全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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%修改稿收到日期$
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基金项目$上海师范大学校理科科研基金"
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#
作者简介$戴锡玲"
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#!女!博士!副教授!主要从事植物学教学与科研&
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30141215
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7859:;39:<5
蜈蚣草孢壁发育及其系统学意义
戴锡玲!曹建国!王全喜
"上海师范大学 生命与环境科学学院!上海
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#
摘
!
要$利用光镜扫描电镜和透射电镜对凤尾蕨科"
=>;?130<;0;
#蜈蚣草"
!"#$%&%""("(@:
#孢壁的形成和发育进行
研究&结果表明$蜈蚣草孢子四面体型!极面观钝三角圆形!赤道面观半圆形或超半圆形!近极面具瘤状纹饰和近
极脊!远极面具脊并连成网状!具赤道环%孢子具乌毛蕨型外壁!由外壁外层构成纹饰的轮廓%实心型周壁由
!
层构
成!且内层薄外层具小球体&结合孢子外壁和周壁的发育特征!认为凤尾蕨科与裸子蕨科和水蕨科的亲缘关系较
近!支持将裸子蕨科和水蕨科置于凤尾蕨科&
关键词$蜈蚣草%孢子发育%孢壁
中图分类号$
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文献标志码$
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#*-)
年!秦仁昌(#)根据孢子体和染色体特征确
定了蕨类植物分类系统!根据该系统!中国凤尾蕨科
"
=>;?130<;0;
#包括
!
属!即凤尾蕨属"
!"#$%&
#有
ZZ
种!栗蕨属"
)%&"%*
+
"#$%&
#有
#
种(!)&随着分子生物
学技术的普及!现代分子系统学研究为解决系统学
问题提供了很好的证据($)&
!"#!
年!张宪春(%)基于
已有分子证据的认识!提出了一个中国石松类和蕨
类的科属分类系统!在该系统中凤尾蕨科包括珠蕨
亚科"
F?
PR
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?0//I13;0;
#水蕨亚科"
F;?0>I
R
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3I13;0;
#凤尾蕨亚科"
=>;?13I13;0;
#碎米蕨亚科
"
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#和书带蕨亚科"
[1>>0?1I13;0;
#!而
栗蕨属被置于碗蕨科"
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"
#*%-
#曾将裸子蕨科"
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#中国
蕨科"
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>;?130<;0;
#竹叶蕨科"
Q0;51>130<;0;
#
铁线蕨科"
B3105>0<;0;
#和蕨科"
=>;?1310<;0;
#等
##
个科都放在凤尾蕨科中%在
Q?
P
I5
"
#*)!
#的系统中!
凤尾蕨科也包括凤尾蕨科中国蕨科裸子蕨科竹
叶蕨科铁线蕨科水蕨科"
F;?0>I
R
>;?130<;0;
#和卤
蕨科"
B1<80<;0;
#
-
个科()!可见!对于凤尾蕨
科的认识存在着多种不同的观点&
在蕨类植物属级的分类和系统学研究中!孢子
形态结构和发育特征可以提供可靠依据(Z)&张玉
龙等(-)黄增泉())
Q?
P
I5
等(Z)戴锡玲等(*)以及王
全喜等()分别对采自中国和中国台湾的部分凤尾蕨
科孢子形态和孢壁结构进行光镜扫描电镜和透射
电镜研究&根据孢子对称性结构和表面纹饰等特
征!王全喜等()将凤尾蕨属孢子归于凤尾蕨型!属于
此类型的还有中国蕨科的金粉蕨属"
,-
.
/0%12
#竹
叶蕨科的竹叶蕨属"
3(#-%"%&
#裸子蕨科的粉叶蕨
属"
!%"
.
$*
4
$(22#
#和翠蕨属"
5-*
4
$(22(
#&
本试验利用透射电镜技术对中国产凤尾蕨科凤
尾蕨属的蜈蚣草"
!"#$%&%""("(@:
#孢子壁层结构
进行观察!并采用光镜扫描电镜和透射电镜方法!
对蜈蚣草的孢壁发育进行研究!为凤尾蕨科植物的
系统学和孢粉学研究提供科学依据&
#
!
材料和方法
?:?
!
材料的采集和固定
材料采自上海师范大学徐汇校区生物系植物
园!选择生长良好的植株上不同发育时期的材料迅
速做现场固定!方法如下$将不同发育时期孢子囊连
带周围叶片迅速剪下!分别放入不同的瓶中!用
$戊二醛溶液现场固定!存于
"
"
%]
冰箱中备用&
?:@
!
处理和观察
?:@:?
!
光镜观察
!
将不同时期的孢子囊从孢子叶
上剥离下来!用蒸馏水反复冲洗&将孢子囊刺破!使
孢子散发在载玻片上!去除孢子囊后盖上盖玻片&
用
K1WI5Y^ ECE
型光学显微镜观察照相&
?:@:@
!
扫描电镜观察
!
把经光镜检查后的不同时
期的孢子囊从叶片上剥离下来!依次放入装有
":#
/I2
*
@
磷酸缓冲液的小瓶中!用相同缓冲液冲洗
$
次&乙醇逐级脱水!用乙酸异戊酯过渡!
FG
!
临界
点干燥!将干燥后的孢子囊放在铜台的双面胶上!然
后将孢子囊刺破!用
.D,GDX$
型离子溅射仪喷金
后于
Y(!"
型扫描电子显微镜下观察照相&
?:@:A
!
透射电镜观察
!
用
#锇酸水溶液在室温
黑暗条件下进行后固定过夜!用
":#/I2
*
@
磷酸缓
冲液冲洗!经丙酮逐级脱水后!将材料置不同比例的
丙酮与
.
R
I5)#!
树脂渗透液中逐级渗透后后置纯
包埋剂中包埋!并于
Z"]
烘箱中聚合&在
O2>?0<9>
.
型切片机切片!切片经醋酸双氧铀和柠檬酸铅染
色&用
YZ""
型透射电子显微镜观察照相&文中
的数据均为测量
#"
个典型材料后的平均值&
!
!
观察结果
@:?
!
蜈蚣草孢子外壁的形成
在蜈蚣草孢子母细胞减数分裂后!孢子外壁内
层和外壁外层的初始部分在细胞膜外面形成的同
时!四分体痕褶在幼四分孢子的近极面形成&最初!
痕褶的内表面互相靠近!孢子细胞质向心地离开痕
褶!细胞核和液泡清晰可见!并有颗粒状物向孢子表
面添加"图版
#
!
#
#&随后!四分孢子收缩!其形状变
得不规则!边缘曲折%有时可见
#
个孢子的
!
个四分
体痕褶在顶端相连!其基部下陷且染色较深!两侧向
外突起%此时!外层绒毡层细胞未融合!内层绒毡层
细胞已融合!只留下一条痕迹!四分孢子周围绒毡层
细胞核清晰可见!在四分体痕褶附近可见大量丝片
状绒毡层物质"图版
#
!#&四分体时期!经减数分
裂四分同裂形成的
%
个孢子整体呈球形!孢子为辐
射对称!具三裂缝"图版
#
!
$
#&四分孢子外壁的近
极面厚于远极面!远极面光滑!四分体痕褶附近有大
量的槽"黑线和黑点#将外壁表面与外壁内层相连!
并在表面形成明显的凹陷!四分体痕褶上有大量绒
毡层物质在迅速添加!此时!外层绒毡层细胞也融合
成一薄层!囊腔里绒毡层细胞核周围有大量球形囊
泡"图版
#
!
%
(
#&随着绒毡层物质的添加!四分体
痕褶顶端纤细部分逐渐变短!裂缝高度升高!该区域
的凹陷减少!表面可见一层疏松的绒毡层物质"图版
#
!
Z
#&此时!四分孢子仍被表面膜聚合在一起!由
于部分外壁的形成孢子体积增加!表面较光滑!颜色
加深为浅黄色"图版
#
!
-
#&
随着发育!外壁厚度逐渐增加!并且孢子表面出
现高矮不等的突起!槽仍较明显"图版
#
!
)
#&孢子
囊壁细胞出现多数具淀粉粒的叶绿体! 层绒毡层
残余层仍存在"图版
#
!
*
#&短而细的脊状突起和小
瘤在外壁表面形成!由于疏松的丝网状物质在孢子
表面添加!短而细的脊之间连接在一起!或者脊和瘤
相连!逐渐形成长脊!赤道环和近极脊在三角圆形的
三个角处形成!并逐渐由细变粗由窄变宽!孢子颜
色逐渐加深"图版
#
!
#"
%图版
$
!
#
"
$
#&矮脊和小
瘤"图版
#
!
##
#逐渐变成高而尖的脊和大瘤"或乳头
状#!四分孢子之间的表面膜清晰可见"图版
$
!
%
#&
随着脊的增高!裂缝也由细高变得粗矮!隐藏在突出
的脊间!其上仍有添加物在不断添加"图版
$
!
(
#&
##%!
#!
期
!!!!!!!!!!!!!!!
戴锡玲!等$蜈蚣草孢壁发育及其系统学意义
孢子之间的绒毡层物质逐渐减少!但在外壁发育成
熟之前!四分孢子仍未分离而团聚在一起&当孢子
外壁发育成熟时!四分孢子分离&
成熟孢子外壁由
!
层构成!即薄的内层和厚的
外层!近极面比远极面稍厚!近极面厚约
!
"
$
%
/
!
远极面厚约
#
"
#:Z
%
/
%外壁表面较光滑!近极面或
多或少具瘤状或乳头状纹饰和与赤道边缘平行的近
极脊!远极面具脊并连成网状!网眼间具大的乳头状
纹饰!瘤状或乳头状纹饰有时结合!脊状和乳头状突
起成为孢子表面纹饰的轮廓!脊高度为
$
"
Z
%
/
!乳
头状突起直径约
!:$
"
!:(
%
/
%三裂缝区域具大量
明显的槽"图版
$
!
Z
-
#&
@:@
!
蜈蚣草孢子周壁的形成
大小不一的颗粒状物在孢子外壁表面沉积!形
成薄的孢子周壁内层!此层紧贴在外壁上!由较细
的染色较深的颗粒构成!中央染色浅的小球体夹杂
其中!孢子内部有大量染色深的储藏物"图版
$
!
)
#&
中央具空腔的片状物继续添加形成较厚的孢子周壁
外层"图版
$
!
*
#"
#&此时!孢子的颜色进一步加深
为黄褐色"图版
$
!
##
#&成熟孢子周壁很薄!紧密结
合在外壁上!包括薄的周壁内层和周壁外层&周壁
内层厚约
":#
%
/
!由细颗粒构成!其间有大量染色
较浅的小球体%周壁外层厚约
":#(
"
":!
%
/
!表面
具圆柱状小杆"图版
$
!
#!
#$
#&
@:A
!
蜈蚣草成熟孢子的形态结构
蜈蚣草成熟孢子为四面体型!辐射对称%极面观
为钝三角圆形!赤道面观为半圆形或超半圆形%孢子
体积较大!极轴长
Z"
"
Z%
%
/
!赤道轴长
-%
"
-Z
%
/
%具三裂缝!裂缝长度几达赤道线或为半径的
!
*
$
%具赤道环和近极脊%孢壁由外壁和周壁构成%外
壁由
!
层构成!外壁内层薄!外壁外层构成孢子脊状
和乳头状纹饰的轮廓%周壁由
!
层构成!内层薄!由
细颗粒和小球体构成!外层粗糙"图版
$
!
##
"
#$
#&
$
!
讨
!
论
根据本试验的观察!蜈蚣草孢子外壁由
!
层构
成!即薄的内层和厚的无定型孢粉素外层!由外壁形
成孢子纹饰的基本轮廓%在外壁外层中有许多辐射
状的槽!较集中地分布在裂缝附近!并形成不明显的
拱形轮廓!即为乌毛蕨型外壁(Z)&孢子外壁内层形
成时!内层绒毡层细胞先于外层绒毡层细胞发生融
合%当孢子外壁外层形成时!外层绒毡层细胞也融合
成一薄层!此时出现两层绒毡层残余层!可见!蜈蚣
草孢子外壁来源于绒毡层残余物&蜈蚣草孢子外壁
的结构层次和来源与裸子蕨科凤丫蕨"
6*-%*7
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$(22#
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(
+
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#
(
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)一致!而其由外壁构成孢子纹
饰轮 廓 与 水 蕨 科 水 蕨 "
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"#$%&"0(9%/"$*%7
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#
(
##
)相同&
蜈蚣草孢子外壁形成后!四分孢子彼此分离!周
壁逐层沿离心方向形成!在其外层形成时有中央具
空腔的片状物添加到孢子表面%周壁很薄!包括薄的
内层和较厚的外层!内层由细颗粒和大量染色较浅
的小球体构成!外层表面具小杆&因此!按照
Q?
P
I5
(
Z
)对蕨类植物孢子周壁类型的划分!蜈蚣草孢子
周壁属于实心型"
7I213>
PR
;
#&水蕨周壁很薄!也属
于实心型!表面有实心的小杆状突起(##)&凤丫蕨孢
子周壁分
!
层!内层较致密!外层由鳞片和小球体疏
松交织成网状!其周壁属于小杆型"
?I32;>>
PR
;
#%鳞
片是空心的片状物!与实心的圆柱状小杆非常相似!
且两者外表都由周壁构成物质所覆盖(#")&可见!蜈
蚣草水蕨和凤丫蕨在孢子周壁的结构组成和形成
方式等方面都有相似之处&
Q?
P
I5
等(Z)认为凤尾蕨科"
Q?
P
I5
!
#*)!
年系
统#孢子有一个乌毛蕨型的孢子外壁!通常具三裂
缝!并有
$
种主要类型$
&
孢子具有较薄的通常与
厚的孢子外壁相一致的孢子周壁!蜈蚣草和
3(#-%7
"*%:
属于此类型%
孢子有较薄的孢子外壁!孢子周
壁表面通常是具脊的具网状的或是具刺的轮廓!常
具小杆!凤丫蕨(#")和
60#%9(-"0*%:
属于此类型%
(
由厚的孢子外壁形成纹饰的轮廓!薄的孢子周壁覆
盖其上!孢子表面具小杆!水蕨(##)属于此类型&综
合分析蜈蚣草凤丫蕨和水蕨孢子外壁和周壁的发
育特征发现!三者之间互有交叉&因此!本研究认为
凤尾蕨科裸子蕨科和水蕨科的亲缘关系较近!支持
张宪春(%)和
Q?
P
I5
()的分类系统!将裸子蕨科和水
蕨科置于凤尾蕨科中&
参考文献!
(
#
)
!
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"秦仁昌#
:Q8;F815;7;M;?5M0/121;7053
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中国植物志"第
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卷第
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张宪春
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中国石松类和蕨类植物(
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北京$北京大学出版社!
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王全喜!戴锡玲
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中国水龙骨目"真蕨目#植物孢子形态的研究(
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中国蕨类植物孢子形态(
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