全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
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#&高等学校博士学科点专项科研基金"
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#
作者简介$李紫薇"
#1*1
#!女!在读硕士研究生!主要从事植物生理与分子生物学研究
2(34.5
$
5.6.78.#1*1
!
#!,+9:3
"
通信作者$国
!
静!博士!讲师!主要从事植物生理与分子生物学研究
2(34.5
$
-
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/=4<+8=<+90
蒺藜苜蓿叶片光合作用对盐胁迫的响应
李紫薇#!马天意#!!梁国婷!!%!国
!
静!"
"
#
东北林业大学 盐碱地生物资源环境研究中心!东北油田盐碱植被恢复与重建教育部重点实验室!哈尔滨
#)""$"
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!
山东农业
大学 林学院!山东泰安
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潍坊科技学院 贾思勰农学院!山东寿光
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#
摘
!
要$为阐明蒺藜苜蓿"
!"#$%&

()*+,%&)+-&
#叶片光合效率对盐胁迫的响应规律!明确其土壤盐分阈值!该研究
以盆栽蒺藜苜蓿幼苗为研究对象!采用加盐的方式人工模拟盐胁迫环境!设置不同浓度
>4?5
处理"(
)"
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(
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(
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(
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)
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#
#!利用
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便携式光合测定仪分析了蒺藜苜蓿幼苗光合效率参数对土壤盐分浓
度的响应特征结果表明$"
#
#蒺藜苜蓿叶片净光合速率"
.
0
#和光合作用特征参数等具有明显的土壤盐分临界效
应在
>4?5
浓度为
#""
"
!""33:5
)
@
#时!蒺藜苜蓿可维持较高光合生产力!此盐分范围内适宜的光合有效辐
射"
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"
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浓度为
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!对应
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为
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#左右"
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#在
>4?5
浓度
#
#)"33:5
)
@
#时!随着
>4?5
浓度的增加!表
观量子效率"
/12
#(光补偿点"
34.
#(暗呼吸速率"
0
=
#和最大光合速率"
.
034A
#逐渐增大&在
>4?5
浓度为
#)"
33:5
)
@
#时!
/12
(
0
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和
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034A
分别达到最大值
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#
3:5
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#
(
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#
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#
!而
34.
达到最小值
#1+*
#
3:5
)
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!
)
/
#
"
%
#
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#可作为导致蒺藜苜蓿净光合速率下降的气孔
限制和非气孔限制因素的转折点!并且随着
>4?5
浓度升高!其光合速率由气孔限制转为非气孔限制的
./0
降低
以上结果表明!蒺藜苜蓿对盐胁迫具有较强的适应性!在较高盐分浓度下可获得较高的光合生产力
关键词$蒺藜苜蓿&光合效率&盐胁迫&阈值响应
中图分类号$
B1$)+&1
文献标志码$
C
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(
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2
&#(3/"$#3*$/)!*01,2&1&0*
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!
78[
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H
0JR8/.//
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/J83J:384/[
R:J:/
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4P438J8P/:VJR8
[
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P:70/88=5.0
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"
"
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#
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H
0JR8J.9P4J8
"
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40=9R4P(
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4P438J8P/:V
[
R:J:/
H
0JR8/./.0584Q8/:V!5)*+,%&)+-&=./
[
54
H
8=JRP8/R:5=(Q45<8.0P8/
[
:0/8J:
Q4P.4J.:0/.0/45J9:0980JP4J.:0+GR8!5)*+,%&)+-&
[
540J/78P84U58J:34.0J4.0R.
;
R8P
[
R:J:/
H
0JR8J.9
[
P:(
=<9J.Q.J
H
40=JR8P40
;
8:VJR8/<.J4U58
[
R:J:/
H
0JR8J.949J.Q8P4=.4J.:0
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./0
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74/,""
"
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#
3:5
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3
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#
4J>4?59:0980JP4J.:0:V#""
"
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#
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JR834A.3<3:V.
0
"
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#
3:5
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3
!
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#
4
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84P8=
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#
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3:5
#
!
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)
3
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ZR80JR8>4?59:0980JP4J.:074/5:78PJR40#)"33:5
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JR84
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"
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P8/
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"
0
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40=34A.3<3
[
R:J:/
H
0JR8/./P4J8
"
.
034A
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JR8>4?59:0980JP4J.:0.09P84/.0
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+GR834A.3<3/12
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0
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3:5
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3
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40=.
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4/7854/JR83.0.3<334.
"
#1+*
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3:5
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3
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#
#
4
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84P8=7R80JP84J8=7.JR
#)"33:5
)
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#
>4?5+
"
%
#
C99:P=.0
;
J:JR8JR8:P
H
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!
.J./JR8J;[
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)
@
#
>4?5
!
7R.9R58=J:JR8=8
[
P8//.:0:V.
0
VP:3/J:34J455.3.J4J.:0J:0:0(/J:34J455.3.J4J.:040=JR8
./0VP:3/J:34J455.3.J4J.:0J:0:0(/J:34J455.3.J4J.:0P8=<98=7.JR.09P84/.0
;
>4?59:0980JP4J.:0+G:
/<3<
[
!
!5)*+,%&)+-&R4=R.
;
R4=4
[
J4U.5.J
H
J:/45J/JP8//
!
40=R4=R.
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R
[
R:J:/
H
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[
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;
R
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(
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$
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&
[
R:J:/
H
0JR8/./8VV.9.809
H
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/45J/JP8//
&
JRP8/R:5=P8/
[
:0/8
!!
盐分是影响农业可持续发展的主要限制因子
目前!全世界耕地面积只有
#)
亿
R3
!
!而盐碱地面积
约为
#"
亿
R3
!
*
#
+
在中国!现有各类盐碱地
%%""
万
R3
!
!另有部分耕地面临盐碱化威胁*!+因此!研究植
物对盐胁迫的响应与适应机理对于提高作物的抗盐
能力(发展盐碱地农业具有重要的理论指导意义
豆科植物苜蓿"
!"#$%&

(6&)$7&
#是一种重要
的优质高产牧草
!"
世纪
1"
年代中期以来!应农
业结构调整(畜牧业发展的需要及国家退耕还草政
策的要求!苜蓿产业逐步发展成为中国农业领域的
新兴产业苜蓿属于中等耐盐碱豆科植物!其有限
的耐盐能力限制着其在盐碱地上的生长其一年生
近缘种蒺藜苜蓿"
!"#$%&

()*+,%&)+-&
#!由于具有
基因组小(生长期短(自花授粉(根瘤固氮(遗传转化
效率高以及对盐分的中度耐受性等特点!被认为是
豆科植物以及耐盐性研究的模式植物但目前有关
蒺藜苜蓿耐盐性的研究多集中于耐盐性的鉴定(盐
胁迫下外源物质对其生长的影响(盐胁迫下基因的
表达分析及部分耐盐基因功能分析等方面*%()+!而有
关盐分胁迫对蒺藜苜蓿光合生理参数的影响方面的
研究还未见报道&并且!关于苜蓿光合生理方面的研
究大多局限于少数几个盐分程度"如轻度胁迫(中度
胁迫和重度胁迫#下的实验结果因此!本研究在山
东省黄河三角洲通过测定苗期蒺藜苜蓿的光合生理
参数与土壤盐分的定量关系!分析探索蒺藜苜蓿光
合作用(蒸腾作用和水分利用效率等生理参数对土
壤盐分的响应规律!为深入分析蒺藜苜蓿对盐胁迫
的响应与适应机理提供理论依据
#
!
材料和方法
8+8
!
实验材料与盐胁迫处理
供试材料为蒺藜苜蓿盐耐受生态型
M8345:0
;
C#&
!由法国国家科学研究院的
F4PJ.0?P8/
[
.
提
供盆栽试验在山东省黄河三角洲重点实验室温室
内进行
!"#%
年
%
月
#)
日将培育的蒺藜苜蓿苗移
栽至科研温室的盆钵中!盆栽基质为砂壤土盆钵
直径
%)93
(高
))93
!每盆
%
株!每个处理
,
盆!共
$*
盆幼苗正常生长
#
个月后!每个处理选取生长
性状相同的
%
盆健康幼苗进行单因素完全随机试
验!含盐量"土壤盐分%土壤干重#通过配置不同浓度
梯度的
>4?5
溶液多次微灌来控制!共设置
>4?5
溶
液浓度为
"
(
)"
(
#""
(
#)"
(
!""
(
!)"
(
%""
(
$""33:5
)
@
#
*
个盐胁迫处理水平!并以
>4?5
溶液浓度为
"
33:5
)
@
#处理作为对照试验开始时!经称量控
水使各盆中土壤含水量约为田间最大持水量的
&"]
为保证处理盆中盐分不流失!盆钵底部设有
托盘!深度为
*93
!渗漏水分及时倒回盆钵
8+9
!
气体交换参数测定
为了尽量减少外界光照波动所造成的影响!在
具体测定时采用不同盐分胁迫(不同叶片重复之间
的交替测定法!可进一步保证不同处理之间观测数
据的可比性及准确性测定选择在完全晴朗天气
"
!"#%
年
&
月
#
日
"
#"
日#下的
*
$
%"
"
##
$
""
左右
时进行!从蒺藜苜蓿幼苗中部选
*
"
#"
片生长健壮
的成熟叶片!并做好标记!在不同时间观测时皆用同
一叶片用
@.(,$""
便携式光合测定仪"美国
@.9:P
公司生产#对盐分胁迫下幼苗的气体交换参数以及
相应的生态环境要素进行测定每个叶片重复
%
"
)
次!取平均值在叶片气体交换参数的测定过程
中!大气
?L
!
浓度为"
%,)^ #)
#)
3:5
)
3:5
#
!田间
气温为"
%#+!^!+!
#
_
!叶室温度为"
%"+!^"+)
#
_
!叶室相对湿度为"
%&+%^#+&
#
]
!光合测定仪的
流速设定为
!""
#
3:5
)
/
#
!利用人工光源将光合
有效辐射"
./0
#控制在
#)""
(
#!""
(
#"""
(
*""
(
,""
(
$""
(
!)"
(
!""
(
#)"
(
#""
(
)"
和
"
#
3:5
)
3
!
)
/
#等
#!
个梯度水平!测定净光合速率
(
光响应曲
#&"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!!
李紫薇!等$蒺藜苜蓿叶片光合作用对盐胁迫的响应
线在每个光量子通量密度下时间控制在
)
"
,
3.0
!数据稳定后记录仪器自动记录净光合速率
"
.
0
#(蒸腾速率"
8
P
#(气孔导度"
9
/
#(胞间
?L
!
浓度
"
4
.
#等生理参数以及大气温度"
8
9
#(相对湿度
"
0:
#等环境因子
叶片瞬时水分利用效率"
;<=
#
`.
0
%
8
P
气孔限制值"
3
/
#
#`4
.
%
4
4
8+:
!
数据处理
采用直角双曲线修正模型对不同盐分浓度下的
蒺藜苜蓿叶片净光合速率
(
光响应曲线进行模拟!模
型表达式为$
.
0
"
./0
#
`/12
#
!
./0
#a
"
./0
"
./034.
#"
#
#
式中!
.
0
为净光合速率!
./0
为光合有效辐射!
/12
为
./0 "`
时光响应曲线的初始斜率!即表观
量子效率!
34.
为光补偿点依据该模型表达式!
利用
ObOO##+"
进行非线性回归分析!可求出不同
盐分梯度下的光响应特征参数$
/12
(
34.
(光饱和
点"
3>.
#(暗呼吸速率"
0
=
#和最大净光合速率
"
.
034A
#等"表
#
#模型参数采用
ObOO##+"
进行单
因素方差分析和差异显著性检验
!
!
结果与分析
9+8
!
不同盐分浓度下蒺藜苜蓿净光合速率的光响
应特征
蒺藜苜蓿叶片净光合速率"
.
0
#的变化与盐分
"
>4?5
#浓度密切相关!并具有明确的阈值响应规律
"图
#
#在低光照强度下"
./0
#
!""
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#!
.
0
随着
./0
的增加呈直线上升!受
>4?5
浓度的影响较小!表明此时光合作用主要受
./0
的影响随着
./0
的继续增加!不同
>4?5
浓度下
.
0
表现出不同的变化规律在低
>4?5
浓度下"
"
)"33:5
)
@
#
#!
.
0
随着
./0
的增加而上升!当
./0
达到
##""
#
3:5
)
3
!
)
/
#左右时!
.
0
出现
饱和现象!之后随着
./0
的增加迅速下降!下降幅
度超过
!"]
&在
>4?5
浓度为
#""
"
!""33:5
)
@
#
范围内!随着
>4?5
浓度的增加!
.
0
出现饱和现象
"
3>.
在
#%""
#
3:5
)
3
!
)
/
#左右#之后!
.
0
略
为下降!下降幅度较小!
.
0
没有显著差异"
.
$
"+")
#!均维持在较高水平!表明适宜的
>4?5
浓度
可以减缓高
./0
对光合作用的抑制&在
>4?5
浓度
为
!)"
"
%""33:5
)
@
#范围内!
.
0
的变化趋势与
低
>4?5
浓度下相似!但
.
0
的
3>.
下降明显!在
,""
#
3:5
)
3
!
)
/
#左右&当
>4?5
浓度高于
%""
33:5
)
@
#后!随着
>4?5
浓度增加"至
$""33:5
)
@
#时#!
.
0
随着
./0
的增加一直处于较低的水
平!表明
>4?5
浓度高于
$""33:5
)
@
#以后!会发
生严重的
>4?5
胁迫!对光合作用产生严重的不良
影响因此!可认为
%""33:5
)
@
#
>4?5
是维持
蒺藜苜蓿正常生长的盐分上限!高于此
>4?5
浓度
后蒺藜苜蓿光合作用受到明显抑制
以上分析表明!在
>4?5
浓度为
#""
"
!""33:5
)
@
#时!蒺藜苜蓿可维持较高光合生产力!此
>4?5
浓度范围内适宜的
./0
为
,""
"
#%""
#
3:5
)
3
!
)
/
#
!其中出现
.
0
最大值的
>4?5
浓度为
#)"
33:5
)
@
#左右!对应的
./0
为
#!""
#
3:5
)
3
!
)
/
#左右&在
>4?5
浓度低于
#""33:5
)
@
#时!蒺藜
苜蓿可获得中等的光合生产力!但当
>4?5
浓度大
于
%""33:5
)
@
#时!
.
0
明显降低!蒺藜苜蓿的正
常生长受到明显抑制
9+9
!
蒺藜苜蓿净光合速率对土壤盐分的响应特征
为揭示蒺藜苜蓿
.
0
发生显著变化的土壤盐分
临界点!选取
./0
为
#!""
#
3:5
)
3
!
)
/
#
"光饱
和点#时对应的
.
0
进行分析蒺藜苜蓿叶片
.
0
"
?
#
对
>4?5
浓度"
@
#响应结果符合二次方程模型!
?
`
"5"""!@
!
a"5"$*&@a#%+##!
!
0
!
`"+&%$
"图
!
#由此模型可确定出蒺藜苜蓿
.
0
最大值为
#,+#
#
3:5
)
3
!
)
/
#
!所对应的
>4?5
浓度为
#!!33:5
)
@
#

.
0
为
"
时对应的
>4?5
浓度分别为
#,!
和
$")33:5
)
@
#
!土壤盐分浓度低于
"33:5
)
@
#的结果无实际的生物学意义!需删除!因此!
>4?5
浓度高于
$")33:5
)
@
#时!蒺藜苜蓿叶片均
不能进行光合作用
图
#
!
不同盐分浓度下蒺藜苜蓿叶片净光合速率的光响应
S.
;
+#
!
GR8P8/
[
:0/8:V.
0
.0584Q8/:V!5)*+,%&)+-&
J:./0<0=8P=.VV8P80J/45J9:0980JP4J.:0
!&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
!!
同时!进一步根据拟合方程的积分式$
.
>
`
#
$"""
%
$""
"
"
"+"""!
%
@
%
a
"5"$*&
!
@
!
a#%5##!@
#
@
!
求出不同
>4?5
浓度下
.
0
平均值为
#!+!
#
3:5
)
3
!
)
/
#
!其对应的盐分浓度分别为
#&
和
!,#
33:5
)
@
#
!因此维持蒺藜苜蓿具有较高光合生产
力的
>4?5
浓度范围在
"
"
!,#33:5
)
@
#
!其中最
适宜的
>4?5
浓度为
#!#33:5
)
@
#

9+:
!
蒺藜苜蓿光响应特征参数对盐分浓度的响应
蒺藜苜蓿幼苗光合
(
光响应特征参数对
>4?5
浓
度响应规律有所差异"表
#
#在
>4?5
浓度小于
!""
33:5
)
@
#时!
/12
维持在较高水平"
+"!
以上#!
除
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时显著较高外!其
余浓度处理的
/12
没有显著差异"
.
$
"+")
#&此后
/12
随着
>4?5
浓度的增加而逐渐下降!并在
>4?5
浓度为
$""33:5
)
@
#时达到最低值"
"+"#
#!与
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时相比显著下降了
,&]

图
!
!
蒺藜苜蓿叶片净光合速率的盐分响应曲线
S.
;
+!
!
O45JP8/
[
:0/890
.0584Q8/:V!5)*+,%&)+-&
这表明随着
>4?5
浓度增加!蒺藜苜蓿叶片在弱光
利用方面受到较大抑制
同时!蒺藜苜蓿叶片
34.
对
>4?5
浓度的响应
规律与其
/12
相反!随着
>4?5
浓度的增加!
34.
逐渐增加!并在
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时达
到最低值"
#1
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#!但与
>4?5
浓度为
"33:5
)
@
#时相比没有显著差异"
.
$
"+")
#&之
后!
34.
随着
>4?5
浓度提高而逐渐显著增加!
>4?5
浓度为
$""33:5
)
@
#时的
34.
"
)$
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#显著高于其余处理!它比最低
34.
"
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#
#增加了
!+&
倍而
蒺藜苜蓿叶片
3>.
与
34.
呈现相反的变化规律!
即在
>4?5
浓度小于
!""33:5
)
@
#范围内!
34.
较低!
3>.
较高!表明此
>4?5
浓度范围内!蒺藜苜
蓿叶片利用弱光和强光的能力均增强!表现出适宜
>4?5
浓度下蒺藜苜蓿具有增强对光强的利用以耐
受盐分胁迫的适应策略
另外!蒺藜苜蓿叶片
.
034A
随
>4?5
浓度的增加
呈明显上升趋势!并在
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时达到最大值"
#1+$
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#!之后随
着
>4?5
浓度的增加逐渐显著下降&在
>4?5
浓度小
于
!)"33:5
)
@
#范围内!
.
034A
维持在较高水平!
而
>4?5
浓度为
%""33:5
)
@
#时的
.
034A
仅为
#)"
33:5
)
@
#时的
%"]
!表明在较低
>4?5
浓度下蒺
藜苜蓿具有较强的光合潜能在
>4?5
浓度小于
!)"33:5
)
@
#时!蒺藜苜蓿叶片暗呼吸速率
0
=
与
.
034A
对
>4?5
浓度的响应规律相似!之后随着
>4?5
浓度的增加而逐渐显著升高&暗呼吸速率
0
=
在
>4?5
浓度为
#""33:5
)
@
#时达到最大值!与
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时无显著差异"
.
$
"+")
#可见!蒺藜苜蓿在适宜
>4?5
浓度下可增加
表
8
!
不同盐分浓度下蒺藜苜蓿叶片净光合速率的光响应特征参数
G4U58#
!
@.
;
RJP8/
[
:0/8
[
4P438J8P/:V08J
[
R:J:/
H
0JR8J.9P4J8.0584Q8/:V!5)*+,%&)+-&<0=8P=.VV8P80J/45J9:0980JP4J.:0
盐浓度
O45J9:0980JP4J.:0
%"
33:5
)
@
#
#
表观量子效率
/12
暗呼吸速率
0
=
%"
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#
最大净光合速率
.
034A
%"
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#
光补偿点
34.
%"
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#
光饱和点
3>.
%"
#
3:5
)
3
!
)
/
#
#
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)$+"4 &!)V
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注$同列中标记不同小写字母表示在
"+")
水平上差异显著
>:J8
$
GR8=.VV8P80J5:78P94/858JJ8P/.0JR8/4389:5<3038404/.
;
0.V.940J=.VV8P80984J"+")58Q85+
%&"!
#"
期
!!!!!!!!!!!!!!
李紫薇!等$蒺藜苜蓿叶片光合作用对盐胁迫的响应
图
%
!
不同盐分浓度下蒺藜苜蓿叶片气孔导度(
胞间
?L
!
浓度及气孔限制值的光响应
S.
;
+%
!
GR85.
;
RJP8/
[
:0/8:V9
/
!
4
.
40=3
/
.0584Q8/<0=8P=.VV8P80J/45J9:0980JP4J.:0
呼吸作用对光合产物的消耗!而在
>4?5
浓度较高
或较低时其
0
=
较低!蒺藜苜蓿呼吸作用受到抑制!
并且抑制了对光合产物的消耗!这利于植物干物质
积累
以上结果说明!蒺藜苜蓿叶片光响应特征参数
变化与盐分浓度密切相关!对盐分浓度具有明显的
阈值响应!在不同盐分浓度下!蒺藜苜蓿叶片具有的
光合潜力及光能利用能力不同
9;<
!
不同盐分浓度下蒺藜苜蓿气孔导度(胞间
=>
9
浓度和气孔限制值的光响应特征
蒺藜苜蓿在不同盐分浓度下气孔导度"
9
/
#(胞
间
?L
!
浓度"
4
.
#和气孔限制值"
3
/
#的光响应过程
具有明显差别"图
%
#在
>4?5
浓度小于
#)"33:5
)
@
#范围内!不同
>4?5
浓度下
9
/
(
4
.
和
3
/
的光响
应过程相似!即随着
./0
的增加!
9
/
和
3
/
逐渐上
升!
4
.
逐渐下降!按
S4P
等*,+的气孔限制理论
可知!气孔限制是影响光合作用的主要原因当
>4?5
浓度高于
#)"33:5
)
@
#后!随着
./0
的增
加!初始阶段
9
/
和
3
/
逐渐上升!
4
.
逐渐下降&当
./0
超过某一临界值时!又呈现
9
/
和
3
/
逐渐下
降!而
4
.
逐渐上升的趋势此
./0
临界值可认为
是光合作用由气孔限制"
9
/
降低引起的
?L
!
供应不
足#转变为非气孔限制"光合机构受损导致光合能力
下降#的转折点同时!
./0
临界值随着
>4?5
浓
度的增加而逐渐降低!如在
>4?5
浓度为
!""33:5
)
@
#时为
#!""
#
3:5
)
3
!
)
/
#
!而在
>4?5
浓度为
%""33:5
)
@
#时为
,""
#
3:5
)
3
!
)
/
#
!表明
>4?5
浓度过高!会导致蒺藜苜蓿光合作用发生非气
孔限制的
./0
临界值降低!即其忍耐强光胁迫的
能力减弱
当
>4?5
浓度大于
%""33:5
)
@
#
"达到
$""
33:5
)
@
#时#!在较低
./0
下!蒺藜苜蓿
4
.
明显
上升!而
3
/
明显下降"图
%
#!
9
/
一直维持在较低值!
即蒺藜苜蓿的
.
0
一直处于非气孔限制状态表明
较高的盐分胁迫已导致蒺藜苜蓿的光合结构发生破
坏!叶肉细胞光合能力下降!光合生产力受到严重
影响
%
!
讨
!
论
净光合速率是植物对盐胁迫响应最敏感的有效
生理指标*&+!一般认为!盐胁迫能显著抑制植物的光
合作用*(##+!并且降低的程度与
>4?5
浓度呈正相
关!即
>4?5
浓度越大!作用时间越长!植物光合能
力下降越明显*#!(#%+此外!光合能力的下降也与植
物的种类及生长环境有关*#$(#,+&也有研究表明!适度
的
>4?5
浓度促进或不影响一些植物的生长!如盐
生植物互花米草*#&+(海蓬子*#*+(耐盐植物厚叶石斑
木*#1+等本研究结果表明!不同
>4?5
浓度下蒺藜
苜蓿叶片
.
0
具有显著差异"
.
#
"+")
#在
>4?5
浓
度为
#""
"
!""33:5
)
@
#范围内!
.
0
维持在较高
水平!盐分能够促进蒺藜苜蓿的光合作用!这可能是
蒺藜苜蓿适应盐胁迫的一种策略*!"+低盐胁迫下!
植物
.
0
的增加有利于同化物质的积累!从而促进
能量转化!以提高细胞内离子运输和保持细胞内离
子不平衡分布之所需!从而从一定程度上缓解盐离
子对细胞的毒害作用!维持其平衡*&!#(!!+但
>4?5
$&"!
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
浓度低于
#""33:5
)
@
#时!蒺藜苜蓿光合速率
.
0
稍高于对照!但与
>4?5
浓度为
#""
"
!""33:5
)
@
#时相比反而受到轻微抑制!尤其是在较高
./0
下"
>4?5
浓度为
)"33:5
)
@
#时#!
.
0
下降得比较
明显!可能的原因是强光导致光呼吸增强或发生光
抑制现象*!%+随着
>4?5
浓度的增加"高于
!""
33:5
)
@
#时#!蒺藜苜蓿
.
0
受到明显抑制!维持
在较低水平!此时
9
/
降低!叶片气孔收缩!从而限制
了
?L
!
的输送!导致
.
0
下降!这与在菠菜*!$+(棉
花*!)+上的研究结果相符这可能是由于盐害程度
较大时植物光合机构受到破坏!较多的
>4
a进入类
囊体膜中抑制光系统
$
和光系统
%
的活性*!,+!导致
系统的光合还原能力降低和系统活力下降*!#!&+!从
而抑制光合作用
光响应特征参数可较好地反映植物的光合潜力
及光能利用能力*!*(!1+!这些参数的变化与植物所处
的逆境条件"盐胁迫#密切相关本研究中蒺藜苜蓿
的
/12
(
34.
(
0
=
和
.
034A
对盐胁迫具有明显的阈值
效应低
>4?5
浓度下"
#
#)"33:5
)
@
#
#!随着
>4?5
浓度的增加!
/12
(
34.
(
0
=
和
.
034A
逐渐增
大&在
>4?5
浓度为
#)"33:5
)
@
#时!
/12
(
0
=
和
.
034A
达到最大值!而
34.
达到最小值随着
>4?5
浓度的逐渐提高!
/12
和
.
034A
逐渐减小而
34.
逐
渐升高!
0
=
在
>4?5
浓度为
!)"33:5
)
@
#时达到
最小值之后逐渐升高低
>4?5
浓度下
/12
的逐
渐升高可能是蒺藜苜蓿对
>4?5
胁迫的适应策略!
接近适宜生长条件下一般植物
/12
的范围值为
"+"%
"
"+")
*
%"
+
!表明适宜的
>4?5
胁迫可提高蒺藜
苜蓿对弱光的利用能力随着
>4?5
胁迫的增加
"
$
#)"33:5
)
@
#
#!
/12
的降低可能与光系统活
性及光还原能力降低有关!此时光合电子传递速率
超过消耗能力!产生活性氧*!&+!
/12
降低进而导致
.
034A
和
3>.
逐渐减小!
34.
逐渐升高暗呼吸可
为植物正常生长发育提供物质和能量*%#(%!+不同
>4?5
胁迫下!蒺藜苜蓿
0
=
均维持在较低值!明显低
于乔灌木树种*%%(%)+!说明不同植物对环境影响的适
应性差异较大!对弱光环境做出的生理学适应各不
相同
盐胁迫导致植物
.
0
下降主要通过离子毒害(
渗透胁迫和营养不平衡三种途径*%,(%1+光合抑制的
原因可分为气孔限制和非气孔限制!但对于盐胁迫
下植物
.
0
降低的原因说法不一!很多研究报道认
为气孔因素是导致小麦(白蜡及菠菜等
.
0
下降的
主要原因*#"!$"($#+!非气孔限制因素是导致大麦(玉米
等
.
0
下降的原因*$!($$+!还有研究认为二者随环境
条件的变化而处于动态的变化之中*$)($,+!如盐胁迫
下二色补血草叶片
.
0
的下降短期以气孔限制为
主!随着胁迫时间延长逐渐转化为非气孔限制*$&+
本研究结果认为!蒺藜苜蓿
.
0
下降对
>4?5
浓度下
具有明显的阈值!并且随着
>4?5
浓度的增加发生
非气孔限制的
./0
逐渐降低在低
>4?5
浓度下
"
#
#)"33:5
)
@
#
#!随着
./0
的增加!
.
0
达到
3>.
后逐渐降低!
9
/
降低!而
4
.
值并没有增加!表
明气孔限制是导致
.
0
下降的主要因素&而
>4?5
浓
度大于
#)"33:5
)
@
#时!
.
0
的下降伴随着
9
/
的
降低!
4
.
值的增加!表明高光强伤害了蒺藜苜蓿的
叶肉细胞!非气孔限制因素导致
.
0
下降由此可
见!不同
>4?5
浓度胁迫和
./0
下!导致蒺藜苜蓿
.
0
降低的因素有所不同!
>4?5
浓度越高!由气孔限
制转为非气孔限制的
./0
越低
综上所述!蒺藜苜蓿叶片净光合速率和光合作
用特征参数对土壤盐分有明显的临界效应蒺藜苜
蓿对盐胁迫具有较强的适应性!在较高盐分浓度下
可获得较高的光合生产力!这对深入分析蒺藜苜蓿
对盐胁迫的响应与适应机理提供了数据支持
参考文献!
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