全 文 ：葫芦科瓜类作物叶色突变体及其研究进展
王吉明1，马双武1，尚建立1，成善汉2
(1．中国农业科学院郑州果树研究所，河南郑州 450009;2．海南大学园艺园林学院，海南海口 570228 )
摘要 根据叶色突变程度及对植株生长发育的影响，将葫芦科瓜类叶色突变分为白化致死、黄绿、后绿、斑驳、斑点等突变类型，并对叶
色突变机理研究和叶色突变体利用现状作了综述。
关键词 葫芦瓜类作物;叶色突变体;机理;应用
中图分类号 S132 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2011)26 －16039 －02
Leaf Colour Mutants in Cucurbits and Their Research Progress
WANG Ji-ming et al (Zhengzhou Fruit Research Institute，CAAS，Zhengzhou，Henan 450009)
Abstract Cucurbits leaf colour mutants are classified into pale-lethal，yellow-green，blocky and dotted types according to their mutation degree
and the effect on the growth or develop of plants，what’s more，the progress on cucurbits leaf colour mutant mechanism study and utilization are al-
so summarized．
Key words Cucurbits;Leaf colour mutants;Mechanism;Application
作者简介 王吉明(1974 － ) ，男，河南光山人，助理研究员，从事西瓜甜
瓜种质资源研究，E-mail:pomology@ 163． com。
收稿日期 2011-05-16
植物叶色突变是一种常见的突变性状，一般在苗期就能
表达，少数突变直到生育后期才表达。由于叶色突变基因往
往直接或间接改变叶绿素含量，进而造成叶片颜色的异常，
所以叶色突变体也称为叶绿素突变体。目前已经在一些大
田作物如水稻［1］、大豆［2］、小麦［3］以及一些蔬菜作物［4 －8］上
均发现不同类型的叶色突变体。叶色突变大多情况下影响
植物光合效率，造成作物产量降低，有的叶色突变体甚至缺
乏光合能力，导致植株死亡，因此早期叶色突变体被认为无
实际利用价值。近年来一些作物的叶色突变作为天然的标
记性状用于育种，大大简化了杂交制种和种子鉴定程序，并
且叶色突变体也是开展植物光合作用、光形态建成和激素生
理等研究一系列生理代谢过程的理想材料，因而逐渐引起人
们的兴趣。笔者就葫芦科主要的瓜类作物西瓜、甜瓜、黄瓜、
南瓜的叶色突变类型、遗传规律、突变机理，以及研究利用现
状进行综述。
1 叶色突变类型
叶色突变可分为自然突变和人工诱变，产生的叶色突变
类型较为丰富，由于观察者对突变叶色的描述角度不同，同
一类型的突变也称呼各异，为便于分类统计，笔者根据叶色
突变程度以及对植株生长发育的影响，暂且分为白化致死、
黄绿、后绿、斑驳、斑点等几种突变类型。
1． 1 白化致死 叶色白化致死是叶绿素合成严重受阻的一
种突变，导致突变体丧失了正常的光合作用，幼苗大多在第
一片真叶长出之前就死亡，因此突变基因只能通过杂合体方
式遗传，目前在西瓜、甜瓜、黄瓜、南瓜作物上均发现白化致
死叶色突变。
马双武等在西瓜新品种示范田里发现 1 株白化致死突
变株，该突变株幼茎、叶等嫩组织或器官均呈黄白色，老茎、
叶等依次转为黄绿色并能正常开花结瓜，经过自交，后代的
正常叶色、中间类型叶色、白化植株分离比例符合 1∶ 2∶ 1，表
明该性状受 1对隐性等位基因控制［9］;Besombes等在来自瑞
典的甜瓜“Trystrorp”中发现白化致死突变株，该突变株出苗
后 1 ～2周后死亡，遗传分析证明该性状也受 1 对隐性等位
基因(alb alb)控制［10］。在黄瓜植物中，白化致死突变类型较
为复杂，如 Burnham等在“Midget”与“MSU713-5 × Midget”的
回交后代中，发现一种幼苗颜色逐渐变淡的突变体(cd) ，如
果不进行嫁接会死亡［11］;Whelam 在“Burpless Hybrid”中发
现光敏感白化致死突变(ls) ，该突变株幼苗在强光下会出现
致死现象［12］，同时也发现子叶黄化叶色致死突变(gc)［13］和
白化叶色致死突变(pl)［14］，幼苗出苗后 6 ～7 d就会死亡;此
外，Mains 在西葫芦(Cucurbita pepo)中［15］、López-Anido 等在
美洲南瓜(Cucurbita maxima)中均发现黄化致死突变［16］，与
西瓜白化叶色突变类似，经过遗传分析，均受 1 对隐性等位
基因控制(ys ys)。
1． 2 黄绿 相对于叶色白化致死突变，黄绿突变株正常情
况下能完成幼苗向成年植株生长过程，生长发育虽受到一定
程度的影响，但不会出现幼苗植株死亡现象。
1976年Warid等在西瓜中发现黄叶突变体，研究表明受
1对不完全显性基因(YlYl)控制，对绿叶呈不完全显性［17］;
1996年张兴平等发现西瓜黄绿叶色突变，研究证明受 1对隐
性等位基因控制(jaja) ，表现为幼苗、叶缘及幼果皮的叶绿素
减少，该突变性状的表达与温度关系不大，但受日照长度的
影响，在短日照下，植株生长受影响较大，但在长日照(＞ 14
h)条件下，植株生长接近于正常株［18］;在黄瓜植物中，Hayjia
等报道了黄化植株突变体(yp) ，表现为叶片由绿色突变成稳
定的黄色，植株生长缓慢;此外在甜瓜［19］、南瓜［20］植物中均
报道有类似的突变体。
1． 3 延迟变绿 这类突变体幼叶或茎端幼嫩组织表现为黄
绿色，随着叶片或茎的生长逐渐转变为绿色，对植株的生长
发育影响程度较小。
葫芦科瓜类延迟变绿突变类型最早在黄瓜上有报道。
Strong［21］、Abul等［22］均报道了黄瓜延迟变绿叶色突变现象，
分别命名为 v、vvi;Iida等在黄瓜上又发现延迟变绿突变体的
子叶、真叶由淡绿色转变为深绿色的突变，将这种突变性状
命名为 lg-1［23］，并发现比 lg-1 转绿更快的突变性状 lg-2［24］;
对于甜瓜植物，延迟变绿的突变类型也较为丰富，先后报道
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2011，39(26):16039 － 16040，16116 责任编辑 郑丹丹 责任校对 卢瑶
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2011.26.216
有 h［25］、v［26］、v1［27］、v2［28］、yv［29］、yv-2［30］等突变类型，以及细胞
质遗传类型的延迟变绿突变 cyt-Yt［31］，该突变可能与细胞质内
的叶绿素基因突变有关;在西瓜植物上，1986 年美国学者
Rhodes发现同类型的突变，突变株子叶、幼叶最初是淡绿色，以
后随着茎蔓的生长叶色变绿，该突变性状受 1对隐性等位基因
(dgdg)及上等位抑制基因(i-dg i-dg)控制［32］，与我国研究报道
的西瓜“芽黄”［33］、“后绿”［34］均属同一突变类型。
1． 4 黄斑驳 主要体现在茎、叶柄、叶脉的维管束组织颜色
的变异上，其余部分与野生型的叶色相似，对植株生长发育
影响很小。
Rucinska等在二甲亚胺诱变处理的黄瓜后代中，筛选出
子叶、叶柄、叶脉、茎均出现黄化的突变体，经过遗传分析表
明受 1对隐性等位基因(ysys)控制［35］;对于西瓜植物，黄皮
类型西瓜通常属于这种突变类型，为显性性状。
1． 5 斑点 表现在果实、叶片上有大小不一的颜色突变斑
点，对植株的生长发育基本无影响。
Poole［36］在西瓜“Sun，Moon and Stars”和“Moon and
Stars”中发现斑点突变，受1对显性基因(Sp Sp)控制，突变植
株的叶片和果实均分布有大小不一的黄斑点;2007 年郑州
果树研究所引进“Moon and Stars”后经过杂交分离，发现黄斑
点在不同后代中的分布密度存在较大差异。对于南瓜属植
物，叶片斑点通常为银灰色突变(M) ，为显性性状，对无斑点
性状(m)呈显性［37 －39］。
2 叶色突变机理研究
相对于水稻、小麦等叶色突变机理研究较深的作物，葫
芦科瓜类作物叶色突变体研究较少。
2． 1 叶绿素含量与组成 苗晗等对黄瓜叶色突变体 9110Gt
光谱分析，发现突变体在叶色素组分上没有明显的变化，但
突变体叶色黄化期光合色素量均低于正常株系，叶色变浅主
要是因为总叶绿素含量降低引起的，与类胡萝卜素无关［40］;
张建农等观测表明，黄化西瓜叶绿素含量为 1． 43 mg /dm2，仅
为对照品种中育 1号叶绿色含量的 55%，而 F1(突变体与中
育 1号杂交后代)的叶绿素含量为对照品种的 81%，表现为
不完全显性遗传［41］。
2． 2 叶绿体结构 张建农等通过对叶绿体超微结构研究，
发现黄化西瓜叶绿体的发育明显差于对照品种，表现为基粒
窄、片层数少、基粒在叶绿体中分布稀疏［41］;苗晗等对黄瓜
叶色突变体 9110Gt 叶绿体超微结构观察表明，黄化期叶色
突变体 9110Gt叶片的叶绿体结构发育不完整，但随着叶色
转绿，叶绿体结构逐渐发育完整，并指出基粒片层数少是引
起叶色突变体叶绿素含量减少并最终导致叶色黄化的主要
原因［40］，与陈福龙等的研究结果［42］一致。
2． 3 叶绿素合成途径 典型的植物叶绿素合成从谷氨酰 －
tRNA开始，至叶绿素 a、b合成结束，共经 15 步生物合成，每
个合成环节有 1种或多种酶参与，任何 1种酶控制基因发生
突变，都会造成相应的合成环节不同程度受阻，进而影响叶
绿素的合成，产生不同类型的叶色突变体。通过对叶色突变
体合成途径中各产物含量变化测定，能够初步确定叶绿素合
成受阻碍环节，进而深入研究可能与叶色突变有关的叶绿素
合成酶，从分子水平上探明叶色突变机理。
苗晗等通过对不同时期黄瓜叶色突变体 9110Gt 的子叶
和真叶测定表明，9110Gt的叶绿素 a、叶绿素 b和原叶绿素含
量基本上都极显著低于 9110G，随着植株生长 9110Gt 的叶色
由黄转绿，3 种叶绿素的含量也不断提高，认为 9110Gt 叶片
黄化是由于原叶绿素合成受阻从而导致叶绿素 a、b 合成减
少，进而使得叶片光合色素比例发生变化，产生叶色
变异［40］。
3 葫芦科瓜类叶色突变体的应用研究
由于叶色突变体具有早期容易识别的标记性状，并大多
受 1对隐性基因控制，对其进行合理研究利用可满足特殊的
育种需求和研究目的。
3． 1 杂交种子纯度鉴定 利用叶色突变体可实现杂交种子
纯度苗期鉴定，极大地缩短鉴定周期、降低鉴定费用。如马
双武等以“后绿”西瓜突变体为母本、野生型材料为父本，选
育出可在苗期进行杂交种子鉴定的西瓜品种，将西瓜杂交种
子鉴定周期由 2 ～3个月缩短到 1周［43］。
3． 2 原生质体培养 在原生质体融合培养中，需要及时对
融合的细胞进行鉴别和筛选，以提高原生质体融合和培养效
率。Dabauza等利用甜瓜白化叶色突变体原生质体缺乏叶绿
素这一性状，与甜瓜野生近缘种西印度瓜进行融合，融合成
功的原生质体在显微镜下表现为黄绿色，否则为白色(突变
体)或绿色(西印度瓜) ，利用该指示性状，提高了原生质体融
合培养效率，并获得种间再生植株［44］。
3． 3 单倍体培养 在单倍体组织培养过程中，再生材料许
多是二倍体甚至是四倍体植株，而对于像西瓜这样培养效率
低的植物而言，快速鉴定再生植株是否经过单倍体阶段尤为
重要，以便及时对组织培养体系进行调整优化，探索合适的
培养技术。为此，笔者采用西瓜“后绿”叶色突变体与正常材
料杂交后代为试材，进行花粉组织培养，如果再生植株出现
“后绿”性状，则可以推定是由单倍体花粉组织再生植株，目
前这项研究正在进行中。
4 展望与建议
高等植物叶绿素合成途径的基本明确及其相关合成酶
基因的分离为深入研究葫芦科瓜类叶色突变机理创造了条
件，采用基因工程技术，通过正向或反向遗传学从基因表达
水平研究葫芦科瓜类叶色突变机理、分离突变基因将成为今
后的一个研究方向。
葫芦科瓜类叶色突变体遗传特性较为简单，并具有早期
容易识别的叶色突变性状，是进行杂交种子纯度鉴定的绝好
材料，由于具有较大育种利用价值的葫芦科叶色突变体种质
资源相对较少，因而在实际育种中葫芦科瓜类叶色突变体未
得到广泛应用，今后应该加强葫芦科瓜类叶色突变体种质资
源的创新研究，如通过常规杂交将叶色突变基因转育到其他
综合性状较好的材料中，创新可直接用于育种的种质，或通
过基因表达沉默技术，对现有品种的父本或母本进行与叶绿
素合成有关基因表达的抑制，在不降低品种原有优良性状的
条件下，将叶色突变性状快速用于育种中。
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(下转第 16116 页)
04061 安徽农业科学 2011 年
律的 1 a时间尺度振荡周期。
4 小结
(1)滁州地区的年日照时数比较多，年际变化大，年日照
时数有较少的趋势，在 2000 年后滁州地区的日照时数处于
偏少期。
(2)滁州地区日照时数季节的变化阶段性也比较明显，
春季的日照时数 1995年之前存在 4 a时间尺度的振荡周期，
1995年之后则是 2 a时间尺度的周期比较明显;夏季的日照
时数 1995年之后表现为 3 a时间尺度左右的小周期特征;秋
季的日照时数在未来几年内处于偏少期;冬季存在比较有规
律的 1 a时间尺度振荡周期。
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