全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$国家自然科学基金"
%#%#$1$
#&宁波市自然科学基金"
!"#&2)#"#10
#&宁波大学胡岚优秀博士基金
作者简介$吴
!
晶"
#100(
#!男!在读硕士研究生!主要从事水稻根系基因功能研究
3*45-6
$
78
,
-/
9
111
!
#)%+:;4
"
通信作者$丁沃娜!博士!副教授!主要从事水稻分子生物学研究
3*45-6
$
<7/
!
=
,
8+><8+:/
水稻超短根突变体
11($
的
遗传分析和基因定位
吴
!
晶#!项显波#!陆开形!!朱世华!!丁沃娜!"
"
#
宁波大学 海洋学院!浙江宁波
%#$!##
&
!
宁波大学 科学技术学院!浙江宁波
%#$!##
#
摘
!
要$该研究从甲基磺酸乙酯"
3?@
#诱变的籼稻(
A5.565BC
)突变体库中筛选到
#
个根系超短的突变体!命名为
!!"#
"
!#
$
%"!&"("(#
#!
0<
苗龄突变体的主根和不定根长度分别只有野生型的
0+01D
和
!+!1D
!其不定根发生
正常!但侧根的发生和伸长都受到严重抑制!且根毛也非常短此外!
!"#
植株整体矮小!株高不到野生型的一半
遗传分析结果表明!该突变性状由
#
对隐性核基因控制利用图位克隆技术将
))*#
基因定位在第
1
染色体的
@E@
"
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F
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99
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#分子标记
1
9
"&A
和
1
9
!1"A
之间!物理距离约为
!&%GH
!在定位区间共发现
%1
个预
测基因!经分析其中没有已克隆的根系发育基因对
))*#
的定位为进一步克隆该基因和阐明水稻根构型的分子
机理奠定了基础
关键词$水稻&超短根&遗传分析&基因定位
中图分类号$
I%&%+#
J

文献标志码$
2
%&&(#)*+,
-
.#.+!%&&/+
00
#
1
"2+34
0
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9
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9
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X-:>
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>/>B-:5/56
Z
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9
>/>45
\-/
9
!!
根是植物长期适应陆地条件而形成的一个重要
器官!由主根*侧根*不定根和根毛组成!主根*侧根
和不定根又分为根基*根体和根尖三大区域根尖
是每条根生长最旺盛的部分!由成熟区*伸长区*分
生区和根冠四部分组成!根构型是指同一根系中所
有的根在生长介质中的空间造型和分布+#,种子植
物的根系一般分为直根系和须根系!大部分双子叶
植物的根系为直根系!大部分单子叶植物的根系为
须根系根的功能主要有锚定植株!吸收和运输水
分*无机盐和有机物!合成及分泌一些次生代谢
产物+!,
水稻是中国最重要的经济粮食作物!其种植面
积约占经济粮食总种植面积的
&"D
!总产量约占经
济粮食总产量的一半随着对水稻根系研究的深
入!根系对整个植株尤其对地上部的调节作用越来
越受到关注!这些调节作用可能是由根系合成的一
些次生代谢产物来完成研究表明!根系对植株的
调节作用非常复杂!主要包括$"
#
#调控气孔开关&
"
!
#调节叶片光合作用&"
%
#控制叶片衰老进程
等+%*$,水稻根系形态对产量的影响已得到广泛的
认同+)*,!对水稻根系构型的研究为作物改良和提高
水稻产量提供了新思路
近年来!国内外通过
E*VP2
插入*
3?@
诱变
等方法筛选到了一系列与水稻根系发育相关的突变
体!部分基因已被克隆!这些基因绝大多数属于核单
基因隐性遗传!极少数属于核单基因半显性或核单
基因显性遗传它们在水稻
#!
条染色体上都有分
布!第
#
"
&
染色体上分布较多!每条染色体上有

"
1
个&第
$
"
0
*
##
*
#!
染色体次之!有
%
"
)
个&第
1
*
#"
染色体上则分布较少!只有
#
"
!
个!其中定位
在第
1
染色体上的基因只有编码葡糖胺
*)*
磷酸乙
酰转移酶的
+!123#
+
0
,
已克隆的这些基因功能各
不相同!它们参与了不同的信号通路!表明根系发育
的调控机制很复杂!目前人们对其认知还很有限
更多水稻根系构型突变体的发掘和基因功能的研究
将有利于根系生长发育调控网络的构建!为水稻根
系育种提供宝贵的遗传材料和基因资源
超短根突变体
!!"#
是从
3?@
诱变的籼稻
(
A5.565BC
)突变体库中筛选而来!该突变体苗期的
地上部明显矮化!主根*不定根和根毛的伸长受到严
重抑制!侧根数量也极少!只有
!
"
%
条本研究对
!!"#
进行了初步的表型鉴定*遗传分析和基因定位!
为进一步克隆该基因和研究其功能奠定了基础
#
!
材料和方法
$+$
!
水稻材料及培养条件
水稻超短根突变体
!!"#
是由籼稻(
A5.565BC
)经
3?@
诱变后筛选得到培养条件$光照
#!C
!湿度
"D
!白天
%"]
!夜晚
!!]
水稻培养液的配方参
照
;^.C-<5
等+1,!培养
0<
后观察表型!用
P-G;/
V".
相机进行整个植株及根部的拍摄!主根的根茎
结合部用体视镜"
R>-:5?T1$
!
Q>X45/
Z
#进行观察
样本统计数为
!"
株
$+=
!
遗传分析和定位群体的构建
将突变体
!!"#
与野生型(
A5.565BC
)杂交获得
_
#
!观察
_
#
表型并判断显隐性
_
#
自交获得
_
!
!培
养
0<
后观察并统计
_
!
植株长短根的分离比!并进
行卡方检测突变体
!!"#
与粳稻(日本晴)杂交!
_
#
自交获得的
_
!
群体里分离出来的超短根植株用于
基因定位
$+>
!
水稻突变基因的分子定位
采用简易
E` @
法+#",从水稻叶片中提取亲本*
_
#
以及
_
!
分离群体突变株的
VP2

在已公布的简单重复序列"
@@a
#标记网站"
CB*
B
$%%
777+
9
X54>/>+;X
9
%#选取了
#%0
对均匀覆盖
水稻
#!
条染色体且具有(
A5.565BC
)与(日本晴)多
态性的
@@a
引物进行粗定位根据浙江大学提供
的(
A5.565BC
)与(日本晴)全基因组
@P`
分析结果!
设计
@E@
引物
[`a
扩增体系$
#
#
R
模板
VP2
*
#
#
R#"b
[`aH8WW>X
*
#+!
#
R!$44;6
%
R?
9
[6
!
*
"+%
#
R!+$
44;6
%
R*
"+%
#
R#"
#
4;6
%
R
上下游引物*
"+#
#
R$L
%
4R4.
5
VP2
聚合酶*
$+0
#
R
超纯水
[`a
反应条件$
1&]
预变性
&4-/
&
1&]
变性
%".
!
$$]
退火
%".
!
!]
延伸
%".
!
%&
个循环&
!]
延
伸
$4-/

[`a
产物用于
)D
非变性聚丙烯酰胺凝
胶
#1"c
电泳
!+$C
!银染后显色分析并拍照
!
!
结果与分析
=+$
!
突变体的表型鉴定
0<
苗龄
!!"#
突变体的主根和不定根都很短!
长度分别只有野生型的
0+01D
和
!+!1D
!其不定根
发生能力正常!但侧根的发生受到严重抑制!只在靠
近根基部位有
!
"
%
根!且长度也是显著变短在体
视镜下观察发现
!!"#
的侧根比野生型粗!且根毛也
非常短此外!
!"#
植株整体矮小!株高不到野生型
的一半"图
#
和表
#
#
!"
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
=+=
!
遗传分析
以突变体
!!"#
为母本!与野生型(
A5.565BC
)杂
交!
_
#
植株个体表型与(
A5.565BC
)一致!根系形态正
常
_
#
自交获得
_
!
群体!
%#)
株
_
!
植株中正常表
型
!&&
株!超短根表型
!
株!经卡方检验符合
%d#
分离比"
6
!
e"+0!#
#
N
!
"+"$
e%+0&
#!表明该突变体
表型是由
#
对隐性核基因控制的!将该基因命名为
))*#

=9>
!
005$
基因定位
选用
!!"#b
(日本晴)的
_
!
群体作为定位群体!
取
%"
株
_
!
群体中分离的超短根表型植株分别提取
VP2
!然后各取等量
VP2
混成一个突变体库以
两亲本*
_
#
和突变体库的
VP2
做模板!对
#!$
对均
匀覆盖水稻
#!
条染色体的多态性
@@a
引物进行
[`a
扩增发现
))*#
与第
1
染色体上的
a?#"$
引物连锁
根据浙江大学提供的(
A5.565BC
)与(日本晴)全
基因组
@P`
分析结果!在
a?#"$
引物附件设计了
$
对
@E@
引物"表
!
#!以
!!"#b
(日本晴)的
_
!
群体
中挑选的
!)&
个超短根植株的单株
VP2
做模板!
[`a
扩增
a?#"$
和新设计的
@E@
引物!最终把
))*#
基因定位在
1
9
"&A
和
1
9
!1"A
引物之间!
表
$
!
?!
苗龄的野生型和突变体
11($
的表型参数
E5H6>#
!
C`>/;B
Z-::C5X5:B>X-.B-:.;W0*<5
Z
;6<
.>><6-/
9
.;WBC>KE5/性状
EX5-B
野生型
KE
突变体
!!"#
主根长
X`-45X
Z
X;;B6>/
9
BC
%
:4 #$+"0f"+1)
#+%&f"+!$
""
不定根长
2/B-B-;8.X;;B6>/
9
BC
%
:4
5
$+)f"+)% "+#%f"+#"
""
不定根数
2/B-B-;8.X;;B/84H>X %+)$f#+%$ %+1$f#+"$
侧根长
R5B>X56X;;B6>/
9
BC
%
:4
H
"+)1f"+" "+!)f"+##
""
侧根数
R5B>X56X;;B/84H>X #)+"$f#0+"$ !+)"f"+)"
""
株高
6`5/BC>-
9
CB
%
:4 #&+&!f#+"#
)+!)f"+0#
""
!!
注$
5+
最长
%
根不定根长度的平均值&
H+
主根上最长
#"
根侧根长度的平
均值&
""
+
表示突变体和野生型在
"+"#
水平上差异显著
P;B>
$
5+2Y>X5
9
>;WBCX>>6;/
9
>.B5/B-B-;8.X;;B.;/>5:C
65/B
&
H+2Y*
>X5
9
>;WB>/6;/
9
>.B65B>X56X;;B.;/>5:C
X-45X
Z
X;;B
&
""
+@-
9
/-W-:5/B<-WW>X*
>/:>H>B7>>/KE5/"+"#
X;H5H-6-B
Z
6>Y>6+
图
#
!
0<
苗龄的野生型和突变体
!!"#
的表型鉴定
2+
野生型"左#和
!!"#
"右#的全株照&
g
*
[+
野生型"
g
#和
!!"#
"
[
#根茎结合部的体视镜观察
_-
9
+#
!
C`>/;B
Z-::C5X5:B>X-=5B-;/;W0<*;6<.>><6-/
9
.;WBC>7-6Z>
"
KE
#
5/2+`65/B4;X
C;6;
9Z
;WBC>KE
"
6>WB
#
5/"
X-
9
CB
#&
g
!
[+EC>XC-=;4>
,
8/:B-;/;WBC>KE
"
g
#
5/"
[
#
8/<>X.B>X>;.:;
>
表
=
!
具有多态性的
337
及
3@3
标记序列
E5H6>!
!
@>
F
8>/:>.;W
;6
Z
4;X
C-:@@a5/<@E@45XG>X.
引物名称
X`-4>X/54>
上游引物
_;X75X<.>
F
8>/:>
"
$h
$
%h
#
下游引物
a>Y>X.>.>
F
8>/:>
"
$h
$
%h
#
a?#"$ QE[QE[Q2[[[2E[QQ2Q[[2[ EQQE[Q2QQEQQQQ2E[QQQE[
1
9
$"1A QEQQQQ2EQ2[2E2Q2QQE2Q QEQEQE22[2Q[2E[22[2Q
1
9
)$%0A 2E[2Q22EQ[[E[222Q[22[ E[[2Q[2EEEE2[2Q[QE2E[
1
9
"&A Q[EQ[2EQ2Q[EEEQ2Q[E22 QQ2QE2EEQQ2Q2QQ2[QQE2
1
9
!1"A Q[[2[E[E[[EEEE[[[[2E 22EQ[QE[2[2E[[2[[[22
1
9
1)0A QEQQE22EEE[2[[E[222EE[ Q22QQEQE[22QEEQ222QE[
%"
&
期
!!!!!!!!!!!!
吴
!
晶!等$水稻超短根突变体
!!"#
的遗传分析和基因定位
表
>
!
定位区间内基因及其推测功能
E5H6>%
!
Q>/>/54>.5/-X
8B5B-Y>W8/:B-;/.-/BC>B5X
9
>B-/B>XY56
基因名称
Q>/>/54>
推测功能
8`B5B-Y>W8/:B-;/
i."1
9
#!%0"
无顶端分生组织蛋白
P;5
-:564>X-.B>4
X;B>-/
i."1
9
#!&#" C2E
二聚结构域蛋白
U2E<-4>X-.5B-;/<;45-/*:;/B5-/-/
9X;B>-/
i."1
9
#!&0" 86
#
蛋白酶家族蛋白
LR`#
X;B>5.>W54-6
Z
i."1
9
#!$""
胚缺陷蛋白
#%0#34HX
Z
;<>W>:B-Y>#%0#
i."1
9
#!$%"
糖基转移酶
Q6
Z
:;.
Z
6BX5/.W>X5.>
i."1
9
#!$&"
叶绿素
2
%
g
结合蛋白
[C6;X;
C
Z
62*gH-/<-/
9X;B>-/
i."1
9
#!$)"
亚铁螯合酶
!_>XX;:C>65B5.>*!
i."1
9
#!$"
泛素蛋白结合酶
LH-
F
8-B-/*:;/
,
8
9
5B-/
9
>/=
Z
4>
i."1
9
#!$1"
转运体家族蛋白
EX5/.
;XB>XW54-6
ZX;B>-/
i."1
9
#!)""
磷转运体
C`;.
C5B>
%
C;.
C5B>BX5/.6;:5B;X
i."1
9
#!)!" Q`O
锚定蛋白
Q` O*5/:C;X><
X;B>-/
i."1
9
#!)$"
焦磷酸$果糖
*)*
磷酸
#*
磷酸转移酶
$
亚基
`
Z
X;
C;.
C5B>*WX8:B;.>)*
C;.
C5B>#*
C;.*
C;BX5/.W>X5.>.8H8/-B56
C5
i."1
9
#!))"
葡糖
*#*
磷酸腺苷酰基转移酶
Q68:;.>*#*
C;.
C5B>5<>/
Z
6
Z
6BX5/.W>X5.>65X
9
>.8H8/-B
i."1
9
#!!"
锌指
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结构域蛋白
T-/:W-/
9
>X
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[%U[&B
Z><;45-/:;/B5-/-/
9X;B>-/
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9
#!$$"
*
i."1
9
#!#" Q*
%
折叠结构域蛋白
Q*H>B5X>
>5B<;45-/:;/B5-/-/
9X;B>-/
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9
#!&)"
*
i."1
9
#!)1"
*
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9
#!""
*
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9
#!%)"
反转录转座子蛋白
a>BX;BX5/.
;.;/
X;B>-/
i."1
9
#!&&"
*
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9
#!&$"
*
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9
#!&1"
反转录转座子蛋白
a>BX;BX5/.
;.;/
X;B>-/
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9
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#!)"
*
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转座子蛋白
EX5/.
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X;B>-/
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*
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#!&"
*
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假定蛋白
U
Z;BC>B-:56
X;B>-/
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9
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*
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#!%1"
*
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没有已克隆的根系发育基因"表
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#!因此
))*#
是
一个调控水稻根系发生的新基因
%
!
讨
!
论
对水稻根系发育相关基因的功能研究是解析其
根系构型的重要途径之一
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等+##,发现
*37#
基因突变导致水稻主根缺失!不定根与侧根
数减少!且长度变短!分蘖数也显著减少
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等+#!,
克隆的
+!8
,
(9/:0#
基因突变造成超短根表型!侧根
变得粗壮且数目降低!地上部变短!育性下降
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基因功能缺失后主根长度只有野生型的
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和
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后突变体苗期的主根长度只有野生型的
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%
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且地上部的生长受到不同程度的影响+0!#&*#$,
+!9
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*
+!17=%
*
+!8>?#
和
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基因突变后
的植株主根长度减短一半以上!且不定根与侧根的
生长受到影响!地上部也相应变得矮小+#)*#1,
+!9
832;#
*
+!A+6##
和
87*$
基因突变导致主根长
度为野生型的
!
%
%
左右!不定根数也不同程度的减
少!其中
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功能缺失的突变体存活不到
!
周+!"*!!,
+!B4!C
*
+!)D*#
*
+!4=3!
*
+!1.(E
和
+!8+A
功能缺失后突变体主根长度略微减短!不
定根与侧根的长度或数量及育性都受影响!植株也
表现矮化+!%*!,
+!FBF#&
编码的组蛋白去甲基化
酶!
+!313D
编码的
2a_*QE`
酶激活蛋白过表达
的转基因植株均表现出主根长度略微减短!不定根*
侧根长度减短且数量减少!地上部矮化+!0*!1,
本研究从
3?@
诱变的籼稻(
A5.565BC
)突变体
库中筛选到一个主根和不定根都超短的突变体
!!"#
!主根长度还不到野生型的
#
%
#"
!侧根数量少且
变短变粗!此外!根毛也很短遗传分析结果表明该
突变性状由
#
对隐性核基因控制比较发现
!!"#
表型与
+!8
,
(9/:0#
功能缺失所形成的水稻超短根
表型很相似!不同的是
+!G
,
(9/:0#
突变体的侧根数
目比
!!"#
多一些!但是长度更短+#!,
+!8
,
(9/:0#
也
属于单基因核隐性遗传!定位在水稻第
!
染色体上!
编码了一个碱性%中性蔗糖转化酶!细胞学实验发现
短根原因主要是由于细胞伸长受阻所造成的!糖分
析结果显示突变体中蔗糖不能降解成己糖!给突变
体加入外源葡萄糖培养时!突变体的超短根表型最
终恢复正常+#!,
本实验经图位克隆技术最终将
))*#
定位在第
1
染色体的分子标记
1
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和
1
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染色体上已克隆的
根系基因只有
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+
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,
!它位于第
1
染色体长臂
的后段!而
))*#
基因位于第
1
染色体长臂的前段!
因此
))*#
是一个新的根系发育相关基因经分析
定位区间包含
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个预测基因!对
))*#
的定位为进
一步克隆该基因和阐明水稻根构型分子机理奠定了
基础
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