全 文 ：作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2009, 35(12): 23042308 http://www.chinacrops.org/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9 E-mail: xbzw@chinajournal.net.cn

本研究由国家自然科学基金项目(30800598)和重庆市水稻玉米良种创新重大专项(CSTC, 2007AB1033, 2007AA1019, 2009BA1006)资助。
*
通讯作者(Corresponding authors): 宗学凤, E-mail: zxfeng@swu.edu.cn, spirts2005@126.com; 王三根, E-mail: wangsg@swu.edu.cn
第一作者联系方式: E-mail: lvdianhua@126.com
Received(收稿日期): 2009-03-25; Accepted(接受日期): 2009-06-25.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2009.02304
两个水稻叶色突变体的光合特性研究
吕典华 宗学凤* 王三根* 凌英华 桑贤春 何光华
西南大学农学与生物科技学院 / 农业部西南作物遗传改良与育种重点开放实验室, 重庆 400716
摘 要: 以恢复系缙恢 10号为对照, 对它的两个叶色突变体 ygl5和 pygl1在孕穗期的光合、荧光特性和叶绿体超微
结构进行了研究。结果表明, 两个突变体叶绿体内基粒数量明显少于对照, 叶绿素含量也大幅下降, 其中 ygl5表现为
叶绿素总体缺乏, pygl1表现为叶绿素 b严重缺乏; ygl5和 pygl1的 Pn、光饱和点、光补偿点、暗呼吸速率、表观量子
效率和羧化效率都显著高于对照, 而 CO2饱和点、CO2补偿点和光呼吸速率则低于对照; 其 Fv/Fm、ΦPSII和 qP均显
著高于对照, 表明突变体 ygl5和 pygl1具有较高的光能捕获效率和转换效率。
关键词: 水稻; 叶色突变体; 光合速率; 叶绿素荧光; 叶绿体超微结构
Characteristics of Photosynthesis in Two Leaf Color Mutants of Rice
LÜ Dian-Hua, ZONG Xue-Feng*, WANG San-Gen*, LING Ying-Hua, SANG Xian-Chun, and HE Guang-Hua
College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University / Key Laboratory of Southwest Crop Genetic Improvement and Breeding, Ministry of
Agriculture, Chongqing 400716, China
Abstract: Two leaf color mutants, ygl5 and pygl1, were identified from the progeny of Jinhui 10 treated with EMS, and Jinhui 10
was an excellent restorer line bred in the Rice Research Institute of Southwest University. This paper reported their photosynthetic
parameters and ultra-structure of chloroplast. Compared with the original parent, both mutants had a decline content of chloro-
phylls significantly, especially in total chlorophylls for ygl5 and in chlorophyll b for the pygl1. Photosynthetic and chlorophyll
fluorescence parameters were determined by LI-6400, the results showed that the net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate
(Tr) and stomatal conductance (Gs) were higher in the mutants, with higher light compensation point (LCP) and lower light satura-
tion point (LSP) as well as lower CO2 compensation point (CCP) and CO2 saturation point (CSP). Compared with Jinhui 10, the
mutants displayed less chloroplast grana and higher optional maximal photochemical efficiency of PS II (Fv/Fm), actual photo-
chemical efficiency of PSII (ΦPSII), and photochemical quenching (qP), suggesting that the mutants have higher light energy cap-
ture and conversion efficiencies as well as the electron transport efficiency.
Keywords: Oryza sativa L.; Leaf color mutants; Photosynthesis rate; Chlorophyll fluorescence; Chloroplast ultra-structure
叶色突变是自然界一种比较常见的突变性状 , 由于
突变基因往往直接或间接影响叶绿素的生物合成和降解
途径, 叶绿素含量不同程度下降, 因此叶色突变又被称为
叶绿素缺陷突变。早在 20世纪 30年代就有叶色突变的报
道, 多年以来, 人们已从玉米[1]、大豆[2]、豌豆[3]、烟草[4]、
大麦[5]、拟南芥[6]和水稻[7]等作物中获得了叶绿素缺乏突
变体。直到近年关于叶色突变体的利用价值才倍受关注,
现已成为高等植物光合作用机制、叶绿素生物合成途径、
叶绿体的结构功能和遗传发育调控机理、作物标记性状等
研究的特殊材料[8]。目前, 国内外针对自然或诱变的水稻
叶绿素合成缺陷突变体 , 从叶绿素含量与组成、光合能
力、叶绿素荧光特性、叶绿体前体物质、叶绿体超微结构、
类囊体膜蛋白、突变性状的遗传、突变基因的定位以及突
变机理等方面进行了大量的研究 , 但研究结果往往不尽
相同[9-13]。我们利用 EMS 诱变获得了两个稳定遗传的叶
色突变体 pygl1 (pale-yellow-green leaf color 1 mutant)和
ygl5 (yellow-leaf 5 during growing), 本文对其在孕穗期的
光合特性和叶绿体超微结构等进行了研究 , 旨在为叶色
突变体的应用提供更多的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
pygl1和 ygl5为 EMS诱变缙恢 10号所得, 缙恢 10号
是由西南大学水稻研究所选育的优良三系杂交水稻恢复
第 12期 吕典华等: 两个水稻叶色突变体的光合特性研究 2305


系, 已培育出多个品种通过国家或省审定。2008年将突变
体和对照缙恢 10号种植于装有 20 kg土壤的盆钵中, 每盆
种植两株, 每个材料种植 10盆, 常规水肥管理。
1.2 光合色素含量的测定
用 95%乙醇提取光合色素, 用分光光度法测定叶绿
素 a、叶绿素 b和类胡萝卜素的含量。
1.3 光合特性、光响应曲线、CO2 响应曲线和叶绿素荧
光动力学参数的测定
在孕穗期, 随机选取长势相对一致的单株各 5 株, 利
用 LI-6400 型便携式光合作用测定仪在天气晴朗的上午
8:30开始测定剑叶的光合特性、光响应曲线、CO2响应曲
线和叶绿素荧光动力学参数。用叶子飘等[14-15]的方法模拟
光补偿点、光饱和点和 CO2补偿点、CO2饱和点。
使用红、蓝光源, 光强恒定为 1 200 µmol m2 s1, 温
度为 30 , CO℃ 2浓度为空气中的浓度, 湿度为大气中的湿
度, 测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间二氧化碳浓
度(Ci)和蒸腾速率(Tr), 每株重复测定两次, 取平均值。
使用红、蓝光源, 从 0~2 000 µmol m2 s1设置 14个
光照强度(0、25、50、100、200、400、600、800、1 000、
1 200、1 400、1 600、1 800、2 000 µmol m2 s1), CO2浓
度恒定为 400 µmol CO2 mol1, 测定材料的光响应曲线。
使用红、蓝光源, 设置 13个 CO2浓度梯度(25、50、
100、150、200、250、300、350、400、600、800、1 000、
1 200 µmol CO2 mol1), 光强恒定为 1 200 µmol m2 s1。
参照冯大兰等[16]的方法, 测定初始荧光(Fo), PS II的
最大光能转化效率(Fv/Fm), 光下实际光化学效率(ΦPSII)和
光化学淬灭系数(qP)。Fv/Fm =(Fm – Fo)/Fm; ΦPSII =(Fm 
Fs)/Fm; qP =(FmFs)/(FmFo)
1.4 叶绿体电镜样品的制备与观察
将叶片切成 1 mm 宽的长条, 用 2.5%戊二醛固定。
0.1 mol L1 PBS漂洗两次, 每次 10 min, 用 1%锇酸后固
定 2 h。采用超薄切片机切片, 用荷兰飞利浦 TECNAI10
电子显微镜观察突变体及其亲本叶绿体超微结构。
2 结果与分析
2.1 水稻叶色突变体的叶绿体超微结构
pygl1 全生育期所有叶片均表现为淡绿色, ygl5 全生
育期所有叶片均表现为黄色(图 1), 两个突变性状均能稳
定遗传。叶绿体超微结构观察表明(图 2), 缙恢 10号的叶
绿体基粒丰富、基质浓厚、基粒片层垛叠较厚、排列紧密、
叶绿体呈长梭型, 而 ygl5的叶绿体基粒数量明显减少、基
粒的垛叠排列比较松散、电子透明度大、有明显的嗜锇颗
粒, pygl1的叶绿体基粒数量减少, 但明显多于 ygl5, 基粒
片层减少、基粒变大。
2.2 水稻叶色突变体的光合色素含量
突变体的叶绿素含量均显著低于对照(表 1), ygl5 和
pygl1的叶绿素 a含量分别为对照的 39.01%和 63.47%, 叶
绿素 b分别为对照的 15.46%和 1.03%, 总叶绿素含量分别
为对照的 33.49%和 48.93%, 表明 ygl5的叶绿素总体缺乏,
而 pygl1 的叶绿素 b 大幅度下降。突变体 Chl a/Chl b 和
Car/Chl和胡萝卜素含量均显著高于对照。



图 1 供试水稻材料
Fig. 1 Leaf colors of rice used in the experiment
a: 突变体 pygl1; b: 恢复系缙恢 10号; c: 突变体 ygl5。
a: mutant pygl1; b: restorer line Jinhui 10; c: mutant ygl5.





图 2 供试水稻材料的叶绿体超微结构(×17 500)
Fig. 2 Chloroplast ultra-structure of the rice used in
the experiment (×17 500)
a: 突变体 pygl1; b: 恢复系缙恢 10号; c: 突变体 ygl5。
a: mutant pygl1; b: restorer line Jinhui 10; c: mutant ygl5.

2.3 水稻叶色突变体的光合参数
由表 2可以看出, ygl5和 pygl1的 Pn较对照分别高出
2.3 µmol CO2 m2 s1和 3.9 µmol CO2 m2 s1。ygl5的 Gs
与缙恢 10 号差异显著, 但提高的幅度不大, 胞间二氧化
碳浓度显著降低: pygl1 的气孔导度和胞间二氧化碳浓度
均显著高于对照。

表 1 两个水稻叶色突变体叶片光合色素含量及相对比值
Table 1 Content and relative ratio of various photosynthetic pigments in leaves of mutants and wild type
材料
Material
叶绿素 a
Chl a
(mg g1 FW)
叶绿素 b
Chl b
(mg g1 FW)
总叶绿素
Total Chl
(mg g1 FW)
胡萝卜素
Car
(mg g1 FW)
叶绿素 a/叶绿素 b
Chl a/Chl b
胡萝卜素/叶绿素
Car/Chl
CK 3.23±0.08 A 0.97±0.04 A 4.21±0.08 A 0.65±0.03 A 3.33±0.10 C 0.15±0.01 C
ygl5 1.26±0.07 C 0.15±0.02 B 1.41±0.08 C 0.42±0.02 B 8.44±0.66 B 0.30±0.03 A
pygl1 2.05±0.17 B 0.01±0.00 C 2.06±0.17 B 0.45±0.02 B 207.15±3.67 A 0.22±0.01 B
同一行内不同大写字母表示材料间差异达到 0.01的显著水平。
Different letters in the same column mean significant difference among materials at 0.01 probability level.
2306 作 物 学 报 第 35卷

表 2 两个水稻叶色突变体叶片的光合特性
Table 2 Photosynthetic characteristics of mutants and wild type
材料
Material
净光合速率
Pn (µmol CO2 m2 s1)
气孔导度
Gs (mol H2O m2 s1)
胞间 CO2浓度
Ci (µmol CO2 mol1)
蒸腾速率
Tr (mol H2O m2 s1)
CK 25.20±0.47 C 0.25±0.01 C 231.75±3.10 B 7.84±0.14 C
ygl5 27.50±0.87 B 0.29±0.01 B 216.00±6.27 C 9.54±0.22 A
pygl1 29.10±0.76 A 0.47±0.02 A 245.25±7.68 A 8.44±0.27 B
同一行内不同大写字母表示材料间差异达到 0.01的显著水平。
Different letters in the same column mean significant difference among materials at 0.01 probability level.

2.4 水稻叶色突变体的光响应曲线及模拟参数
由图 3可以看出, 在 CO2浓度恒定的情况下, 在一定
范围内, Pn随着光强增加而快速提升, ygl5和 pygl1的上升
速度明显快于对照, 当光强达到 800 µmol m2 s1时, 3个
材料的净光合速率提升速度明显放缓。模拟参数表明(表
3), ygl5 和 pygl1 两个突变体的光补偿点和光饱和点显著
高于对照, ygl5 和 pygl1 的暗呼吸速率和表观量子效率高
于对照。
2.5 水稻叶色突变体的 CO2响应曲线及模拟参数
图 4表明, 3个材料的CO2响应曲线趋势一致, 但 ygl5
和 pygl1 在各个 CO2浓度下的 Pn均显著高于对照, ygl5 和
pygl1 的 CO2补偿点、CO2饱和点和光呼吸速率则显著低于
对照, 然而羧化效率又高于对照。


图 3 水稻叶色突变体的光响应曲线
Fig. 3 Light-response curve of mutants and wild type

表 3 两个水稻叶色突变体叶片光响应曲线模拟参数
Table 3 Simulated parameters to light-response curve of mutants and wild type leaves
材料
Material
光补偿点
LSP (µmol m2 s1)
光饱和点
LCP (µmol m2 s1)
暗呼吸速率
Rd (µmol CO2 m2 s1)
表观量子效率
AQY
CK 66.62±0.31 A 1276.67±3.17 A 5.48±0.0010 A 0.062 A
ygl5 74.52±0.24 B 1337.39±2.16 B 6.67±0.0012 B 0.070 B
pygl1 72.70±0.19 C 1408.65±2.51 C 6.71±0.0020 B 0.073 B
同一行内不同大写字母表示材料间差异达到 0.01的显著水平。
Different letters in the same column mean significant difference among materials at 0.01 probability level.
LCP: light compensation point; LSP: light saturation point; Rd: dark respiration rate; AQY: apparent quantum yield.




图 4 水稻叶色突变体的 CO2响应曲线
Fig. 4 CO2-response curve of mutants and wild type

2.6 水稻叶色突变体的叶绿素荧光动力学参数
ygl5 和 pygl1 的 Fo 显著低于对照, 分别为对照的
49.78%和46.24% (表5), 这与叶绿素含量降低趋势基本一致;
ygl5和 pygl1的 Fv/Fm、ΦPSII和 qP均显著高于缙恢 10号。
3 讨论
叶绿素缺乏突变体是植物界中发生频率相对较高的
一种突变类型, 导致的原因是多方面的[17]。目前对于水稻
叶绿素缺失突变体的研究较多, 结果也不尽相同。黄晓
群[18]对水稻黄化突变体 824ys 的研究显示突变体的净光
合速率显著低于安农 810S。龚红兵等[19]对水稻镇恢 249
叶绿素缺失突变体的遗传分析表明, 该突变性状是由一
对隐性核基因控制的质量性状, 与镇恢 249相比, 突变体
的叶绿素含量降低, 光合速率低。戴新宾等[20]研究认为
ygl1突变体的光合机构在叶片一生中较稳定。张荣铣等[21]
对 ygl1 突变体进行了光合功能衰退及其与活性氧关系的
研究, 发现该突变有利于提高光合机构对强光的耐受性。
王聪田等[22]的研究结果表明, 淡黄叶突变体安农标 810S 的
净光合速率高于对照。Du 等[23]研究发现 ygl3 突变体的叶

第 12期 吕典华等: 两个水稻叶色突变体的光合特性研究 2307


表 4 两个水稻叶色突变体叶片 CO2响应曲线模拟参数
Table 4 Simulated parameters to CO2-response curve of mutants and wild type leaves
材料
Material
CO2补偿点
CCP (µmol CO2 mol1)
CO2饱和点
CSP (µmol CO2 mol1)
光呼吸速率
Rp (µmol CO2 m2 s1)
羧化效率
CE
CK 63.55±0.57 A 1111.11±4.12 A 8.23±0.010 A 0.105±0.002 C
ygl5 56.91±0.38 B 968.56±4.01 C 7.47±0.012 B 0.109±0.003 B
pygl1 55.28±0.66 C 983.82±3.87 B 7.61±0.011 B 0.114±0.002 A
同一行内不同大写字母表示材料间差异达到 0.01的显著水平。
Different letters in the same column mean significant difference among materials at 0.01 probability level.
CCP: CO2 compensation point; CSP: CO2 saturation point; Rp: photo respiration rate; CE: carboxylation efficiency.

表 5 两个水稻叶色突变体的叶绿素荧光动力学参数
Table 5 Chlorophyll fluorescence kinetic parameters of mutants and wild type
材料
Material
初始荧光
Fo
光化学量子效率
Fv/Fm
光下 PS II实际光化学效率
ΦPSII
光化学猝灭系数
qP
CK 100.55±3.40 A 0.82±0.02 B 0.46±0.02 C 0.82±0.01 C
ygl5 50.05±1.88 B 0.86±0.01 A 0.59±0.01 B 0.93±0.02 A
pygl1 46.50±1.73 B 0.86±0.02 A 0.67±0.01 A 0.89±0.01 B
同一行内不同大写字母表示材料间差异达到 0.01的显著水平。
Different letters in the same column mean significant difference among materials at 0.01 probability level.

绿素含量下降, 农艺性状变差, 该性状由一对隐性核基因
控制。本研究发现, 两个水稻叶色突变体叶绿素含量降低,
叶绿体内基粒数量减少, 基粒片层垛叠排列比较松散, 但其
净光合速率却极显著高于突变亲本; 光响应曲线、CO2响
应曲线及其模拟参数表明, ygl5 和 pygl1 两个突变体的光
补偿点和饱和点显著高于缙恢 10 号, 而 CO2饱和点和补
偿点则显著低于缙恢 10 号, 这与叶绿体结构是相一致的,
同时 ygl5和 pygl1两个突变体的暗呼吸速率、表观量子效
率和羧化效率都高于缙恢 10 号, 而光呼吸速率则低于缙
恢 10 号。由此我们认为, 两个水稻叶色突变体净光合速
率极显著高于突变亲本, 可能的原因有以下几点: (1) 两
个水稻叶色突变体中胡萝卜素的相对含量增多 , 作为辅
助捕光色素, 可以有效地扩大吸收光的范围, 还能够消除
叶绿体中的自由基氧 , 保护叶绿素分子免遭光氧化的破
坏; (2) 两个突变体有较高的光饱和点, 可以避免强光照
射而引起的光抑制; (3) 两个突变体的暗呼吸速率、表观
量子效率和羧化效率都高于缙恢 10 号, 而光呼吸速率则
低于缙恢 10 号, 表明突变体内光反应吸收光能及传递电
子的能力和羧化反应利用电子的能力之间相对比较平衡。
叶绿素荧光参数具有反映植物光合作用“内在性”的
特点, 因而在植物生态、作物抗性生理和育种栽培中得到
广泛应用 , 显示出多方面的应用前景 [24]。初始荧光(Fo),
是光系统 II (PS II)反应中心处于完全开放时的荧光产量。
Fv/Fm是常用于度量植物 PS II活性的重要指标, 反映植物
叶片 PS II原初光能转换效率[25]。ΦPSII表示实际光化学量
子产量, 它反映 PS II 反应中心在部分关闭情况下的实际
原初光能捕获效率[26-27]。光化学淬灭系数 qP反映的是 PS
II天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额, 在一
定程度上反映了 PS II反应中心的开放程度。研究结果表
明, ygl5 和 pygl1 的 Fo显著低于对照, 而 Fv/Fm、ΦPSII和
qP则显著高于对照。因此, 我们推测, 较强的 PS II活性、
较高的原初光能转换效率和较高的实际光化学量子产量
也是突变体净光合速率极显著高于突变亲本的原因之一。
目前报道的全生育期为黄色和淡绿色的水稻叶色突
变体不多。pygl1和 ygl5为全生育期叶片为黄色和淡绿色,
且有较高的净光合速率 , 在水稻叶色标记和高光效育种
中有较大的应用价值。

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