全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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基金项目$国家自然科学基金项目"
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#&辽东学院博士科研启动项目
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作者简介$刘
!
利"
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#!男!生态学博士!副教授!主要从事植物生态学和生物多样性保护研究
2*34.5
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#%,783
中国沿海主要岛屿植物区系的性质及其
相互关系与分布格局
刘
!
利
"辽东学院 农学院!辽宁丹东
##&""%
#
摘
!
要$通过植物区系谱(多样性指数(主坐标排序及聚类分析等方法!研究了中国沿海主要岛屿"从渤海(黄海(东
海及南海海域!选取不同纬度所在地的岛屿#的植物区系性质(相互关系及分布格局!为沿海岛屿的生态保护和生
物多样性保育提供依据结果表明$"
#
#中国沿海主要岛屿植物区系地理成分表现出纬向分异性!温带成分比例随
着纬度降低呈递减趋势!而各种热带成分比例呈递增的分布格局!这与不同海岛所处位置气候的纬向地带性基本
一致&"
!
#不同沿海岛屿植物区系的
9:40080
指数"
#,&&(
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#和
9.3
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指数"
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#均无显著差异!
而区系间
<=4>/80
相关系数"
,#11
"
",11(
#则有明显的差异&"
%
#通过聚类分析和主坐标排序生成的树状图和最小
生成树!可将
!!
个岛屿划分为
$
个集合!揭示了沿海岛屿植物区系属的类似性和南北纬度分布格局
关键词$植物地理&主坐标排序&聚类分析&沿海岛屿&生物多样性
中图分类号$
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文献标志码$
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J
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岛屿是地球上一种独特而脆弱的自然生态系统 类型)#*!岛屿生物地理学及生物多样性保护一直受
到各国学者关注)!*%*中国共有岛屿
$"""
多个!面
积达
&,"U#"
+
V3
!
!岛屿海岸线超过
#$"""V3
)
+
*

岛屿不仅对于国家的海洋权益和领海安全十分重
要!还能提供丰富的生物(旅游和土地资源等同
时!岛屿也是较为脆弱的生态敏感区!由于受到海水
侵蚀(海平面上升(全球变暖等自然因素!以及围垦
开采(炸岛炸礁(填海连岛等人为因素的影响!中国
沿海岛屿退化现象较为严重!表现为$海岛面积减小
甚至消失!海岛植被退化演替(生物多样性下降(海
洋渔获量减小!海岛景观破碎化等)$**因此!研究
岛屿的干扰(退化和生物多样性保护机制!关注岛屿
与全球变化!建立岛屿资源信息系统!关注岛屿的生
态恢复(合理规划以及加强立法等是当前亟需解决
的关键问题
岛屿植物地理分析促进了生物地理学的研究发
展!对于理解岛屿生物类群的起源(迁移和分布以及
生物多样性保护具有重要意义)(*&*我们把中国南
北部沿海代表性岛屿植物区系作为整体!从大尺度
生物地理学角度进行深入研究!并通过对沿海岛屿
植物区系属的分布区类型组成进行植物区系谱(主
坐标排序以及系统聚类等定量分析!旨在为中国岛
屿生态系统的可持续发展和海洋生物多样性保护提
供理论基础和参考依据
#
!
研究方法
9,9
!
数据来源及区系成分信息提取
本文数据来源主要选取中国沿海代表性岛屿作
为研究样本)1*!+*!为了有效研究不同地区沿海岛屿
植物区系的性质及特征!遵循如下样本选定原则$
#
从渤海(黄海(东海及南海海域!选取不同纬度所在
地的主要沿海岛屿&
$
对岛屿已经进行了全面的本
底资源调查或有公开的文献资料由于植物区系中
的世界分布型对地域特性贡献较小!故提取
#+
个属
的地理分布型作为分析不同岛屿区系的特征指标!
即$泛热带分布"
W!
#(热带亚洲和热带美洲分布
"
W%
#(旧世界热带分布"
W+
#(热带亚洲至热带大洋
洲分布"
W$
#(热带亚洲至热带非洲分布"
W
#(热带
亚洲分布"
W(
#(北温带分布"
W&
#(东亚和北美间断
分布"
W1
#(旧世界温带分布"
W#"
#(温带亚洲分布
"
W##
#(地中海及西亚至中亚分布"
W#!
#(中亚分布
"
W#%
#(东亚分布"
W#+
#(中国特有分布"
W#$
#
9,:
!
植物区系谱与主坐标排序
植物区系谱用以揭示不同纬度地区沿海岛屿植
物区系属的分布区类型组成!其组成的类似性能够
反映不同岛屿植物区系各地理成分比例关系的类似
性)!$*植物区系谱各属级区系成分所占比率的计
算公式$
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"
!"$
%
%
#
U#""Y
!式中
!"$
为某区
系第
$
个区系成分的分类群数"属或种#!
$X#
!!
%
++
&
&
%
为某区系各种地理成分的分类群总数!即
%X
"

(
X#
!"$
!
(
X#
!
!
!+!

主坐标分析是从多变
量中选出新的综合变量来反映原来多个变量信息的
统计方法!利用矩阵的正交性变换使主坐标对原始
矩阵信息的损失最小!并对多指标测度的要素进行
分类来降低变量维数)!*!即用较少的主坐标对矩阵
中的类群进行排序!从整体上了解各变量综合贡献
和各对象之间的关系!数据分析和排序图通过
<@9L%,"
统计软件包完成
9,;
!
聚类分析及多样性指数
聚类分析是通过构建聚类模型来分析不同岛屿
区系间属分布区类型组成的类似性!求得样本间距
离矩阵!设有
&
个
)
维样本数据
*
$
(
!其中
$X#
!!
+!
&
&
(
X#
!!+!
)
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氏距离
+
$,
X
"
)
(
X#
"
-
$,
)-
(
,
#
) *
! #
%
!
&并把每个样本看成
一类!将欧氏距离最近的两类合并成一个新类!树状
图通过运行
9<99#&,"
软件生成
采用多样性指数衡量各岛屿植物区系多样
性)!(*
9:40080
指数
.X)
"
/
$
50/
$
!
9.3
;
/80
指
数
0X
"
$X#
1$
"
1$)#
#%
1
"
1)#
#!式中
/
$
为属级分
布区
$
的相对百分率!
1$
为属级分布区
$
所在岛屿
的各个属级分布区的百分率之和!
1
为属级分布区
$
的百分率
区系相关性分析是计算不同岛屿植物区系间的
相关系数
2
-
3
X
"
&
$X#
"
-
$
)
#
-
#"
3$
)
$
3
#
"
&
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"
-
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#
-
#
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"
&
$X#
"
3$
)
$
3
#槡 !
!
#
-
和
$
3
分
别是岛屿区系成分"变量
-
(
3
#的平均值!
-
$
和
3$
分
别是岛屿区系成分"变量
-
(
3
#的第
$
个观测值!以
11Y
的概率保证作为显著性检验指标!通过运行软
件
9<99#&,"
完成
!
!
结果与分析
:,9
!
沿海岛屿植物区系的相互关系及分布格局
:,9,9
!
植物区系谱分析
!
通过植物区系谱的比较
探讨不同岛屿植物区系的相互关系!植物区系谱反
映了各种区系成分在该区系中对其区系总体的贡
献!并揭示不同岛屿植物区系间的相互关系对
!!
((#
&
期 刘
!
利$中国沿海主要岛屿植物区系的性质及其相互关系与分布格局
个代表性沿海岛屿植物区系属的地理成分区系谱
"表
#
#的分析表明!不同地区沿海岛屿植物区系谱
的相似程度规律性比较明显!呈现较为明显的地理
成分纬向性!即庙岛群岛(崇明岛等的热带成分"
W!
"
W(
#比例相对较低!温带成分"
W&
"
W#+
#属的比例
相对较高!而纬度较低的海南岛(南海诸岛则与此相
反!热带属性表现尤为明显崇明岛植物区系属的
分布区有
#$
个类型!分布类型相对丰富!地理成分
来源广泛不同沿海岛屿植物区系的属级分布类型
所占比例!总体表现出随着纬度降低温带分布型呈
现逐渐降低的纬向分异性特点
:,9,:
!
主坐标排序
!
基于不同沿海岛屿植物区系
谱也可进行主坐标排序分析!主坐标的特征根和方
差贡献率是选择主坐标的依据由表
!
可知!第
#
主坐标的方差贡献率为
(",#%Y
!是最重要的主坐
标!第
!
主坐标的方差贡献率为
#&,+Y
&前两个主
坐标的累计方差贡献率为
&&,+%Y
!表示前两个主
坐标可表达全部信息的
&&,+%Y
!仅有
##,$(Y
信息
失去!说明主坐标信息降维效果较好
选择前两个主坐标作为排序因子进行排序"图
#
!
@
#!并生成二维排序最小树"图
#
!
P
#结果显
示!
!
个典型代表性沿海岛屿也大致可划分成
$
组!主坐标结合最小生成树分析直观表达了不同地
区沿海岛屿植物区系间属的地理成分比例关系的类
似性及分布格局"图
#
!
P
#
植物区系的相关性表明各岛屿植物区系间属地
理成分类似性的相关程度由植物区系谱数据经相
关性分析可知!
!
个岛屿植物区系间的
<=4>/80
相
表
9
!
::
个中国沿海主要岛屿植物区系属地理成分区系谱
L4M5=#
!
W58>./H.7/
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岛屿
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地理成分分布区类型
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=8
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注$
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庙岛群岛&
!,
大金山岛&
%,
崇明岛&
+,
滩浒岛&
$,
舟山岛&
,
桃花岛&
(,
朱家尖&
,
普陀山&
1,
梅山岛&
#",
中街山列岛&
##,
台州列岛&
#!,
北麂山岛&
#%,
海坛岛&
#+,
东山岛&
#$,
特呈岛&
#,
内伶仃岛&
#(,
担杆岛
K
&
#&,
东平洲岛&
#1,
瓮缸群岛&
!",
台湾岛&
!#,
海南岛&
!!,
南海岛屿&下
同
W!,
泛热带分布&
W%,
热带亚洲和热带美洲分布&
W+,
旧世界热带分布&
W$,
热带亚洲至热带大洋洲分布&
W,
热带亚洲至热带非洲分布&
W(,
热带亚洲分布&
W&,
北温带分布&
W1,
东亚和北美间断分布&
W#",
旧世界温带分布&
W##,
温带亚洲分布&
W#!,
地中海及西亚至中亚分布&
W#%,
中
亚分布&
W#+,
东亚分布&
W#$,
中国特有分布
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$
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!,K4
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&
%,D:80
E
3.0
E
B/5406
&
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&
$,,[:8G/:40B/5406
&
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-
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&
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西
!
北
!
植
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物
!
学
!
报
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卷
表
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区系谱前两个主坐标的方差统计率和累计方差贡献率
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主坐标分析
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45788>6.04H=4045
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"
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#
特征根
2.
E
=0I45G=
方差贡献率
_4>.407=
%
Y
累计特征根
DG3G54H.I==.
E
=0I45G=
累计方差贡献率
DG3G54H.I=I4>.407=
%
Y
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图
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个中国沿海岛屿植物区系的主坐标排序"
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#及最小生成树"
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图内数字表示
!!
个中国沿海主要岛屿编号!同表
#

W.
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45788>6.04H=4045
J
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关系数为
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"
",11(
!基本反映了不同地区岛屿
植物区系属地理成分类似关系的大小!其中海南岛
与南海诸岛"
2X"411(
!
/
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","#
#(浙江沿海的舟山
岛与台州列岛"
2X"411
!
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%
","#
#(中街山列岛
"
2X"411!
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","#
#的相关性较大!而山东沿海的
庙岛群岛与海南岛"
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#(南海群岛"
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#相关性则最小
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!
聚类分析及多样性指数
!
基于不同岛屿植
物区系谱的欧氏距离矩阵!采用组间均联法进行系
统聚类
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个代表性岛屿植物区系可分为
$
组"图
!
!
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#!即华北植物区系"
#`
#(华东植物区系"
!`
#(
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%`
#(华南植物区系"
+`
#(海南(南海
诸岛植物区系"
$`
#庙岛群岛属华北植物区位于
山东半岛沿海&桃花岛(普陀山等舟山群岛和崇明岛
位于浙江沿海!在纬度上较为接近!属华东植物区
系&东山岛(担杆岛和内伶仃岛等为一组!地理区域
较近且同属华南植物区系&台湾岛和海坛岛属台湾
植物区系&海南岛(南海岛屿等聚为一组!属海南(南
海诸岛地区!这与主坐标排序"图
#
!
@
#结果基本上
是一致的!也反映了处于不同植物区系地区的各岛
屿植物区系属分布区类型类似性变化从北到南的纬
度分布格局
区系多样性指数反映各岛屿植物区系属数的多
少!也表示组成植物类群的多样性及属间均匀程度
!!
个不同纬度岛屿区系多样性指数略有不同!但之
间差异并不显著!
9:40080
指数在
#,&1(
"
!,#1(
之
间!其中台湾岛的多样性指数最高"
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指数在
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!
沿海岛屿的植物区系性质分析
基于对植物区系属的分布区类型组成进行的聚
类和排序分析!可将
!!
个典型代表性沿海岛屿种子
植物区系分成
$
组$
"
#
#庙岛群岛组$庙岛群岛位于山东半岛的北
部!属暖温带大陆季风性气候!年均湿度
(Y
!年均
降雨量
$"33
!岛陆以剥蚀山丘和海岸地貌为主
要特征!在植物区划上属于中国
*
日本森林植物亚区
的华北植物区系!岛上群落类型主要有黑松"
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#等!灌木有荆条"
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#(紫穗
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#及多样性指数"
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"
!
#崇明舟山组$该组属中亚热带北部亚地区的
一部分!属季风气候区!气候温和!四季分明!为热带
和温暖带过渡区岛屿类型包括舟山群岛(崇明岛(
大金山岛以及台州列岛等!欧式距离
!,(1
"
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!
在植物区划上属华东植物区系崇明岛草本植物有
草木樨"
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"
0$@&7856
#等植物&
"
%
#台湾岛组$包括台湾岛和海坛岛!欧式距离
#",&#
台湾岛位于欧亚大陆东南缘的海洋中!热带
北部和亚热带的南部!受季风海洋气候影响!热量丰
富!雨量充沛!岛屿和山地植物区系丰富!是多次地
质历史事件后历史演变的结果
#(
个特有属只有
+
个为台湾特有!而其它
#%
个属为与大陆共有!如鸡
爪草属"
C@D@78=+:6
#等!亚热带区系性质明显!新老
成分并存!又体系出强烈的分化和发展特点)#+*&海
坛岛也属亚热带常绿阔叶林植被!代表有夹竹桃属
"
1:2$5)
#(木麻黄属 "
C@65@2$&@
#等植物&
"
+
#闽粤岛屿组$属华南植物区系!包括东山岛(
特呈岛(担杆岛(内伶仃岛等!欧式距离
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地处中亚热带和南亚热带海洋性季风气候
过渡区!热量丰富!雨量充沛!年均气温
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年均降水量
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!热带区系成分在岛
屿中起主导作用!如$竹节树"
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#海南南海组$包括海南岛和南海诸岛!欧式
距离
!,+(
!属古热带植物区
*
马来西亚植物亚区
*
海
南及南海诸岛植物区系海南岛以及南海诸岛地处
亚洲热带的北缘!由于岛屿地貌(气候(降雨及土壤
等地史背景和自然条件的多样性!造就了岛屿植物
的相对多样性!如$沿海有珊瑚岛森林植被草海桐
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讨
!
论
岛屿是地球上一种独特而脆弱的生态系统类
型!被誉为生物地理与进化生态学研究的天然实验
室)!&*植物的属在系统分类上能比较具体反映不
同岛屿植物类群的进化及变异!更能反映各岛屿植
物区系的不同性质和特征)!1*本研究发现!不同纬
度沿海的岛屿植物区系具有地理成分纬向性分布的
规律!即$随着纬度降低!属的地理成分中热带分布
型所占比例表现为递增!温带分布型表现为相反的
特点!这与岛屿所处纬度的水分(热量分布特点是一
致的热带区系分布型大多分布于水热条件丰富的
低纬度地区!而温带区系分布型起源地水热条件相
对缺乏!适宜分布在相对冷凉的中高纬度地区)%"*&
不同岛屿植物区系的
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之间!这基本反映了不同地区岛屿植物区系属地理
成分类似关系的大小!也体现了华北(华东(华南(台
湾(海南及南海诸岛地区的岛屿植物区系分布格局
岛屿植物区系的形成是植物长期对海洋环境变
化适应(发展及演化的结果!不同岛屿区系关系的类
似性与岛屿地质环境的演变(物种的扩散与分化等
有直接关系)%#*本研究表明!
!
个代表性沿海岛屿
植物区系可划成
$
个集合!主坐标排序和聚类分析
基本上是以气候梯度为特征汇聚集合!这基本显示
了岛屿植物区系属分布类型类似关系的纬度格局
分析原因!决定不同岛屿区系植物类群分布的水分(
热量分布的纬向性变化!可能是岛屿植物区系分布
格局的主要影响因素
多种方法探讨分析不同岛屿植物区系的相互关
系及分布格局!互为补充相互验证!是一种有益的尝
试同样是基于岛屿间的植物区系谱!通过数学方
法中的相似系数或距离系数!建立相似或相异矩阵
系统聚类法侧重于岛屿样本间的欧式距离相近的!
距离较远的样本在聚类图中的关系则不很清晰&而
主坐标排序法则客观地反映各变量总体贡献!但数
据经过降维转换提取主坐标后会损失部分信息!各
岛屿数据精准程度也不一!判定某些对象的分组归
属难免产生误差)%!*同时!结合植物区系多样性指
数(最小生成树等方法!能多角度反映各岛屿区系不
同植物地理成分比例关系的类似性!从大尺度格局
角度揭示了中国沿海主要岛屿植物区系的关系和分
布格局
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