全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$河北省自然科学基金项目"
1!"#!!"$"2&
#&国家自然科学基金项目"
%#%+"))$
#
作者简介$朱晓静"
#2)(
#!女!在读硕士研究生!主要从事林木遗传育种研究
3*45.6
$
7895,:;
-!<
45.6,=84
"
通信作者$杨敏生!博士!教授!主要从事林木遗传育种研究
3*45.6
$
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50
<
4/#""
!
#!),=84
中华金叶榆子代苗光合特性及叶片呈色机制探讨
朱晓静#!尚爱芹!!杨敏生#"!于茜茜#
"
#
河北农业大学 林学院!河北保定
"+#"""
&
!
河北农业大学 园艺学院!河北保定
"+#"""
#
摘
!
要$中华金叶榆是普通白榆的天然黄叶突变体!黄叶性状在子代中可稳定遗传!自由授粉子一代出现黄绿性状
分离该研究以中华金叶榆子代黄叶苗和绿叶苗为试验材料!从生长速率(叶片色素含量(光合特性(叶绿素荧光
及叶绿体超微结构等方面对黄叶苗的光合特性和叶片呈色机制进行了探讨结果显示$"
#
#黄叶苗生长缓慢!净光
合速率"
#!,&
"
486
)
4
(!
)
/
(#
#显著低于绿叶苗"
#+,&
"
486
)
4
(!
)
/
(#
#!而蒸腾速率(气孔导度和叶片温度显著
高于绿叶苗"
!
#黄叶苗和绿叶苗叶片的光合色素种类基本相同!但黄叶苗的叶绿素
5
(叶绿素
?
(类胡萝卜素和花
青素
$
种主要色素含量始终低于绿叶苗且相对稳定!各种色素含量在生育期内不同月份略有变化!类胡萝卜素含
量始终低于叶绿素含量"
%
#黄叶苗叶片光系统
#
"
@A
#
#发育不完全!电子传递效率低"
$
#黄叶苗叶绿体内膜系
统发育紊乱!基粒垛叠失败研究表明!中华金叶榆子代黄叶苗叶绿体内膜系统发育缺陷!基粒片层垛叠失败!进
而多种色素含量大幅下降!光合系统发育不完全!致使其叶片呈现黄色(光合性能下降(植株生长缓慢
关键词$中华金叶榆子代苗&叶色突变体&呈色机制&叶绿素荧光&叶绿体超微结构
中图分类号$
B$&,##
&
B!$$
文献标志码$
C
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QM5QQMN.0MN9.Q50=N8O
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N68V*6N5O
W
MN08Q
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N?N680
<
/Q8=N60R=6NR/507/M8VN7=M595=QN9/N
W
595Q.80.0QMN
0N;Q
<
N0N95Q.80,F/N7QMN
>
N68V/NN76.0
<
/507
<
9NN0/NN76.0
<
/5/45QN9.56/
!
QMN
W
M8Q8/
>
0QMNQ.==M595=QN9./*
Q.=/5076N5O=868R95Q.8045=M.0/4VN9N/QR7.N7O894QMN
<
98VQM95QN
!
W
.
<
4N0Q=80QN0Q/8O6N5SN/
!
W
M8Q8*
/
>
0QMNQ.=95QN
!
=M6898
W
M
>
6 O6R89N/=N0=N507QMNR6Q95/Q9R=QR9N8O=M6898
W
65/Q/8O6N5SN/,UMN9N/R6Q/
/M8VN7
$"
#
#
UMN
>
N68V/NN76.0
<
/7NSN68
W
N7/68V6
>
!
507QMN0NQ
W
M8Q8/
>
0QMNQ.=95QN
"
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"
486
)
4
(!
)
/
(#
#
V5//.
<
0.O.=50Q6
>
68VN9QM50QM5Q8O
<
9NN0/NN76.0
<
/
"
#+,&
"
486
)
4
(!
)
/
(#
#!
?RQQMNQ950/
W
.95Q.80
95QN
!
/Q845Q56=807R=Q50=N5076N5OQN4
W
N95QR9NVN9N/.
<
0.O.=50Q6
>
M.
<
MN9QM50QM8/N8O
<
9NN0/NN76.0
<
/,
"
!
#
UMNQ
>W
N/8O
W
.
<
4N0Q/VN9N5648/Q/54N
!
?RQQMN=80QN0Q/8O$
W
.
<
4N0Q/8O
>
N68V/NN76.0
<
/VN9N68VN9
QM50QM8/N8O
<
9NN0/NN76.0
<
/56QMNQ.4N5079N65Q.SN6
>
/Q5?6N,X0QMN
<
98VQM
W
N9.87
!
56Y.07/8O
W
.
<
4N0Q
=80QN0Q/=M50
<
N7/6.
<
MQ6
>
.07.OON9N0Q480QM/507QMN=598QN08.7=80QN0QV5/56V5
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/68VN9QM50QMN=M6898*
W
M
>
6=80QN0Q,
"
%
#
UMN9N7R=Q.808ON6N=Q980Q950/ON9NOO.=.N0=
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QM98R
<
M@A
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8O
>
N68V/NN76.0
<
/V5/68VN9
QM50QM5Q8O
<
9NN080N/
!"
$
#
UMN.00N94N4?950N/
>
/QN48OQMN=M6898
W
65/Q/7NSN68
W
N7.0=84
W
6NQN6
>
507QMN
<9505/Q5=YN7Q8
<
NQMN9.4
W
N9ON=Q6
>
!
VM.=M6N7Q8QMN9N7R=Q.808OQMN=M6898
W
M
>
6(
W
98QN.0=84
W
6N;N/,
UMN9NO89N
!
7NSN68
W
4N0Q7NON=Q.0QMNN0784N4?950N/
>
/QN48OQMN=M6898
W
65/Q507QMNO5.6R9N/Q5=Y8OQMN
<
9505654N65N8O
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N68V/NN76.0
<
6N7Q8QMN
W
M8Q8/
>
0QMNQ.=/
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/QN47NSN68
W
N7.0=84
W
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>
!
56Y.07/8O
W
.
<
*
4N0Q=80QN0Q/7N=9N5/N7.05?R0750=N
!
507QMN0QMN=86898O6N5SN//M8VN7
>
N68V
!
QMN
W
M8Q8/
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0QMNQ.==5*
W
5=.Q
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7N=9N5/N7507QMN/NN76.0
<
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9*
(
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&
6N5O=86894RQ5Q.80
&
=86895Q.804N=M50./4
&
=M6898*
W
M
>
6O6R89N/=N0=N
&
R6Q95/Q9R=QR9N8O=M6898
W
65/Q
!!
高等植物叶肉细胞含有叶绿素(类胡萝卜素和
花色素苷等!它们在细胞中的相对含量和存在位置
决定了叶片的颜色当叶绿素含量高时叶片呈绿
色!而类胡萝卜素含量高时会使叶片呈现黄或橙色
一般认为叶色突变体往往是叶片中呈色色素的相对
含量发生了变化!致使叶片呈现不同颜色!在水稻(
玉米(黄瓜等经济作物中多有发现*#+叶色突变可
能是数量性状!也可能是质量性状&可能是细胞核遗
传!也可能是细胞质遗传*!+研究表明!叶色突变大
多由隐性核基因控制!其中多数为
#
对隐性核基
因*%+但也有少数研究发现叶色突变是由
!
对隐性
核基因或细胞质基因控制的*$+叶色变异具有在苗
期显现(表型稳定(易于观察(便于检测等特点!成为
重要的遗传突变体鉴别手段*&*)+黄化(白化及持绿
突变体的出现对研究高等绿色植物光合系统有巨大
生物学意义*++但是在叶色变异的结构基础和呈色
机制方面!鲜见深入研究
中华金叶榆是普通白榆"
!"#$%
&
$#"(
#的天
然黄叶突变体!生长季节叶色金黄(树冠丰满(枝条
细密!易于修剪造型!耐寒耐旱!是高纬度城市广泛
推广种植的重要彩叶树种!具有很高的观赏价值和
经济价值*2*+中华金叶榆的黄叶性状在子代中可
稳定遗传!自由授粉子一代出现黄绿性状分离自
然条件下!子代黄叶苗较绿叶苗生长慢!枝条细短!
叶片略小!叶色金黄!主脉附近叶色更浅!遮阴条件
下叶色呈浅绿色目前金叶榆的栽培繁育及应用已
有报道*+!对其光合特性也有一定研究*#"*##+!但对其
光合特性和叶片呈色机制的系统研究未见报道本
研究以中华金叶榆子代黄叶苗为研究对象!绿叶苗
为对照!从生长速率(色素含量(光合特性(叶绿素荧
光和叶绿体超微结构等方面对其生理特性和呈色机
制进行探讨!为进一步从分子水平揭示其机理奠定
基础!并为金叶榆良种选育提供参考
#
!
材料和方法
;,;
!
试验材料
!"#"
年
$
月!从生长于河北邢台地区的成年金
叶榆植株上收集自由授粉半同胞子代种子!营养钵
播种育苗
!"##
年
%
月上旬选择长势一致(健壮的
一年生典型黄叶苗和绿叶苗移栽于河北农业大学标
本园!行距
#!"=4
!株距
)"=4
!随机排列!用于各项
指标测定供试材料自然条件培养!适时浇水!四周
及植株间无遮挡
;,<
!
测定指标及方法
;,<,;
!
生长量与光合特性
!
于
!"##
年
$
(
+
(
2
和
月份!分别随机选取生长正常的黄叶苗和绿叶苗各
#"
株!测量苗高生长量于
+
月份晴天上午
#"
$
%"
左右!随机选取黄叶苗与绿叶苗各
%
株!
#""Z
自然
光照下!使用
[1X
便携式光合作用仪对相同叶位功
能叶片测定净光合速率"
*
0
#(蒸腾速率"
+
9
#(气孔
导度"
,
/
#(胞间
1!
浓度"
-
.
#和叶片温度"
+
6
#每
株苗木测量
%
个叶片!取平均值
;,<,<
!
色素组成及含量
!
随机选取阳光直射下典
型黄色和绿色"对照#的功能叶片!剪成
#
$
!44
的
细丝并分别混合均匀!取
",#
<
用
&4[&Z
乙醇于
$]
黑暗浸提
!$M
!
%
次重复使用
XF*#"#
型分光
光度计在
!""
$
+""04
之间每
#04
扫描测定一次
吸光度"
\^
#值通过对色素提取液的光谱分析!测
定叶片的色素组成*#!+色素提取液在最大峰值
))&
04
(
)$$04
(
$%+04
处测定吸光度!按照
C9080
公
式计算叶绿素
5
"
1M65
#(叶绿素
?
"
1M6?
#和类胡萝
卜素"
159
#的含量
另外!取
",#
<
叶丝用
#Z
盐酸
*
甲醇溶液
&4[
于
$]
黑暗 浸提
!$M
!取
#4[
加
_C=
缓冲液"
W
E
$,&
#混匀!使用
XF*#"#
型分光光度计测定
&!"
和
+""04
处的吸光度!计算花青素"
C0Q
#浓度*#%+
色素含量"
4
<
%
<
#
`
色素的浓度"
4
<
%
[
#
a
提取
液体积"
[
#
a
稀释倍数%样品鲜重"
<
#
;,<,=
!
快速叶绿素荧光动力学曲线
!
使用
@8=YNQ
@3C
植物效率分析仪"英国#测定黄叶苗和绿叶苗
相同叶位功能叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线
"
\*b*X*@
曲线#!操作参照
@8=YNQ@3C
植物效率分
析仪使用说明书在
+
月份晴天上午
#"
$
""
$
##
$
""
!随机选取健壮的黄叶苗与绿叶苗各
%
株!将
#&
&
期
!!!!!!!!!!!
朱晓静!等$中华金叶榆子代苗光合特性及叶片呈色机制探讨
阳光直射的功能叶片经暗适应
!"4.0
后!
%&""
"
486
)
4
(!
)
/
(#饱和脉冲光照射
#/
!
%
次重复*#$+
使用软件
L5QM65?
和
LA3;=N6
整理分析数据
;,<,>
!
叶绿体结构透射电镜观察
!
超薄切片的制
作参照
cR
WW
N6
*
#&
+的方法并适当调整随机选取健
壮黄叶苗与绿叶苗各
%
株!在阳光直射处剪取
!
$
%
44
! 方形的叶片组织"避开主脉#!用
!,&Z
戊二醛
在室温条件下固定
)M
!磷酸缓冲液"
,#486
%
[
!
W
E
+,!
#漂洗!
#Z
锇酸
$]
固定过夜!磷酸缓冲液漂洗
用系列乙醇溶液"
%"Z
(
&"Z
(
+"Z
(
"Z
(
&Z
(
#""Z
两次#梯度脱水!室温下每次
%"4.0
环氧树
脂
3
W
802#!
渗透包埋聚合!
[_T!"22
型超薄切片
机切
+"04
薄片!醋酸双氧铀和柠檬酸铅双重染
色!透射电镜"
P3XUN=05.A
W
.9.Q#!"Yd
#观察实
际成像电压
#""Yd
!
11^
"
LN
<
5d.NVI!
!
#Ya#
Y
#拍照保存
;,=
!
数据处理
试验数据用
3;=N6
和
ACA
软件进行方差分析
!
!
结果与分析
<,;
!
金叶榆黄叶苗与绿叶苗生长速率和光合特性
比较
培养中观察发现!金叶榆黄叶苗较绿叶苗植株
矮小!分枝多且细短!叶片略小!叶脉明显!生长速率
远低于绿叶对照"图
#
!
C
#以株高为纵坐标!测量
时间为横坐标!作株高变化曲线"图
#
!
T
#由图
#
!
T
可见!在
$
月至
月间金叶榆黄叶苗株高始终低
于绿叶苗!即黄叶苗生长较慢
同时!由表
#
可见!在光强基本一致的条件下!
黄叶苗叶片的气孔导度"
,
/
#(胞间
1!
浓度"
-
.
#(
蒸腾速率"
+
9
#均显著高于或高于绿叶苗!但其净光
合速率"
*
0
#显著低于绿叶苗!与图
#
中呈现的黄叶
苗生长速率较低的结果相吻合另外!通常未能参
与光化学反应的光能以热能的形式散发从而使叶温
升高!而蒸腾作用增强可以降低叶温但本研究发
现在叶片
+
9
显著增强情况下!黄叶苗叶片温度
+
6
仍高于绿叶苗!说明黄叶苗散发的热能较多!从而对
光能的利用效率远低于绿叶苗
<,<
!
金叶榆黄叶苗和绿叶苗叶片色素组成及含量
比较
由图
!
可知!
""
$
+""04
范围内!黄叶苗和绿
叶苗的吸收峰出现在相同波长处!说明二者色素种
类基本相同与绿叶苗相比!黄叶苗的吸光度
*
波长
曲线在
$""
$
&""04
(
)""
$
+""04
区间上升趋势
较平缓!最大峰值约为绿叶苗的
#
%
%
在
!!"04
附
近!两条曲线最大吸收峰均为平顶!这是由于该处最
大吸收峰值高于仪器检测限所致
由表
!
色素定量检测结果可知!在
+
(
2
(
三个
图
#
!
黄叶苗和绿叶苗生长状况"
C
#和株高"
T
#比较
P.
<
,#
!
UMN
<
98VQM/Q5QR/
"
C
#
507=84
W
59./808OMN.
<
MQ/
"
T
#
?NQVNN0
>
N68V507
<
9NN0/NN76.0
<
/
表
;
!
黄叶苗和绿叶苗光合特性参数比较
U5?6N#
!
@M8Q8/
>
0QMNQ.==M595=QN9./Q.=
W
5954NQN9/8O
>
N68V507
<
9NN0/NN76.0
<
/
材料
L5QN9.56
光照强度
*./
%"
"
486
)
4
(!
)
/
(#
#
净光合速率
*
0
%"
"
486
)
4
(!
)
/
(#
#
胞间
1!
浓度
-
.
%"
"
486
)
486
(#
#
气孔导度
,
/
%"
486
)
4
(!
)
/
(#
#
蒸腾速率
+
9
%"
4486
)
4
(!
)
/
(#
#
叶片温度
+
6
%
]
绿叶苗
I9NN0/NN76.0
<
#,!"3e%f#$#5 #+,&f!,#"5 !&+f#","5 #,#"f",#&+? 2,2)f#,#2? %2,%f",&&#?
黄叶苗
KN68V/NN76.0
<
#,#$3e%f&),$5 #!,&f#,!"? %"%f#),$5 #,)$f",%&5 #",&f!,%25 $",2f",&""5
!!
注$同列不同小写字母表示材料在
","&
水平存在显著差异&数据为平均值
f
标准误差形式&下表同
H8QN
$
.^OON9N0Q68VN9=5/N6NQQN9/.0/54N=86R40.07.=5QN/.
<
0.O.=50Q7.OON9N0=N/5QQMN6NSN68O","&
&
5^Q559N5/QMNO8948O4N50f/Q507597N9989
&
UMN/54N.0
QMNO868V.0
<
Q5?6N/,
!&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
表
<
!
不同时期黄叶苗和绿叶苗叶片色素含量对比分析
U5?6N!
!
@.
<
4N0Q=80QN0Q5056
>
/./8O
>
N68V507
<
9NN0/NN76.0
<
/
月份
L80QM
材料
L5QN9.56
叶绿素
5
1M65
%"
4
<
)
<
(#
#
叶绿素
?
1M6?
%"
4
<
)
<
(#
#
类胡萝卜素
159
%"
4
<
)
<
(#
#
花青素
C0Q
%"
4
<
)
<
(#
#
+
月
bR6,
黄叶苗
KN68V/NN76.0
<
/ ",%f",#!? ",#%f","!? ",#)f","!? ","&f",""%5
绿叶苗
I9NN0/NN76.0
<
/ #,&!f",%5 ",$2f","$5 ",2)f",#"5 ","f","#5
2
月
CR
<
,
黄叶苗
KN68V/NN76.0
<
/ ",)$f","&? ",#2f",""? ",!%f","#? ","$f",""%5
绿叶苗
I9NN0/NN76.0
<
/ !,!2f",%25 ",)&f","5 #,""f","+5 ",#"f",""&5
月
AN
W
黄叶苗
KN68V/NN76.0
<
/ ",&#f","%? ",#2f","")? ",#2f","!? ","%f",""#5
绿叶苗
I9NN0/NN76.0
<
/ #,!!f","25 ",%2f","!5 ",)&f","&5 ","+f",""%5
图
!
!
黄叶苗和绿叶苗吸光度
*
波长曲线
P.
<
,!
!
C?/89?50=N*V5SN6N0
<
QM=R9SN/8O
>
N68V507
<
9NN0/NN76.0
<
/
月份中!黄叶苗和绿叶苗的色素种类没有变化!但色
素含量却有所不同!并在
2
月份各种色素含量达到
最高在
%
个月份中!黄叶苗叶绿素
5
(叶绿素
?
和
类胡萝卜素的含量均显著低于绿叶苗!其中类胡萝
卜素含量下降尤为显著&但二者花青素的含量始终
没有明显差别以上结果说明金叶榆叶片呈现黄色
与色素含量下降有关
<,=
!
金叶榆叶绿素荧光诱导动力学曲线与荧光参
数比较
由叶绿素荧光诱导动力学曲线"
\*b*X*@
#"图
%
#
可知!经过暗适应!金叶榆黄叶苗与绿叶苗叶片的
@A
#
受体醌
B
C
(
B
T
及受体侧库
@
B
完全氧化!此时
荧光值最低!处于
相&光照使受体醌
B
C
逐步还
原!荧光值迅速上升!
4/
时出现
b
相&继续受光经
X
相!在
#/
内
B
C
和
@
B
达到饱和!此时荧光值最
大!曲线到达
@
相整个过程中黄叶苗的相对荧光
强度始终低于绿叶苗!荧光曲线图变化幅度不大!无
明显的拐点&而绿叶苗相对荧光强度由
至
@
有大
幅增长!且所用时间较短
两个材料叶片的叶绿素荧光参数"表
%
#显示!
黄叶苗的初始荧光值"
0
"
(最大荧光值"
0
4
#(
@A
#
最
图
%
!
!"##
年
+
月黄叶苗与绿叶苗
\*b*X*@
曲线
P.
<
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!
UMN\*b*X*@=R9SN/8O
>
N68V507
<
9NN0/NN76.0
<
/.0bR6
>
!"##
大光化学效率"
0S
%
0
4
#和性能指数"
*1
CTA
#均比绿
叶苗显著降低!
0
"
(
0
4
(
0
S
%
0
4
和
*1
CTA
分别是绿叶
苗的
$"Z
(
#Z
(
+%Z
和
2,2Z
!说明强光下黄叶苗
@A
#
出现光抑制现象!光能利用率低!光合性能下
降同时!标准化的
\bX@
曲线(
0
4
及
2
轴三者围
成的面积
3
L
(
\bX@
曲线的初始斜率"
4
"
#(
@A
#
受
体侧相对电子传递速率
!
"
"
!
"
`#(5
6
#和用于电
子传递的量子产额
"
38
"
"
38
`
"
#(0
"
%
0
4
#
a
!
"
#反
映了
B
C
(
B
T
和
@
B
的变化表
%
中!黄叶苗的
A
L
(
L
"
均比绿叶苗显著增加!它们分别是绿叶苗的
$,&
倍和
!,&
倍!说明激发电子更多地用于还原
B
C
和
@
B
而没有继续向下传递!导致
"
38
减小!
!
"
显著降
低另外!黄叶苗单位面积光反应中心数量
c1
%
1A比绿叶苗减少!还说明黄叶苗
@A
#
发育不如
绿叶苗完全
<,>
!
金叶榆叶片叶绿体超微结构比较
利用透射电子显微技术观察黄叶苗和绿叶苗叶
绿体结构!有助于查明黄叶苗
@A
#
发育不完全的原
因两类苗叶片叶绿体基质片层(基粒和生物膜情
况如图
$
所示
其中!图
$
!
C
(
^
显示出在细胞水平上绿叶苗与
%&
&
期
!!!!!!!!!!!
朱晓静!等$中华金叶榆子代苗光合特性及叶片呈色机制探讨
表
=
!
黄叶苗和绿叶苗叶绿素荧光参数比较
U5?6N%
!
184
W
59./808O=M6898
W
M
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65O6R89N/=N0=N
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<
9NN0/NN76.0
<
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材料
L5QN9.56
初始荧光值
0
"
最大荧光值
0
4
@A
#
最大
光化学效率
0
S
%
0
4
性能指数
*1
CTA
b
点相对
可变荧光
5
6
标准化的
\bX@
曲线和
0`0
L
围成的面积
3
L
\bX@
曲线的
初始斜率
4
"
单位面积光反应
中心数量
/-
%
-3
7
绿叶苗
I9NN0/NN76.0
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黄叶苗
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图
$
!
黄叶苗与绿叶苗叶绿体超微结构
AU,
基质片层&
IU,
基粒片层&
C,
绿叶苗叶肉细胞显微结构&
T,
绿叶苗叶绿体超微结构&
1,
绿叶苗叶绿体局部超微结构&
^,
黄叶苗叶肉细胞显微结构&
3,
黄叶苗叶绿体超微结构&
P,
黄叶苗叶绿体局部超微结构
P.
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W
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N68V/NN76.0
<
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黄叶苗的叶肉细胞中叶绿体个数(排列和形态有明
显不同$"
#
#绿色苗叶肉细胞有叶绿体
!
$
%
个!贴
壁(分散于细胞中&黄叶苗叶肉细胞有叶绿体
&
$
)
个!贴壁(密集排列于细胞内"
!
#绿叶苗成熟叶绿
体呈饱满的椭球形!长约
&
"
4
!宽约
$
"
4
!双膜包被
完整&而黄叶苗叶绿体瘦长!呈弯月形!长约
&
"
4
!
宽约
!
"
4
!叶绿体膜有破损"
%
#黄叶苗叶肉细胞
细胞质颜色比绿叶苗略深!说明其细胞质的浓度较
大&部分叶绿体周围可以观察到有物质渗出
图
$
!
T
(
3
所示为亚细胞器水平上!绿叶苗与黄
叶苗叶绿体形态!图
$
!
1
(
P
分别为
T
(
3
的局部放大
图其中!"
#
#二者的叶绿体内部结构紧密!基本无
淀粉粒&"
!
#绿叶苗叶绿体中有发育成熟的基粒!由
多至
#)
层基粒片层"
IU
#垛叠而成!基粒片层厚度
约为
!"04
!基粒之间由基质片层"
AU
#相互交联成
网&黄叶苗叶绿体中基粒仅由
$
$
&
层基粒片层垛叠
而成!基粒片层厚度约为
#"04
!交联成网状结构的
现象不明显!基质片层接近平行分布于叶绿体基质
中"
%
#图
$
!
P
中可清楚观察到黄叶苗的叶绿体外
膜破损
%
!
讨
!
论
叶色突变是指叶色表现发生了变异!主要呈现
不正常的白化(黄化(浅绿(白翠(黄绿(绿黄和条纹
等*#$+突变基因直接或间接影响叶绿素的合成和
降解!改变叶绿素含量*#)+本研究发现!金叶榆黄
叶苗叶绿素
5
(叶绿素
?
的含量均显著低于绿叶苗!
这和吕典华等对水稻叶色突变体的研究结果一
$&
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
致*#++通常认为黄叶突变体的黄色叶片或部分黄
色叶片组织的类胡萝卜素含量与叶绿素"
5e?
#含量
之比高于绿色叶片!但在本研究中!金叶榆子代黄叶
苗叶片与绿叶苗叶片相比!其类胡萝卜素含量下降
幅度较大!相对叶绿素含量不升高反降低!可见金叶
榆黄叶苗叶片黄化属于缺总叶绿素类型!引起叶色
黄化的主要原因是由于叶绿素含量降低而非类胡萝
卜素含量增加的缘故!这与桑树叶色突变体呈现黄
色的原因相似*#2+
叶绿体是植物进行光合作用的主要场所!多数
研究发现由叶绿素合成缺陷而产生的突变体!其叶
绿体内部结构也将发生一定的变化*#+邵继荣
等*!"+发现水稻间断失绿突变体叶片的淡黄区叶绿
体的类囊体膜发生了退化!基粒垛叠片层数明显减
少或基本消失!有的甚至整个叶绿体为囊泡状结构
本研究发现金叶榆黄叶苗与绿叶苗的叶肉细胞中叶
绿体个数(排列和形态有明显不同!黄叶苗叶绿体瘦
长!呈弯月形!且叶绿体膜有破损&黄叶苗叶绿体中
基粒仅由
$
$
&
层基粒片层垛叠而成!且基粒片层厚
度较薄!交联成网状结构的现象不明显!基质片层接
近平行分布于叶绿体基质中因此可认为金叶榆黄
叶苗叶绿体的结构变异与其叶片黄化和光合特性
有关
一般来说!叶色突变体对强光的耐受性较野生
型低!光合能力也次于绿色植物*!#+在光化学事件
中!中心色素被氧化产生激发电子!电子沿质体醌
B
C
(
B
T
到达细胞色素复合体!形成电子传递链!实
现光能向化学能的转化&不能转化的能量则以荧光
和热的形式散失*!!+电子传递链高度依赖叶绿体
中紧密垛叠的基粒片层在与
@A
#
缔合的光捕捉
复合体的介导下!随着氧化还原反应的逐步进行!在
基粒片层相互接触的膜上发生缔合
*
分离
*
缔合的相
对运动!实现电子的传递和光能的转化*!%+本研究
发现!金叶榆黄叶苗叶绿体膜系统发育紊乱(基粒垛
叠失败!不能形成结构完整的电子传递链!
@A
#
发
育提前终止&过多的能量以热能和荧光的形式散失!
叶片温度偏高!蒸腾速率加快根据
1R.
*
!%
+报道!当
基粒片层垛叠失败!基粒发育不完全时!拟南芥突变
体
,8-
%
的叶色偏黄!植株矮小!遮阴条件下叶色
恢复为浅绿色!本研究中金叶榆黄叶苗的叶绿体结
构和光合特性与其十分相似
叶绿素荧光参数是研究植物光合生理状态的重
要参数!
0
S
%
0
4
是指开放的
@A
#
反映中心捕获激发
能的效率本研究中金叶榆黄叶苗的
0
S
%
0
4
显著
低于绿叶苗!说明黄叶苗的光合电子传递活性较低!
即黄叶苗所吸收的光能中实际用于电子传递的能量
比绿叶苗要小!因此!黄叶苗的光合电子传递速率较
低!形成的
CU@
和
HC^ @E
较少!不能给光合碳同
化提供充分的能量和还原力!而光合作用的产物直
接为植物发育提供物质基础!因此可以认为黄叶苗
光合系统结构受损是其营养短缺以致低生长势的根
本原因之一
叶绿素也是一种潜在的细胞光毒素*++当光照
强度增加时!光反应速率随之增加!但暗反应速率因
能障的存在而无法相应增加&过剩的光反应产物从
叶绿素传给氧气!生成活性氧自由基"
c\A
#强光
胁迫时有害物质过量积累!会对叶肉细胞膜系统造
成损伤类胡萝卜素"
159
#分子内都含有一个共轭
双键系统!主要作用之一就是在强光下保护膜系统
免受光损伤本研究中金叶榆黄叶苗
159
含量的明
显降低!使得光抑制现象增强!光损伤可逆恢复能力
减弱!更加剧了自由基积累造成的伤害!最终出现叶
绿体膜受损!膜上和膜内的物质游离至基质!基质密
度增加在金叶榆叶绿体超微结构图中也可以观察
到!黄叶苗细胞质和叶绿体基质的颜色略深!叶绿体
周围的细胞质中有物质外渗迹象
综上所述!中华金叶榆子代黄叶苗叶绿体内膜
系统发育缺陷!基粒片层垛叠失败!进而多种色素含
量大幅下降!光合系统发育不完全!致使其呈现叶片
黄色(光合性能下降(植株生长缓慢等特点但是叶
色突变是一复杂的生理现象!目前对金叶榆叶色突
变的分子机理正在进行深入研究!将另外报道
参考文献!
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