6
的尺度上林木仍然聚
集分布为主)在
#
+
!%
+
!(
+
%"6
尺度范围内!林木
处在随机分布状态&就整个尺度范围内!树种膀胱果
在大尺度上随机分布!小尺度上聚集分布)到
!"#%
年!树种膀胱果分布状态表现为聚集分布降低!随机
分布增加!部分尺度上出现轻微的均匀分布&观察前
后两次
B+C/1
D
曲线波动情况!其格局分布的趋向有
多尺度吻合现象)
图
%
表明!在
!""
年!树种青榨槭在
!
+
%,
+
%*
+
%6
尺度上聚集分布!在
+
#%
+
%#6
的尺度上呈均
匀分布&相比
!""
年!
"#%
年树种青榨槭在大多尺
度范围内为随机分布!仅在
!
+
%*6
的尺度上林木
聚集分布!在
#
+
!$6
尺度上均匀分布)
@-@
!
主要树种空间关联性
图
$
反映了树种锐齿栎+膀胱果及青榨槭在空
间尺度上的相互关系&就
!""
年的曲线分布可以看
出!林分中锐齿栎和膀胱果在
#*
"
!"6
+
!!
"
!,6
+
!(
"
%"6
范围及
#"
+
#$
+
,"6
的尺度上明显呈负相
关!说明树种间竞争激烈相互排斥!高林层林木抑制
低林层林木的生长&在其它尺度范围内!锐齿栎和膀
胱果空间关联性不大&与
!""
年相比!树种锐齿栎
和膀胱果在
##
+
%%
"
%,6
尺度上表现为正相关!即
它们相伴为生&在
!"
+
!!
+
!&6
的尺度上两种林木
%#
&
期
!!!!!!!!!!!
马映栋!等$小陇山锐齿栎林种群空间格局及关联性变化分析
图
!
!
不同调查时间膀胱果空间分布格局
T/
D
-!
!
P
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1;S,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
O?608-/1J/SS?C?1E0=CW?
U
E/6?
图
%
!
不同调查时间青榨槭空间分布格局
T/
D
-%
!
P
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1;S1%#$34)3))TC71:A-/1J/SS?C?1E0=CW?
U
E/6?
又表现为负相关&对比前后两次的点格局分布可发
现!两树种种间关系出现负相关的情况!五年前后差
异很大)
!""
年与
!"#%
年!树种锐齿栎和青榨槭在大
部分尺度上相互独立&
!""
年!在
,6
尺度上林木
呈显著正相关!在
!!
+
!$6
的尺度上负相关&
!"#%
年!林木在
!$6
的尺度上仍然呈负相关!尺度上表
现正相关的情况明显增多)
!""
年!树种青榨槭和
膀胱果在所有尺度上相互独立&
!"#%
年!在
+
!#
+
!
+
%!6
的尺度上二者则表现为显著负相关)
$
!
讨
!
论
本研究结果表明!不同调查时间锐齿栎林主要
树种的空间分布格局对其尺度依赖性强!林木分布
格局的尺度吻合程度较高!林分整体上为随机分布!
说明五年前后林分空间格局基本没变)就主要树种
而言!各林层锐齿栎空间分布存在显著差异!锐齿栎
在林上层分布相对稳定!随机分布占主导地位!在林
间层分布均匀!在林下层则多聚集生长!其各林层分
布格局的变化符合群落种群发育的规律&分析其成
因!认为除与树种锐齿栎自身萌生性强+喜光生长的
生物学特性有关外!林下层多幼木!邻近的中成龄林
木+灌木对其影响也较大-#.&从幼龄阶段起!下层林
木就为拓展生存空间!争夺营养资源而相互竞争!后
期因优胜劣汰导致林木自疏(!最终形成林上层格
局稳定的局面)树种膀胱果虽属耐阴植物!喜灌丛
生长!但只在小范围内存在轻微的聚集分布!并随着
时间变化!其随机分布的尺度增多&而树种青榨槭大
部分尺度上随机分布!出现聚集与均匀分布的情况
较少!可能主要是株数稀少的缘故)
分析种间关联性发现!林分种群空间格局变化
与种群结构及演替阶段有关!如幼树期的膀胱果与
锐齿栎在尺度上多为斑块状聚集!相互间竞争激烈&
发育到一定阶段!膀胱果幼树又依靠大径阶锐齿栎
$#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
图
$
!
不同调查时间主要树种空间关联性
X+d-
锐齿栎
+
膀胱果&
X+F-
锐齿栎
+
青榨槭&
F+d-
青榨槭
+
膀胱果
T/
D
-$
!
P
[
7E/78:;CC?87E/;1;SJ;6/171EEC??0
[
?:/?0/1J/SS?C?1E0=CW?
U
E/6?
X+d-!"#$%"&()#*W7C-%"+#$$+71J,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
&
X+F-!"#$%"&()#*W7C-
%"+#$$+71J1%#$34)3))
&
F+d-1%#$34)3))71J,+
-
.
/
(#.0(0%$
-
为其遮阴庇护维持生长!二者相伴促生!反映了林木
在大部分尺度上互为负相关!发展为小部分尺度上
存在关联性的变化过程)在群落演替初期!种群未
形成稳定的种间关系!种间关系以随机为主&随着演
替的持续!种间竞争不断加剧且形成复杂的种间关
系!不同物种空间上表现为正相关或负相关-#&+!".!如
五年前树种锐齿栎和青榨槭整体上多表现为相互独
立!五年后在小部分尺度上呈明显的正相关以及个
别尺度上的负相关&类似的!五年前树种青榨槭与膀
胱果趋于无关联性&随时间变化!在局部尺度上逐渐
表现为种间负相关)
锐齿栎林是小陇山林区典型的天然次生林!首
次使用点格局
B+C/1
D
B
"
E
#函数分析法研究林分空
间分布格局的变化!在全面把握林分整体随机分布
的基础上!也得到林分局部上存在聚集分布的信息!
无疑对指导森林经营实践有重要意义)需要指明的
是!本研究所选的林分并未是理想条件下发育形成
的群落!受诸多因素的干扰和影响!因而其分布格局
势必也是其它外界条件和林木自身相互作用的结
果!而树种生物学特性可能是其主要的内因&此外!
该林分分布格局尽管在五年前后保持稳定的状态!
但就群落演替过程而言!五年期限不足以表征整座
林分的演替规律!若要深入了解整座林分格局如何
更新变化!还需拓宽年限做进一步的探讨)
,#
&
期
!!!!!!!!!!!
马映栋!等$小陇山锐齿栎林种群空间格局及关联性变化分析
参考文献!
-
#
.
!
aKRB<3Pd
!
3ia5X23X+O5a
!
TX545XKRH-L1J?C0E71J/1
D
EA?J
U
176/:0;S71=1J/0E=CZ?JEC;
[
/:78C7/1S;C?0ESC;6EA?0
[
7E/78
[
7E+
E?C1;SEC??0
-
h
.
-M0"$*(0
<
D%0(0
E/
!
""&
!
&(
$
&()#"-
-
!
.
!
惠刚盈!
<^3LPiBaV34BM
!徐
!
海
-
结构化森林经营-
H
.
-
北京$中国林业出版社!
""(-
-
%
.
!
3-dBHH5X5aKaV-3
[[
C;7:A?0E;
9
=71E/S
U
/1
D
S;C?0E0EC=:E=C?0
-
h
.
-F0$#&+$
/
!
""!
!
(,
$
%",)%!$-
-
$
.
!
XBN3Pi
!
N3PX
!
PB<<33-P
[
7E/780EC=:E=C?;SJ?:/J=;=0S;C?0E0E71J0>/EA:;1EC70E/1
D
A=671/1S8=?1:?/11;CEA>?0EP
[
7/1
-
h
.
-D"$02
-
#*M0"$*(0
<
F0$#&+G#$%.
!
""&-
-
,
.
!
张会儒!汤孟平!舒清态
-
森林生态采伐的理论与实践-
H
.
-
北京$中国林业出版社!
""*-
-
*
.
!
PLB3a
"索安宁#!
hLYNO
"巨天珍#!
NO3aVhO
"张俊华#!
#+(-3178
U
0/0;SZ/;6700:A7C7:E?C/0E/:;S!"#$%"&()#*W7C-%"+#&$+
:;66=1/E
U
;1HE-Q/7;8;1
D
0A71/1V710=
-
h
.
-M0"$*(0
<
L0"*+)*
"山地学报#!
""*
!
>C
"
#
#$
#!%)#!
"
/1RA/1?0?
#
-
-
(
.
!
PLB3a
"索安宁#!
hLYNO
"巨天珍#!
NO3aVhO
"张俊华#!
#+(-3178
U
0/0;SZ/;J/W?C0/E
U
:A7C7:E?C/0E/:0;S!"#$%"&()#*W7C-
%"+#$$+:;66=1/E
U
;1HE-Q/7;8;1
D
/1V710=
-
h
.
-1%+90+590$#(52@%%)3#*+5,)*5
"西北植物学报#!
""$
!
>C
"
#"
#$
#(()##
"
/1
RA/1?0?
#
-
-
.
!
M3aVFO
"王勤华#!
hLYNO
"巨天珍#!
RO3aVROO
"常成虎#
-PE=J
U
;1EA?0EC=:E=C?;S!"#$%"&()#*W7C-%"+#$+
[
;
[
=87E/;1
Q/7;8;1
D
0A71
!
V710=
-
h
.
-N").)
"广西植物#!
""*
!
>D
"
#
#$
%)$!
"
/1RA/1?0?
#
-
-
&
.
!
NO3aVPNO
"张宋智#!
VLBQ<
"郭小龙#!
#+(-K1J/W/J=78EC??0/@?J/0EC/Z=E/;171J0
[
?:/?0J/W?C0/E
U
;S!"#$%"&
()#*W7C-%"+#$$+:;66=1/E
U
/1EA?M?0E;SF/18/1
D
-
h
.
-F0$#&+G#$%.
"林业科学研究#!
"#"
!
>@
"
#
#$
*,)("
"
/1RA/1?0?
#
-
-
#"
.
!
NO3BNOO
"赵中华#!
OLKVI
"惠刚盈#!
IL3aPOI
"袁士云#!
#+(-P
[
7E/780EC=:E=C?:A7C7:E?C/0E/:;S!"#$%"&()#*W7C-%"+#$2
$+17E=C78S;C?0E/1Q/7;8;1
D
0A71
-
h
.
-,%)#*+),)(4#,)*)%#
"林业科学#!
""&
!
CE
"
%
#$
#)*
"
/1RA/1?0?
#
-
-
##
.
!
hLYNO
"巨天珍#!
O3BF
"郝
!
青#!
V5hY
"葛建团#!
#+(-PE=J
U
;1EA?0
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1;S!"#$%"&()#*W7C-%"+#$+
d;
[
=87E/;1/1Q/7;8;1
D
0A71
!
V710=
-
h
.
-F0$#&+G#&0"$%#L*
E
#8#*+
"林业资源管理#!
"#"
!"
$
#$
!()%"
"
/1RA/1?0?
#
-
-
#!
.
!
王
!
蒙
-
甘肃小陇山主要植物种群动态与空间分布格局研究-
4
.
-
兰州$西北师范大学!
"#!-
-
#%
.
!
4LNO
"杜
!
志#!
3^aVQV
"亢新刚#!
23BIh
"包昱君#!
#+(-P
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1071J700;:/7E/;10;SEC??0
[
?:/?0J=C/1
D
J/S+
S?C?1E0=::?00/;10E7
D
?0/10
[
C=:?+S/CS;C?0E0;SRA71
D
Z7/H;=1E7/10
!
a;CEA?70E?C1RA/17
-
h
.
-M0"$*(0
<
9#)
A
)*
E
F0$#&+$
/
I*)4#$&)+
/
"北
京林业大学学报#!
"#!
!
@C
"
!
#$
#$)#&
"
/1RA/1?0?
#
-
-
#$
.
!
MK5V3a4Y
!
HB
0
!
:/C:8?0
!
71J1=86;J?80S;C
[
;/1E
[
7EE?C17178
U
0/0/1?:;8;
DU
-
h
.
-@OK0&
!
""$
!
#"$
$
!"&)!!&-
-
#,
.
!
NO3aVh
"张
!
健#!
O3BNOF
"郝占庆#!
PBaV2
"宋
!
波#!
#+(-P
[
7E/78J/0EC/Z=E/;1
[
7EE?C1071J700;:/7E/;10;S7)*"&K0$)#*&)&71J
:)()8"$#*&)&/1ZC;7J+8?7W?J ;^C?71
[
/1?6/]?JS;C?0E/1RA71
D
Z7/H;=1E7/10
-
h
.
-?.)*#M0"$*(0
<
1
--
()#3D%0(0
E/
"应用生态学
报#!
""(
!
?B
"
#$
#*#)#*(
"
/1RA/1?0?
#
-
-
#*
.
!
张金屯
-
数量生态学-
H
.
-
北京$科学出版社!
"##-
-
#(
.
!
孟宪宇
-
测树学-
H
.
-
北京$中国林业出版社!
""*-
-
#
.
!
I3aVOI
"杨海裕#!
NO3aVPNO
"张宋智#!
#+(-K1E?C0
[
?:/S/:700;:/7E/;1076;1
D
EC??0
[
?:/?0/117E=C78J?:/J=+
;=0ZC;7J8?7W?JS;C?0E0/1>?0E?C1F/18/1
D
!
a;CEA>?0ERA/17
-
h
.
-?.)*#M0"$*(0
<
D%0(0
E/
"生态学杂志#!
"#!
!
@?
"
#"
#$
!,#%)!,!"
"
/1RA/1?0?
#
-
-
#&
.
!
NO3B^I
"赵魁义#
-3178
U
0/0;S/1E?C0
[
?:/S/:700;:/7E/;1;S?$#;(&)0%$
-
:;66=1/E
U
/1C?:?1E%"+
U
?7C0=::?0+
0/;1/1P71
.
/71
D
d87/1
-
h
.
-?.)*#M0"$*(0
<
D%0(0
E/
"生态学杂志#!
""
!
>F
"
$
#$
,"&),#%
"
/1RA/1?0?
#
-
-
!"
.
!
VLBIQ
"郭篧鑫#!
3^aV2
"康
!
冰#!
!
刚#!
#+(-P
[
?:/?0:;6
[
;0/E/;171J
[
;/1E
[
7EE?C17178
U
0/0;S0E71J/1
D
EC??0/10?:;1J7+
C
U
9#+"((>0&)*#*&)&S;C?0E/1Q/7;8;1
D
0A71;S>?0EF/18/1
D
H;=1E7/10
-
h
.
5?.)*#M0"$*(0
<
1
--
()#3D%0(0
E/
"应用生态学报#!
!"##
!
>>
"
#"
#$
!,($)!,"
"
/1RA/1?0?
#
-
*#
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷