全 文 ：书西北植物学报!
"#$
!
%$
"
$
#$
"&$%"&("
!"#$%&#%&()$*+,""-.)/#0-/
!!
文章编号$
#""")$"!(
"
!"#$
#
"$)"&$%)"&
!!!!!!!!!!!!!!!
!"#
$
#"*+,",
%
-
*.//0*#""")$"!(*!"#$*"$*"&$%
收稿日期$
!"#%)#!)#!
&修改稿收到日期$
!"#$)"!)!+
基金项目$国家自然科学基金"
%#!,"#"&
#&内蒙古自治区高等学校科研项目"
1234##!"%
#
作者简介$刘贵峰"
#5+(
#!女!博士!教授!主要从事植物多样性研究
6)78.9
$
9.:
;
:.<=0
;
#!%$
!
#!,*>?7
大青沟自然保护区主要森林群落
优势种的种群结构与动态
刘贵峰!程伟燕!刘玉平!张淑娟
"内蒙古民族大学 农学院!内蒙古通辽
"!&"""
#
摘
!
要$选择大青沟国家级自然保护区的水曲柳群落(蒙古栎群落和大果榆群落进行野外群落学调查!采用空间代
替时间的方法!以种群径级结构代替年龄结构编制了优势种水曲柳种群(蒙古栎种群和大果榆种群的静态生命表!
绘制其存活曲线(死亡率曲线(消失率曲线和危险率函数曲线!分析种群数量动态变化结果表明$"
#
#水曲柳和蒙
古栎的存活曲线为
@==A=
B"
型!表明其种群目前总体上正处于一种动态稳定状态&大果榆的存活曲线为
@==A=
B
#
型!表明大果榆幼体死亡率高!以后的死亡率低而稳定"
!
#水曲柳种群死亡高峰除了在第
$
龄级较高外!基本
呈随龄级增加死亡率增大的趋势&蒙古栎种群的死亡高峰出现在幼年阶段和老年阶段&大果榆种群有两个死亡高
峰!一个出现在第
$
龄级!一个出现在第
%
龄级"
%
#种群生存分析表明!
%
个种群的生存率单调下降!累计死亡率
单调上升!水曲柳和蒙古栎种群危险率函数随着龄级的增加而不断增大!大果榆种群具有前期锐减(中期稳定和后
期衰退的特点
关键词$大青沟自然保护区&群落类型&种群结构&种群动态
中图分类号$
C5$&*#(
D
$
文献标志码$
E
$"
%
&()#"*+),&-)&,.(*!/
0
*(1#-2"3/"1#*(*)+
%
.-#.2"3
4(#*5",.2)6"11&*#)
0
#*/(
7
#*
88
"&9()&,.:.2.,;.2
FGHI:.<=0
;
!
JK61IL=.
B
80
!
FGH4:
M
.0
;
!
3KE1INO:
-
:80
"
E
;
P.>:9Q:P89J?9=
;
=
!
G00=PR?0
;
?9.8H0.A=P/.Q
B
!
S?0
;
9.8?
!
G00=PR?0
;
?9.8"!&"""
!
JO.08
#
<=2),(-)
$
SO=>?77:0.Q
B
?!
-.",()/&
0
/1%,#
!
80T21)()#,"/,#"
3
#U=P=.0)
A=/Q.
;
8Q=TQ?P=A=89QO=
V
:80Q.Q8Q.A=T
B
087.>/?<
M
?
M
:98Q.?0*SO=/Q8Q.>9.<=Q8W9=/U=P=78T=
!
80TQO=/:P)
A.A89>:PA=
!
7?PQ89.Q
B
P8Q=>:PA=
!
X.9.0
;M
?U=P>:PA=
!
80TO8Y8PTP8Q=<:0>Q.?0>:PA=W
B
:/.0
;
QO=8
;
=>98//
/QP:>Q:P=P=
M
P=/=0Q=TW
B
@ZK>98//*SO=P=/:9Q//O?U=TQO8Q
$"
#
#
SO=/:PA.A89>:PA=?-4)/&
0
/1%,#
M
?
M
:98Q.?0>?:9TW=
;
=0=P89
B
/:778P.Y=T8/QO=Q
BM
=?<@==A=
B"
!
/:
;;
=/Q.0
;
/Q8W9=
M
?
M
:98)
Q.?0T
B
087.>/*SO=/:PA.A89>:PA=?<24)#,"/,#"
3
#
M
?
M
:98Q.?0>?:9TW=
;
=0=P89
B
/:778P.Y=T8/QO=Q
BM
=
?<@==A=
B#
!
.0T.>8Q.0
;
QO=O.
;
O7?PQ89.Q
B
P8Q=?<
B
?:0
;
QP==/
!
QO=0QO=9?U7?PQ89.Q
B
P8Q=*
"
!
#
SO=7?PQ89.)
Q
BM
=8X/?;
O=P.0QO=
$
8
;
=>98//
!
QO=0.0>P=8/=TU.QOQO=8
;
=.0>P=8/.0
;
*SO=7?P)
Q89.Q
BM
=8X/?<-4)/&
0
/1%,#78.09
B
U=P=.0
B
?:0
;
80T?9T)8
;
=*SO=7?PQ89.Q
BM
=8X/?<24)#,"/,#"
3
#U8/
O.
;
O=P.0QO=
$
80T
%
8
;
=>98//*
"
%
#
SO=/:PA.A898089
B
/.//O?U=TQO8QQO=QOP==
M
?
M
:98Q.?07?PQ89.Q
B
P8Q=
U8/.0>P=8/.0
;
8989?0
;
!
UO.9=QO=/:PA.A89P8Q=U8/T=>P=8/.0
;
89QO=Q.7=*SO=O8Y8PTP8Q=<:0>Q.?0>:PA=
U8/.0>P=8/.0
;
U.QOQO=
;
P?UQO?<8
;
=>98//?0
/1%,#*SO=/:PA.A89<:0>Q.?089
>:PA=/O?U=TQO8QQO=.0T.A.T:890:7W=P?M
?
M
:98Q.?0?<24)#,"/,#"
3
#T=>P=8/=TP8
M
.T9
B
.0=8P9
B
8
;
=
M=P.?T
!
U8//Q8W9=.07.TT9=8
;
=
M
=P.?T
!
80TT=>9.0=T.0?9T8
;
=
M
=P.?T*
>.
0
?",!2
$
@8
V
.0
;;
?:18Q:P=[=/=PA=/
&
>?77:0.Q
B
Q
BM
=
&
M
?
M
:98Q.?0/QP:>Q:P=
&
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/
!!
研究森林群落优势种群的结构与动态!对阐明
森林生态系统的形成与维持(群落的稳定性与演替
规律(种群的生态特征和更新具有极为重要的意
义)#*!也是植物种群生态学研究的主要内容之
一)!)5*编制种群生命表并进行种群生存分析!可以
反映该种群不同年龄(个体间的存在状况!了解该物
种在特定条件下存活与繁殖的可能性!可以重建种
群过去的干扰历史)#"*!还可以反映出该种群的发展
趋势(种群与环境间的相互关系及其在群落中的作
用与地位等)##)#%*
大青沟自然保护区是国家级自然保护区!是中
国乃至世界罕见的沙地沟壑植物生态系统!是科尔
沁沙地中仅存的一块原始森林植物群落这条小小
沙沟里存在的一片茂密森林与周围浩瀚无垠的沙坨
景观形成鲜明对照!沟内溪水常年不冻!生境条件非
常特殊大青沟森林植物群落是经过长期的环境变
迁残留下来的森林生态系统类型!对于正确认识该
地区的环境(植被及气候的演变过程有重要意
义)#$*本实验采用样地调查的方法!对大青沟自然
保护区不同群落类型的乔木(灌木和草本植物进行
了调查!以分析大青沟自然保护区不同群落类型内
优势种的种群结构与动态
#
!
研究区概况
大青沟自然保护区位于内蒙古自治区东部通辽
市科尔沁左翼后旗甘旗卡西南
!$X7
处!地理位置
为
#!!\#%]
&
#!!\#(]6
!
$!\$(]
&
$!\$&]1
!总面积达
&
#&%O7
!
在保护区内分布有大(小青沟两大沟壑!
大青沟长
!"X7
!沟深
$"
&
("7
!沟宽平均
!("7
!
沟坡平均
%,小青沟长
#"X7
!沟深
("
&
+"7
!沟
宽平均
!""
&
%""7
!坡度平均
!&两沟内水流汇
合后流入柳河!沟内水面宽
!
&
$7
!水深不超过
#
7
海拔高度沟上
!!(
&
!(%7
!沟下
#+%
&
!""7
!
为该区海拔最低的地方沟外为一望无际!此起彼
伏的沙丘!沙丘一般高度在
#"7
以下)#(*
在对大青沟自然保护区进行全面踏查的基础
上!选择不同的群落类型进行野外群落学调查在
大青沟自然保护区的沟底(沟中和沟顶!分别分布着
水曲柳"
!"#$%&()#&*(+"%,#[:
M
P*
#群落(蒙古
栎"
-.",()/&
0
/1%,# .^/>O*
#群落和大果榆"
215
)()#,"/,#"
3
# K80>=*
#群落在不同群落类型
内进行野外群落学调查!对优势种进行年龄结构分
析(静态生命表的编制和存活曲线的绘制
!
!
研究方法
@*A
!
调查方法
!"#!
年
,
&
5
月!在大青沟自然保护区的沟底(
沟中和沟顶!不同群落类型内!选择
((
个
!"7_!"
7
调查样地每个
!"7_!"7
样地划分为
#,
个
(
7_(7
的小样方!在其中进行木本植物的调查!分
别测量乔木坐标(胸径(树高(冠幅(枝下高!测量灌
木高度(基径和冠幅在每个
!"7_!"7
调查样
地内!选择
&
个
#7_#7
小样方!进行草本植物的
调查在上述调查完成后还测定各样地的坡向(坡
度(坡位(海拔高度等环境因子
@*@
!
年龄结构分析方法
年龄结构是种群的重要特征!它可以提供种群
过去及现在的更新状况)#,*种群年龄结构的分析
是探索种群动态的有效方法许多学者在研究工作
中用大小"径级#结构分析法替代年龄结构!效果良
好)#"!#+)!!*根据样地调查所得胸径数据资料!结合
各个优势种生活史特点!将水曲柳种群划分为
#"
个
径级!蒙古栎种群划分为
#$
个径级!大果榆种群为
+
个径级第
#
径级胸径为
"
&
$>7
!之后每级间隔
$>7
!即
$
&
&>7
为第
!
径级!
&
&
#!>7
为第
%
径
级!以此类推以径级代表龄级!即第
#
径级对应第
$
龄级!第
!
径级对应第
"
龄级!以此类推!统计各
龄级株数!分别编制水曲柳种群(蒙古栎种群和大果
榆种群的静态生命表
@*B
!
静态生命表
@*B*A
!
静态生命表的编制
!
静态生命表一般包含
如下内容$ 是单位时间年龄等级的中值&
#
$
$在
$
龄级内现有个体数&
1
$
$在
$
龄级开始时标准化存活
个体数"一般转化为
#"""
#&
*
$
$从
$
到
$D#
龄级
间隔期内标准化死亡数&
6$
$从
$
到
$D#
龄级间隔
期间死亡率&
7
$
$从
$
到
$D#
龄级间隔期间还存活
的个体数&
8
$
$从
$
龄级到超过
$
龄级的个体总数&
.
$
$进入
$
龄级个体的生命期望寿命&
9
$
$消失率
"损失度#生命表中各项是相互关联的!可以通过
实测值求得!其关系为$
1
$
#`
$
%
#
"
_#"""
*
$
1`
$
1
$D#
$$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
6$
*`
$
%
1
$
_#""a
7
$
`
"
1
$
D1
$D#
#%
!
8
$
`
"
7
$
.
$
`8
$
%
1
$
9
$
9`01
$
901
$D#
@*B*@
!
生命表数据的处理
!
静态生命表用同一时
期收集的种群所有个体的径级编制而成!反映的是
世代重叠种群的年龄动态历程中的瞬间状态!而不
是对同生种群的全部生活史连续变化!在生命表中
会出现死亡率为负的情况!不能满足编制生命表的
前提条件据此!本研究采用匀滑技术)!%)!(*对数据
进行处理!然后编制出优势种的静态生命表
@*C
!
生存分析方法
为了更好地分析大青沟自然保护区水曲柳种群(
蒙古栎种群和大果榆种群的结构形式!阐明其生存规
律!本实验引入生存分析中的
$
个函数用于
%
个种群
生命动态分析!即生存函数
:
"
;
#(积累死亡率函数
!
"
;
#(死亡密度函数
<
"
;
#(危险率函数
!
"
;
#
)
!,)!&
*
在生
命表这
$
个函数常用下列公式估算$
=
:
%
`
=
3#
=
3!
+
=
3%
"
=
3%
为存活频度#
!!
=
!
%
#`
=
:
%
=
<%
"
;
%
#
`
=
:
%#

=
:
%
+
%
`
=
:
%#
=
6%
+
%
"
+
%
为区间长度!=
6%
为
死亡频率#&
!!
=
!
%
"
;
%
#
`
!
=
6%
+
%
"
#D
=
6%
#
%
!
结果与分析
B*A
!
种群的径级结构
年龄结构是种群的重要特征之一!种群年龄结
构的分析是探索种群动态的有效方法由于乔木种
群个体年龄难于确定!所以采用以立木胸径代替年
龄对大青沟自然保护区水曲柳种群(蒙古栎种群和
大果榆种群的年龄结构进行分析!结果如图
#
从
图
#
可以看出!蒙古栎和大果榆的年龄结构呈倒,
2
-
型分布!说明其更新良好&而水曲柳在第
$
龄级数量
最多!但在第
"
(
#
(

龄级数量较少!说明由幼苗转
化为幼树比例较低!死亡率较高
B*@
!
生命表
根据静态生命表的编制方法和样地调查数据!
编制
%
个种群的静态生命表"表
#
&
%
#由表
#
&
%
可知
%
个种群个体的存活数都随着年龄的增加而降
低!但其死亡的强度或速率并不一致蒙古栎种群
最长为
#$
个龄级!水曲柳为
#"
个龄级!大果榆最短
为
+
个龄级
B*B
!
存活曲线
存活曲线能够反映种群个体在各年龄级的存活
状况!依据存活个体数即可推算特定龄级的死亡率
@==A=
B
把存活曲线分成
%
种类型!
G
型"又称
E
型#
存活曲线呈凸型!表示种群的大多数个体均能实现
其平均的生理寿命!在达到平均寿命时!几乎同时死
亡&
"
型"又称
Z
型#存活曲线呈对角线型!表示各
龄级具有相同的死亡率&
#
型"又称
J
型#存活曲线
呈凹型!表示幼体死亡率高!以后的死亡率低而稳
定)!5*本研究以径级为横坐标!以存活数量的自然
对数为纵坐标!绘得水曲柳种群(蒙古栎种群和大果
榆种群的存活曲线图"图
!
!
E
#选用
!
种数学模型
对
@==A=
B"
型和
@==A=
B#
型进行检验!即用指数
方程
> #`.
Wb用以描述
@==A=
B"
型存活曲线!幂函
数
>`#$
W用以描述
@==A=
B#
型存活曲线!运用
图
#
!
水曲柳"
8
#(蒙古栎"
W
#和大果榆"
>
#种群年龄结构
以径级代替龄级!各群落龄级与径级详见表
#
&
%
.^
;
*#
!
E
;
=/QP:>Q:P=?"
8
#!
-4)/&
0
/1%,#
"
W
#!
80T24)#,"/,#"
3
#
"
>
#
M
?
M
:98Q.?0
L.QO@ZK>98//P=
M
98>=8
;
=>98//
!
QO=T=Q8.9/?<=8>OT.87=Q=P80T8
;
=>98//M
?
M
:98Q.?0//==S8W9=#
&
%
($&
$
期
!!!!!!!!!!
刘贵峰!等$大青沟自然保护区主要森林群落优势种的种群结构与动态
书书书
表
!
!
水
曲
柳
种
群
的
静
态
生
命
表
!
"
#
$
%
&
!

(
"
(
)
*
$
)
+
%
(
"
#
$
%
,
+
!
"
#
$
%
&

(
)
*
+
,
$
-
,
-
.
$
"
(
)
,
/
龄
级
0
1
%
*
$
"
2
2
径
级
3
4
5
*
$
"
2
2
组
中
值
6
%
"
/
7
"
$
.
%
存
活
数

.
8
7
)
7
"
$
/
.
9
#
%
8
$
-
.
-
$
/
.
-
&
-
/
-
0
-
1
-
2
-
3
-
生
存
率
4
!
5
"
死
亡
率
!
!
5
"
死
亡
密
度
6
!
5
"
危
险
率
!
!
5
"
!
:
"
;
<
<
=
<
=
&
:
:
:
>
?
@
:
A
<
&
B
:
?
<
&
B
A
@
&
;
;
&
=
;
?
;
&
=
:
?
<
;
C
:
?
B
A
=
:
?
<
&
B
:
?
:
C
;
:
?
:
>
&
#
;
"
A
;
;
&
A
B
A
=
>
?
>
>
=
A
B
:
?
&
&
&
B
=
@
=
C
<
<
;
?
C
:
:
:
?
&
&
A
:
?
>
@
>
:
?
=
:
;
:
?
:
<
<
:
?
:
<
@
$
A
"
&
<
>
>
&
>
>
@
>
>
?
C
;
C
A
B
:
?
&
<
C
>
C
<
<
B
A
=
;
?
:
:
:
:
?
&
=
;
:
?
>
:
@
:
?
=
@
&
:
?
:
<
<
:
?
:
=
=
%
&
<
"
&
>
A
C
&
;
>
:
@
>
?
;
&
&
A
B
:
?
&
;
=
C
>
C
<
&
=
:
=
?
C
:
:
:
?
&
C
;
:
?
C
<
<
:
?
;
B
A
:
?
:
<
<
:
?
:
=
A
&
&
>
"
<
:
&
:
&
@
&
<
C
<
<
>
?
<
C
B
A
B
:
?
&
>
B
;
B
A
&
C
>
C
=
?
:
:
:
:
?
&
A
<
:
?
;
=
C
:
?
C
>
C
:
?
:
<
<
:
?
:
;
C

<
:
"
<
;
&
<
&
A
&
:
;
=
C
>
?
:
B
C
A
B
:
?
<
:
:
=
@
&
&
:
A
B
<
?
C
:
:
:
?
<
<
=
:
?
=
;
A
:
?
>
C
<
:
?
:
<
<
:
?
:
C
>
(
<
;
"
<
A
&
;
A
A
=
;
A
C
?
A
C
<
A
B
:
?
<
C
:
=
:
;
>
@
>
<
?
:
:
:
:
?
<
A
A
:
?
<
>
&
:
?
B
=
@
:
?
:
<
<
:
?
:
B
&
)
<
A
"
=
<
&
>
&
>
>
<
>
&
C
?
C
>
;
A
B
:
?
=
=
=
<
&
B
=
@
&
&
?
C
:
:
:
?
;
:
C
:
?
&
B
;
:
?
A
<
>
:
?
:
<
<
:
?
&
:
:
*
=
<
"
=
>
&
A
>
;
&
B
;
C
?
&
C
@
A
B
:
?
C
:
:
&
=
:
&
B
;
&
?
:
:
:
:
?
>
@
=
:
?
:
A
B
:
?
@
&
=
:
?
:
<
<
:
?
&
>
B
+
=
>
"
;
:
<
:
&
=
<
A
B
;
?
;
>
C
D
D
;
=
;
=
:
?
C
:
:
;
?
;
>
C
:
?
:
:
:
&
?
:
:
:
:
?
:
<
<
:
?
C
:
:
表
"
!
大
果
榆
种
群
的
静
态
生
命
表
!
"
#
$
%
=
!

(
"
(
)
*
$
)
+
%
(
"
#
$
%
,
+
7
"
#
$
,
*
8
,
$
*
9
$
-
,
-
.
$
"
(
)
,
/
龄
级
0
1
%
*
$
"
2
2
径
级
3
4
5
*
$
"
2
2
组
中
值
6
%
"
/
7
"
$
.
%
存
活
数

.
8
7
)
7
"
$
/
.
9
#
%
8
$
-
.
-
$
/
.
-
&
-
/
-
0
-
1
-
2
-
3
-
生
存
率
4
!
5
"
死
亡
率
!
!
5
"
死
亡
密
度
6
!
5
"
危
险
率
!
!
5
"
!
:
"
;
<
&
=
B
=
&
=
B
=
&
:
:
:
>
?
@
:
A
@
<
&
:
?
@
<
&
C
=
@
B
<
;
:
?
B
<
;
<
?
C
;
=
:
?
:
B
@
:
?
@
<
&
:
?
<
=
:
:
?
;
<
B
#
;
"
A
>
&
:
A
&
:
A
B
@
;
?
=
>
C
=
<
:
?
;
:
B
>
=
&
A
C
<
?
=
C
<
:
?
C
<
=
:
?
:
;
B
:
?
@
C
=
:
?
:
:
A
:
?
&
<
A
$
A
"
&
<
&
:
=
A
>
;
;
B
=
?
A
;
<
@
:
?
&
A
A
;
<
&
<
<
<
?
>
<
C
:
?
<
:
A
:
?
:
=
A
:
?
@
>
<
:
?
:
:
<
:
?
:
C
<
%
&
<
"
&
>
&
;
B
;
C
<
=
A
=
?
>
=
;
@
:
?
<
=
&
=
;
A
:
<
?
&
&
C
:
?
<
>
<
:
?
:
<
@
:
?
@
B
&
:
?
:
:
<
:
?
:
>
C
&
&
>
"
<
:
&
A
C
>
;
:
<
@
=
?
=
B
<
@
:
?
=
:
:
<
C
;
B
&
?
>
:
:
:
?
=
C
B
:
?
:
<
:
:
?
@
A
:
:
?
:
:
<
:
?
:
A
A

<
:
"
<
;
<
<
<
:
<
A
<
:
=
?
:
&
C
@
:
?
;
<
@
&
>
<
<
&
?
:
B
&
:
?
C
>
:
:
?
:
&
<
:
?
@
A
A
:
?
:
:
<
:
?
&
=
>
(
<
;
"
<
A
<
>
&
=
&
>
&
<
<
?
;
C
>
D
D
>
>
:
?
C
:
:
<
?
;
C
>
:
?
:
:
:
&
?
:
:
:
:
?
:
:
=
:
?
C
:
:
,$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
书书书
表
!
!
蒙
古
栎
种
群
的
静
态
生
命
表
!
"
#
$
%
&
!

(
"
(
)
*
$
)
+
%
(
"
#
$
%
,
+
!
"
#
$
%
&
$

(
)
*
-
,
-
.
$
"
(
)
,
/
龄
级
0
1
%
*
$
"
2
2
径
级
3
4
5
*
$
"
2
2
组
中
值
6
%
"
/
7
"
$
.
%
存
活
数

.
8
7
)
7
"
$
/
.
9
#
%
8
*
+

+
$
/

+
,
+
-
+
.
+
/
+
0
+
1
+
生
存
率
2
!
3
"
死
亡
率
4
!
3
"
死
亡
密
度
5
!
3
"
危
险
率
!
!
3
"
!
:
"
;
&
<
=
=
<
=
=
<
:
:
:
>
?
=
:
@
<
=
>
:
?
<
=
>
=
:
&
A
;
B
C
A
?
;
B
C
:
?
&
<
@
:
?
@
:
;
:
?
<
=
>
:
?
:
;
=
:
?
:
C
;
#
;
"
@
>
<
>
:
<
>
:
@
:
;
>
?
>
=
:
A
>
B
:
?
;
C
>
>
&
<
&
C
B
A
A
?
&
:
:
:
?
>
:
=
:
?
;
A
B
:
?
C
>
A
:
?
:
=
&
:
?
<
;
@
$
@
"
<
&
<
:
C
=
@
B
;
A
B
>
?
:
@
:
C
:
:
?
<
<
C
;
<
&
<
=
C
&
;
?
;
>
>
:
?
<
&
&
:
?
A
@
B
:
?
>
<
A
:
?
:
<
A
:
?
:
A
:
%
<
&
"
<
>
<
;
<
&
:
B
B
A
@
B
C
?
=
C
@
C
:
:
?
<
A
:
A
>
&
<
C
;
:
A
?
=
@
<
:
?
<
A
=
:
?
A
A
B
:
?
>
>
A
:
?
:
<
A
:
?
:
A
C
&
<
>
"
&
:
<
@
@
&
>
B
A
A
B
C
?
@
<
=
C
:
:
?
<
;
=
A
<
&
<
<
B
@
A
?
C
:
:
:
?
<
>
&
:
?
&
@
>
:
?
B
<
;
:
?
:
<
A
:
?
:
;
:

&
:
"
&
;
&
&
;
@
C
B
&
@
>
C
?
>
C
@
C
:
:
?
<
B
C
&
>
<
@
>
B
A
?
:
&
>
:
?
<
=
A
:
?
&
A
>
:
?
B
>
;
:
?
:
<
A
:
?
:
;
@
(
&
;
"
&
@
&
>
A
B
;
B
&
A
>
C
?
;
>
C
C
:
:
?
&
<
A
&
<
<
>
:
>
&
?
C
>
;
:
?
&
A
=
:
?
<
@
>
:
?
@
<
;
:
?
:
<
A
:
?
:
>
:
)
&
@
"
A
&
A
:
&
B
A
B
<
@
>
C
?
&
&
C
C
:
:
?
&
B
:
<
>
<
A
=
;
&
?
<
&
&
:
?
A
<
C
:
?
<
A
>
:
?
@
>
;
:
?
:
<
A
:
?
:
B
@
*
A
&
"
A
>
A
;
A
&
B
<
A
>
;
?
=
<
:
C
:
:
?
A
B
:
<
<
<
&
A
;
<
?
B
&
&
:
?
;
>
A
:
?
:
@
C
:
?
=
<
C
:
?
:
<
A
:
?
<
<
;
+
A
>
"
;
:
A
@
;
<
B
@
C
;
?
;
;
@
C
:
:
?
C
@
@
>
:
<
&
A
<
?
;
;
<
:
?
@
@
B
:
?
:
A
C
:
?
=
>
C
:
?
:
<
A
:
?
&
:
@
,
;
:
"
;
;
;
&
&
B
A
C
A
?
C
>
:
<
:
:
?
&
@
>
A
:
>
A
<
?
B
@
>
:
?
A
A
>
:
?
:
&
C
:
?
=
B
C
:
?
:
:
A
:
?
:
@
A
-
;
;
"
;
@
;
>
<
C
&
C
A
?
&
&
;
<
:
:
?
;
:
:
&
:
A
A
<
?
A
:
:
:
?
C
<
<
:
?
:
<
C
:
?
=
@
C
:
?
:
:
A
:
?
<
&
C
+
$
;
@
"
C
&
C
:
<
A
<
C
&
?
B
<
A
<
:
:
?
>
>
B
<
:
<
A
:
?
@
A
A
<
?
:
=
=
:
?
:
:
C
:
?
=
=
C
:
?
:
:
A
:
?
&
C
:
+
%
"
C
&
C
@
<
<
C
<
?
>
<
;
D
D
A
A
:
?
C
:
:
<
?
>
<
;
:
?
:
:
:
:
?
:
:
:
:
?
:
:
<
:
?
C
:
:
+$&
$
期
!!!!!!!!!!
刘贵峰!等$大青沟自然保护区主要森林群落优势种的种群结构与动态
图
!
!
水曲柳"
8
#(蒙古栎"
W
#和大果榆"
>
#种群的存活曲线"
E
#(死亡率曲线"
Z
#(消失率曲线"
J
#和危险率函数曲线"
@
#
.^
;
*!
!
N:PA.A89>:PA=
"
E
#!
7?PQ89.Q
B
P8Q=>:PA=
"
Z
#!
9
$
A89:=>:PA=
"
J
#!
80TO8Y8PTP8Q=<:0>Q.?0>:PA=
"
@
#
?<
!4)#&*(+"%,#
"
8
#!
-4)/&
0
/1%,#
"
W
#!
80T24)#,"/,#"
3
#
"
>
#
M
?
M
:98Q.?0
NcNN
统计软件进行拟合建立相应模型!采用指数模
型的
!
检验及相关指数
?
值检验!结果表明水曲
柳(蒙古栎的存活曲线为
@==A=
B"
型!即其种群目
前总体上正处于一种动态稳定状态大果榆的存活
曲线为
@==A=
B#
型!即大果榆幼体死亡率高!以后
的死亡率低而稳定
B*C
!
死亡率和消失率曲线
以死亡率"
6$
#和消失率"
9
$
#为纵坐标!以龄级
为横坐标!绘得种群的死亡率曲线和消失率曲线"图
!
!
Z
(
J
#从图中可以看出!死亡率与消失率曲线变
化趋势基本一致水曲柳种群的高峰在第
(
(
)
(
*
和
$
龄级&蒙古栎种群的高峰在第
+#
(
+
和
"
龄级&
大果榆种群的高峰出现在第
$
和
%
龄级在大青沟
自然保护区!水曲柳分布在沟底!其幼苗幼树较少!
而中树和大树较多!使得其死亡率除了在第
$
龄级
较高外!基本呈现随着龄级增加死亡率增大的趋势
表明该种群幼苗幼树缺乏!种群要保证持续发展需
要补充相应的幼苗幼树!否则!种群将走向衰退&蒙
古栎种群的死亡高峰出现在幼树阶段和老年阶段
在大青沟自然保护区!蒙古栎种群生长周期最长&大
果榆种群的死亡高峰出现在幼年阶段和老年阶段
在大青沟自然保护区!虽然大果榆生长状况一般!但
林下幼苗很多!更新状况较好
B*D
!
生存分析和危险率函数曲线
%
个种群
$
个生存函数估算值见表
#
&
%
从表
#
&
%
中可以看出!种群死亡率与危险率动态趋势基
本一致积累死亡率单调增加!生存率单调下降
其增加或下降的幅度是前期高于后期!说明幼龄种
群死亡率较高生命期望的极大值与死亡密度的极
小值相对应
$
个函数估计值说明
%
个种群的生存
率单调下降!累计死亡率单调上升!水曲柳和蒙古栎
种群危险率函数随着龄级的增加而不断增大!大果
榆种群具有前期锐减(中期稳定和后期衰退的特点
$
!
讨
!
论
种群的年龄结构(生命表(存活曲线(死亡率曲
线是种群生物学特性与环境因素共同作用的结
果)%"*种群的存活曲线有
@==A=
B$
(
@==A=
B"
和
@==A=
B#
%
种类型!所绘制的存活曲线到底属于那
种类型!大多凭存活率对比确定!缺乏科学的检验方
&$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
法本文采用
K=QQ
和
F?:>X/
的检验估算方法!即
指数方程式
> #`.
Wb用于描述
@==A=
B"
型曲线!幂
函数式
> #`$
W描述
@==A=
B#
型曲线!并进行
^
检
验和相关性检验!有一定的可取之处存活曲线分
析表明!水曲柳(蒙古栎的存活曲线为
@==A=
B"
型!
即其种群目前总体上正处于一种动态稳定状态大
果榆的存活曲线为
@==A=
B#
型!即大果榆幼体死
亡率高!以后的死亡率低而稳定在大青沟自然保
护区!蒙古栎种群年龄结构为
#$
个龄级!为最稳定
的种群大果榆种群虽然年龄结构最短!为
+
个龄
级!但更新幼苗极为丰富而水曲柳种群由于幼苗
幼树较少!大树较多!更新困难!需要对其分布生境
进行保护
前人应用生存分析理论研究了秃山白树"
:%5
&/@%1(/&%#+.&"
A
%A8P*
0
1#B".(,.&(
#(珙桐"
C#D%*%#
%&D/1,"#;#
#等珍稀种群的结构与动态变化!表明其
在种群生命表分析中有着很高的实际应用价值!在
说明种群结构与动态变化上显得更合理(直观具
体)#%!&*应用生存函数对水曲柳(蒙古栎和大果榆
种群分析表明!危险率曲线呈波浪状!变动幅度较
大!生存率函数与存活曲线的变化形式基本一致
生存率及积累死亡率曲线则反映了种群在特定径级
上的生存及死亡率死亡密度函数曲线较好地说明
了生命期望曲线的起伏!两者呈互补形式!生命期望
曲线的凸点往往与死亡密度曲线的凹点相对应
$
个函数的应用说明生存分析理论在生态学中具有广
泛应用前景
参考文献!
)
#
*
!
LE1I L
"王
!
巍#!
FGHJ[
"刘灿然#!
REdc
"马克平#!
.;#1*c?
M
:98Q.?0/QP:>Q:P=80TT
B
087.>/?<-.",(1%#/;&
0
.&(%(.0QU?WP?8T)9=8A=T
T=>.T:?:/;
9.0
;
R?:0Q8.0
!
1?PQO=P0JO.08
)
2
*
*E,;#F/;#&%,#:%&%,#
"植物学报#!
#555
!
CA
"
$
#$
!($%!
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!
*
!
K4SS6Ze[1K
!
cEJdKER2
!
f6[LG2NSS*SP==
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/
!
/Q80T/QP:>Q:P=80T/
M
=>.=/>?7
M
?/.Q.?0.0QO=7?0Q80=A.P
;
.0
X=0
!
1?PQO=P0NU=T=0
)
2
*
*G1#&;H,/1/
0A
!
#5&+
!
+!
$
%#5*
)
%
*
!
E1@[362J34dS
!
Z[36G6JdGZ*SO=/QP:>Q:P=80TT
B
087.>/?;
P?UQOG%&((
A
1D.(;"%(
"
F*
#
/Q80T/.0QO=L.
;
P
B
18Q.?089c8PX
!
1?PQO)68/Q=P0c?980T
)
2
*
*G1#&;H,/1/
0A
!
#55(
!
##+
$
$*
)
$
*
!
E[GNSE R*SO=/QP:>Q:P=80TT
B
087.>/?<80EB%.(
3
%&(#
3
/M
8.0
)
2
*
*!/".(;H,/1/
0A
#&*I#&#
0
.).&;
!
#55(
!
+$
$
&#&5*
)
(
*
!
Z6[I6[e14*N
M
=>.=/80T/Q80TT
B
087.>/.0QO=7.b=TU??T/?
.
//?:QO=P0W?P=89)
2
*
*H,/1/
0A
!
"""
!
&#
$
#(""#(#,*
)
,
*
!
RHeIKEFH2G*SP==/
M
=>.=/
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/.08/=>?0T8P
B
!
1.
;
=P.88;
P?:0T<.P=
)
2
*
*E
<
"%,#&J/"
/
<
H5
,/1/
0A
!
"",
!
$(
$
,!+#*
)
+
*
!
I6[KE[@Sd
!
Se@@J*18Q:P89P=
;
=0=P8Q.?080T
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/?<
K.1%#
6
#&K.&(%(.0U??T980T/.0N?:QO=P0E8
)
2
*
*E
<
"%,#&J/"
/
<
H,/1/
0A
!
""5
!
$+
$
(&%(5#*
)
&
*
!
JeF6N22
!
@6Jd6[dF
!
1EHRE11SN*6>?9?
;B
80T
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/?<:,1."/,#,;().(#.5D."*#.
"
Z?.//=A*hJ*@8A.T/?0
#
F*
@*Z=0/?0
)
2
*
4L.(;."&M/";+E)."%,#&M#;"#1%(;
!
"#!
!
+!
$
%##%!!*
)
5
*
!
dESe2
!
KE4ENKGG*C:80Q.Q8Q.A=8089
B
/./?<8/Q80T?<
1/"#:0T=P
;
?.0
;
/:>>=//.?0Q?-.",()/&
0
/1%,#//
M
4,"%(
3
1#
$
#*
E%#)
B
=8PP=>?PT?<
;
P?UQO80T
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/?80?
MB
QP==/
)
2
*
*H,/1/
0
%,#1?.(.#",+
!
"",
!
#
$
("%("5*
)
#"
*
!
Fe[GR6[JI*E
;
=/QP:>Q:P=80TT./Q:PW80>=O./Q?P
B
?<8/?:QO=P0E
MM
898>O.80A.P
;
.0)
2
*
4H,/1/
0A
!
#5&"
!
,#
$
##,5##&$*
)
##
*
!
@GE3N
!
R6[JE@eJ
!
EFfE[63)JE[@61ENN*NQP:>Q:P=80T
M
?
M
:98Q.?0T
B
087.>/?0
&#.R*)^ *c8//.0.
)
2
*
*!/".(;H,/1/5
0A
#&*I#&#
0
.).&;
!
"""
!
#%$
$
!$5!(,*
)
#!
*
!
LHJK3K
"吴承祯#!
Ke1IL
"洪
!
伟#!
iG62NK
"谢金寿#!
.;#1*F.<=Q8W9=8089
B
/./?<8(
0
#1/&
0
%B"#,;.#;#
M
?
M
:98Q.?0
)
2
*
*N+%&.(.
J/"
/
<
E
33
1%.*H,/1/
0A
"应用生态学报#!
"""
!
AA
"
%
#$
%%%%%,
"
.0JO.0=/=
#
*
)
#%
*
!
FGK
"李
!
豪#!
3KE1IC@
"张钦弟#!
RGEe4R
"苗艳明#!
.;#1*F.<=Q8W9=?<08Q:P89:%&/@%1(/&%#+.&"
A
%A8P*
0
1#B".(,.&(
M
?
M
:98Q.?0
.0F./O8018Q:P=[=/=PA=
!
NO80b.cP?A.0>=
)
2
*
*N+%&.(.J/"
/
<
H,/1/
0A
"生态学杂志#!
"#%
!
B@
"
#
#$
(!(&
"
.0JO.0=/=
#
*
)
#$
*
!
3KEei4
"赵学勇#!
JKE1IiF
"常学礼#
*[=/=8P>O?0QO=>O80
;
=/?<980T:/=80T>?A=P.0@8
V
.0
;
?:18Q.?08918Q:P=[=/=PA=
)
2
*
4
J/"
/
<
C.(.";?.(.#",+
"中国沙漠#!
#555
!
AE
"
#
#$
#%%#%$
"
.0JO.0=/=
#
*
)
#(
*
!
3K61I4[
"郑元润#
*N
M
=>.=/T.A=P/.Q
B
?<@8
V
.0
;;
?:M
980Q>?77:0.Q
B
)
2
*
*N+%&.(.F%/*%D."(%;
A
"生物多样性#!
#55&
!
F
"
%
#$
#5#
#5,
"
.0JO.0=/=
#
*
)
#,
*
!
EI[612
!
3EJd[GNNe1e*E
;
=80T/.Y=/QP:>Q:P=?A
1D.(;"%(
M
?
M
:98Q.?0/?07.P=/.0J=0QP8980T1?PQO=P0NU=T=0
)
2
*
48+.
J/"
/
<
H,/1/
0A
!
#55"
!
+&
$
#"$5#",!*
5$&
$
期
!!!!!!!!!!
刘贵峰!等$大青沟自然保护区主要森林群落优势种的种群结构与动态
)#+
*
!
d1eLF6Nc
!
I[E1SRJ*E
;
=80T/.Y=/QP:>Q:P=8089
B
/=/?<=0
;
=97800/
M
P:>=
!
M
?0T=P?/8
M
.0=
!
9?T
;
=
M
?9=
M
.0=
!
80T9.7W=P
M
.0=.0J?9)
?P8T?
)
2
*
*H,/1/
0A
!
#5&%
!
,$
$
#5*
)
#&
*
!
cE[d6[E2
!
c66S[d*N.Y=80T8
;
=/QP:>Q:P=?<>?0.<=P/)
2
*
*H,/1/
0A
!
#5&$
!
,(
$
#,&(#,&5*
)
#5
*
!
[6Z6[SHNE2
!
f6ZF61SS*NQP:>Q:P=80TQP==)<89
;
8
M
T
B
087.>/?;
P?UQO1?QO?<8
;
:/;
?
!
EP
;
=0Q.08
)
2
*
*J/"
/
<
O.
0
.;#;%/&:,%.&,.
!
#55%
!
$
$
,$#,($
)
!"
*
!
KE[c6[2F*c?
M
:98Q.?0W.?9?
;B
?<
M
980Q/
)
R
*
*1=U4?PX
$
E>8T=7.>cP=//
!
#55+
$
(55,$%*
)
!#
*
!
2eK1Ne12Z*NQ80T/QP:>Q:P=80TA=
;
=Q8Q.?0T
B
087.>/?<8/:W89
M
.0=U??T=T<=0.0[?>X
B
R?:0Q8.018Q.?089c8PX
!
J?9?P8T?
)
2
*
*J/"5

/
<
O.
0
.;#;%/&:,%.&,.
!
#55+
!
&
$
%%+%$!
)
!!
*
!
4E1NK2
"闫淑君#!
Ke1IL
"洪
!
伟#!
LHJK3K
"吴承祯#!
.;#1*F.<=
M
P?>=//80T/
M
=>QP898089
B
/./?3
(%(
<
#"
0
.(%%
M
?
M
:98)
Q.?0
)
2
*
*N+%&.(.J/"
/
<
E
33
1%.*H&D%"/&).&;#1F%/1/
0A
"应用与环境生物学报#!
""!
!
G
"
$
#$
%(#%((
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!%
*
!
江
!
洪
*
云杉种群生态学)
R
*
*
北京$中国林业出版社!
#55!
$
&!,*
)
!$
*
!
FGHK4
"刘海洋#!
2G1iF
"金晓玲#!
NK61NK4
"沈守云#!
.;#1*c?
M
:98Q.?0
V
:80Q.Q8Q.A=>O8P8>Q=P./Q.>/80TT
B
087.>/?T80
;
=P=T
M
980QC#D%*%#%&D/1,"#;#.0K:080cP?A.0>=
)
2
*
*E,;#H,/1/
0
%,#:%&%,#
"生态学报#!
"#!
!
B@
"
!$
#$
++%&++$,
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!(
*
!
LE1I4F
"王玲#!
3KE1IC@
"张钦弟#!
KEei2
"郝晓杰#!
.;#1*NQP:>Q:P=80T/
M
8Q.89T./QP.W:Q.?0?0
%&
#
M
?
M
:98Q.?0.0
C.9.
B
:
!
NO80b.
)
2
*
4E,;#F/;4F/".#145P,,%*.&;4:%&4
"西北植物学报#!
"#!
!
B@
"
(
#$
#"!+#"%(
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!,
*
!
4E1IC
"闫桂琴#!
3KEeI^
"赵桂仿#!
KH3KK
"胡正海#!
.;#1*c?
M
:98Q.?0/QP:>Q:P=80TT
B
087.>/?<7#"%$,+%&.&.(%(.0C.09.0
;
R?:0Q8.0
)
2
*
4N+%&.(.J/"
/
<
E
33
1%.*H,/1/
0A
"应用生态学报#!
""#
!
A@
"
,
#$
&!$&!&
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!+
*
!
FGi4
"李性苑#!
FGiI
"李旭光#!
FG@c
"李东平#
*[=/=8P>O?M
?
M
:98Q.?0=>?9?
;B
?<8#%@#&%#
<
1/(%#&#I8://=0.0F=.
;
?0
;
R?:0Q8.0I:.YO?:
)
2
*
*J/"
/
<
:/;+@.(;E
0
"%,1;"#12&%D."(%;
A
"西南农业大学学报#!
""(
!
@H
"
%
#$
%%$%%&
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!&
*
!
LHRd
"吴明开#!
NK613K2
"沈志君#!
FGHK
"刘
!
海#!
.;#1*F.<=Q8W9=80T/:PA.A898089
B
/./?<08Q:P89C#D%*%#%&D/1,"#;#
M
?
M
:98)
Q.?0.0 8^0
-
.0
;
R?:0Q8.018Q:P=[=/=PA=
!
I:.YO?:cP?A.0>=?)
2
*
4N+%&.(.J/"
/
<
H,/1/
0A
"生态学杂志#!
"#!
!
BA
"
,
#$
#$#5#$!$
"
.0JO.0=/=
#
*
)
!5
*
!
@66f646N*F.<=Q8W9=/M
?
M
:98Q.?0/?<80.789/
)
2
*
*8+.-#";."1
A
?.D%.@/
<
F%/1/
0A
!
#5$+
!
!
$
!&%%#$*
)
%"
*
!
iG63C
"谢宗强#!
JK61LF
"陈伟烈#!
FHc
"路
!
鹏#!
.;#1*SO=T=7?
;
P8
M
O
B
80T8
;
=/QP:>Q:P=?;
=P=T
M
980Q
M
?
M
:98Q.?0?<
N#;+#
A
##"
0A
"/
3
+
A
11#
)
2
*
*E,;#H,/1/
0
%,#:%&%,#
"生态学报#!
#555
!
AE
"
$
#$
(!%(!&
"
.0JO.0=/=
#
#################################################
*
I*),"!&-)#"*"3)J.$(*)5,"*)6";.,
$
1$(.$2-/)3"$
4
&3$5,(*-JK
N#"*#)%&.(,#
3
/(# P^80>O*W=9?0
;
/Q?QO=<87.9
B
ZP8//.>8>=8=*K=PW/
M
=P=00.89
!
$
&
#&>7Q89
!
/>8)
M
?/=
!
;
98WP?:/QOP?:
;
O?:Q*[O.Y?7=//9=0T=P
!
U.QO/9=0T=P/Q?9?0/*NQ=7/9=8<9=//
!
=P=>Q
!
/.7
M
9=*[O.Y?789
9=8A=//.7
M
9=
&
M
=Q.?9=#
&
#!>7
&
9=8:98P
!
"*%
&
!*"_"*(
&
%*">7
!
W8/=>?PT8Q=
!
78P
;
.0P=
M
80T)>P=08Q=?P=0Q.P=*J8:9.0=9=8A=/8W/=0Q*[8>=7=/Q=P7.089
!
&
#")<9?U=P=T*^P:.Q.0
;M
=T.>=9/
=P=>Q?P=P=>Q)8/>=0T.0
;
!
#
&
$>7
!
M
P?b.7899?0
;
=/Q*N=
M
89/?A8Q=?P?W9?0
;
!
%
&
$_#*(
&
!*!77
!
78P
;
.0
7=7WP80?:/98Q=P89
M
8.P/:W/8>>8Q=*c=Q89/UO.Q=
!
WP?8T9
B
?W?A8Q=
!
&
&
#%_(
&
+77
!
>:0=8Q=.0Q?8>98U9.X=
W8/=Q?!77
!
8
M
=bP?:0T=T?P/:W=78P
;
.08Q=*R=T.80<.987=0Q
M
8.P/$*(
&
&*"77
!
/9.
;
OQ9
B
T.98Q=T8QW8/=
&
98Q=P89
M
8.P!*(
&
$*(77
&
80QO=P/08PP?U9
B
?W9?0
;
!
#*(
&
#*&77*eA:9=/&
&
#$
M
=P?A8P
B
*^P:.Q9.0=8P
!
*"
&
%*(>7_#*!
&
#*+77
&
A89A=/
;
98WP?:/
!
/7??QO
&
/Q
B
9=%*"
&
+*(77*N==T/WP?U0
!
?W9?0
;
!
&
%_#*"
&
#*(77
!
U.0
;
9=//*^9*E
M
P)2:0
!
N4(,#
3
/(#./:/=T7=T.>.089
B
80T=0T=7.>Q?JO.08*SO=
B;
P?U.0
;
?0/OP:WW
B
/9?
M
=/80T7?./Q8P=8/
8Q89Q.Q:T=W=QU==0#$""
&
!5""7.0K=W=.
!
G00=PR?0
;
?9.8
!
NO880b.
!
NO80b.
!
N.>O:80*
"
cO?Q?
;
P8
M
O=T80T.0QP?T:>=TW
B
3KH[=0W.0
#
"(&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷