全 文 ：第 42 卷 增刊 2
2012 年 11 月
吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版)
Journal of Jilin University(Earth Science Edition)
Vol. 42 Sup. 2
Nov. 2012
云南临沧晚中新世梣属翅果化石
及其古植物地理学意义
王 磊1，解三平1，2，刘珂男1，温雯雯1，张利锐3，孙柏年1
1. 兰州大学地质科学与矿产资源学院，兰州 730000
2. 现代古生物学和地层学国家重点实验室，南京 210008
3. 兰州大学生命科学学院，兰州 730000
摘要:梣属植物是北半球古近纪和新近纪化石记录中最具代表性的种属之一。对采自云南临沧晚中
新世的一种梣属翅果化石 Fraxinus cf． honshuensis进行了鉴定和描述，并通过梣属 12 个翅果化石种和 9 个
现生种的形态特征的研究，分析了该属翅果形态从始新世直至现代的演化趋势及风力传播作用对翅果形
态的影响。结果表明: 该属翅果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最强，传播距离最远，并且
与化石记录具有较好的对应性。地史分布表明，该属植物最初可能通过白令陆桥和北大西洋陆桥由高纬
度地区向低纬度地区迁徙，最终传播到亚热带和热带区域。
关键词:晚中新世;梣属;翅果;形态特征;古植物地理;地层学
中图分类号: P52; Q914 文献标志码: A 文章编号:1671 － 5888(2012)Sup． 2 － 0331 － 12
收稿日期:2012-03-03
基金项目:国家自然科学基金项目(41172021，40802008) ;现代古生物学和地层学国家重点实验室(中国科学院南京地
质古生物研究所)开放基金(113107) ;兰州大学中央高校基本科研业务费专项资金(lzujbky-2012-126)
作者简介:王磊(1985 －) ，男，硕士，主要从事古植物学研究，E-mail:xxxwl1010@ gmail． com
通信作者:解三平(1977—) ，男，副教授，主要从事古植物学研究，E-mail:hai3p@ 163． com。
Late Miocene Samara of Fraxinus (Oleaceae)from the Lincang in
Yunnan Province and Its Paleophytogeographical Significance
Wang Lei1，Xie San-ping1，2，Liu Ke-nan1，Wen Wen-wen1，Zhang Li-rui3，Sun Bai-nian1
1. School of Earth Sciences，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China
2. State Key Laboratory of Palaeobiology and Stratigraphy，Nanjing 210008，China
3. School of Life Science，Lanzhou University，Lanzhou 730000，China
Abstract:The genus Fraxinus was one of well represented fossil records in the Northern Hemisphere in the
Paleogene and Neogene． Fraxinus cf． honshuensis is first-time recognized and described in Lincang area，Yun-
nan Province，China． Furthermore，morphological parameters of 12 fossil species and 9 extent species of Fraxi-
nus samaras were measured in order to obtain the evolutionary trend of the winged-fruit through the geologic time．
The influence of the wind dispersal on the morphological variation of the winged-fruits was assessed for this ge-
nus． The result suggests that，during Late Oligocene to Middle Miocene，Fraxinus samaras reached their maxi-
mum capability for wind dispersal，which is in accordance with the geographic extension in fossil record． Macro-
fossil records indicated that this genus might firstly migrated from the higher latitudes to the lower latitudes
through the Beringia or the North Atlantic Bridge before Middle Miocene and finally spread into the subtropical
and tropical zones of the Northern Hemisphere at present．
Key words:Late Miocene;Fraxinus;samara;morphological character;paleophyto geography;stratigraphy
DOI:10.13278/j.cnki.jjuese.2012.s2.048
0 前言
木犀科共有 25 属 600 余种，大多数为乔木，直
立或藤状灌木，分布在除南极洲外的世界各大洲，从
北温带至南亚热带、海拔由低到高均有分布［1］。梣
属，又称白蜡树属，共有 43 种，分布于北半球的温带
及亚热带地区，在北美和东亚地区最为繁茂，各有
20 种，其余 3 种分布于欧洲和西亚［2］。奇数羽状复
叶和单翅果(果皮向上延伸成翅)可作为该属最重
要的鉴定特征和依据［1-4］。2008 年，Wallander［2］通
过分子系统把该属分为 6 组:Fraxinus sect Ornus，F．
sect Melioides，F． sect Fraxinus，F． sect Dipetalae，F．
sect Pauciflorae，F． sect Sciadanthus。其中:F． sect
Ornus分布在亚洲;F． sect Melioides、F． sect Dipeta-
lae及 F． sect Pauciflorae分布于北美;F． sect Fraxi-
nus 分布最广，欧亚大陆和北美均有分布;F． sect
Sciadanthus分布在北非和中国。
梣属最早的大化石记录为北美始新世地层中的
一系列翅果化石［5］，在东亚始新世地层中同样发现
了该属的叶片化石［6-8］。渐新世时该属在北半球范
围内开始增多，如中国吉林、美国、哈萨克斯坦、捷克
均有报道［9-12］，中新世时的分布已基本接近现生种
分布范围［6，13-15］，上新世的记录开始减少，分布范围
仅限于欧洲西部［16-18］及亚洲东部［13，15，19-20］。
笔者鉴定并描述了产于云南临沧上中新统邦卖
组的一种梣属翅果化石 Fraxinus cf． honshuensis［21］，
并与该属已知化石种和现生种进行了详细比较，探
讨了该属翅果化石的形态演化趋势及风力传播对翅
果形态演化的影响和作用。最后，概述了梣属的地
史分布及古植物地理。
1 地质背景
临沧市位于云南省西南部，地处横断山系怒山
山脉的南延部分，澜沧江和怒江分别从东西两端穿
过，区内包含临沧、勐托、勐旺和邦卖等多个山间盆
地，盆地内堆积了大量新近纪 Z陆相沉积物［22］。邦
卖盆地是在喜马拉雅造山运动过程中形成的，面积
约为 16 km2，为不对称的山间断陷盆地，受北西和
东西向的断裂控制［23］。
研究的化石标本采集于邦卖盆地邦卖组上部
(N23°54，E100°0)。陶君容和陈明洪［22］将邦卖组
地质时代厘定为中新世晚期至上新世早期。戈宏儒
和李代芸［24］根据植物组合把邦卖组时代定为中新
世晚期。董为［25］、张玉萍［26］及周浙昆［27］将产于小
龙潭组中的哺乳动物化石和植物化石与其他时代相
近的动物和植物群进行详细比较和研究之后，认为
开远小龙潭组的时代应为中新世晚期，而小龙潭组
的时代和邦卖组大致相当。郭双兴［28］认为邦卖组
含植物化石地层的时代约晚于 11. 6 Ma。综上所
述，笔者认为邦卖组的时代应为中新世晚期。
2 材料与方法
2. 1 化石材料及数据
化石为 2 块保存完好的印痕标本，保存于兰州
大学古生物学与地层学研究所。使用 SONY DSC T-
70 相机对化石进行拍照并借助 Adobe Photoshop 对
标本进行了形态测量;已知化石种数据主要根据原
始文献描述，部分数据来自对图版的直接测量。化
石记录主要参考了已发表文献及相关网站。
2. 2 现生材料及数据
为了比较 Fraxinus化石翅果与现生翅果之间的
关系及其形态上的演化，从该属的 6 个现生组［2］中
选取了 9 个现生种进行形态测量。这 9 个现生种分
别为:Fraxinus chinensis Roxb． (Section Ornus)、F．
baroniana Diels． (Section Ornus)、F． malacophylla
Hemsl． (Section Ornus)、F． trifoliolata W． W． Sm．
(Section Ornus)、F． americana L． (Section Me-
lioides)、F． excelsior L．(Section Fraxinus)、F． anom-
ala Torr． Ex S． Wats (Section Dipetalae)、F． good-
dingii Little(Section Pauciflorae)和 F． hubeiensis Qu，
Shang et Su(Section Sciadanthus)。其中:对 6 个种
的现生标本从中国科学院昆明植物所(KUN)进行
了调查，2 个种参考了美国自然历史博物馆
(NMNH)网站(http:/ /botany． si． edu) ，1 个种参考
了中国植物志和原始文献的记述［3，29］。
2. 3 研究方法
首先对 Fraxinus翅果的形态术语按照常规进行
了定义(图 1) :翅果长为 general length(GL) ，为种子
基部至翅果顶端的长度;翅果宽为 general width
(GW) ，为翅果最宽处的宽度;种子长为 seed length
(SL) ，为种子基部至顶端的长度;种子宽为 seed
width(SW) ，为种子最宽处的宽度。测量的特征包
括:(1)翅果长(GL) ; (2)翅果宽(GW) ; (3)种子长
(SL) ;(4)种子宽(SW)。通过测量这些数值，就能
把形态上的指标计算出来，如翅果长宽比(GL /
GW)、种子长宽比(SL /SW)和翅果长与种子长之比
233 吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版) 第 42 卷
图 1 Fraxinus翅果的形态术语和测量特征
Fig. 1 Diagrammatic representation of Fraxinus sama-
ra showing morphological features and measure-
ments
(GL /SL)。该属翅果形态多样，如椭圆形、披针形、
倒披针形、线性、匙形及纺锤形，但是这些形状不外
乎都是由椭圆形变化而来。因此，笔者把这些翅果
形状都近似看作椭圆形，通过椭圆形面积公式计算
面积:
S = πab4 。 (1)
式中:a为椭圆长轴的长度，b为椭圆短轴长度。
把翅果长(GL)和种子长(SL)设为椭圆长轴的
长度(a) ，把翅果宽(GW)和种子宽(SW)设为椭圆
短轴的长度(b) ，这样就能计算出翅果和种子的面
积，即可得到翅果面积(samara area，SA)与种子面积
(seed area，SE)的比值。再把翅果长宽比(GL /
GW)、种子长宽比(SL /SW)、翅果长与种子长之比
(GL /SL)及翅果面积与种子面积之比(SA /SE)投影
到化石标本对应的时代中，即可得出这 4 个指标随
时间推移的关系，从而可以推断出该属翅果形态与
时间推移的演化关系。一共测量和统计了 9 个现生
种和 12 个化石种，结果可见表 1。
3 化石系统描述
木犀科 Oleaceae Hoffmannsegg and Link，1813-1820
梣属 Fraxinus Linn． 1753
本州梣 相似种 Fraxinus cf． honshuensis Tanai et
Onoe，1961
标本编号:MCD-090220-047A，B(图 2a，图
2b) ;MCD-090220-020A，B(图 2c，图 2d)
产地与层位:云南临沧，上中新统邦卖组。
描述:标本保存为 2 块正负面的印痕。翅果整
体轮廓呈倒披针形，长 19. 8 ～ 20. 7 mm、宽 3. 7 ～ 4. 3
mm，中上部最宽;翅果顶端钝圆或渐尖，翅膜质，翅
缘光滑平整，翅向下延伸至种子末端，并包裹住种
子，翅脉不明显，仅可见中脉;种子位于翅果基部，呈
长卵形或纺缍形，微微突起，长 8. 1 ～ 9. 2 mm、宽
1. 7 ～ 1. 9 mm，长轴上可见近平行的细脉;花梗长
0. 5 ～ 1. 1 mm，宽约 0. 3 mm;花萼呈钟状包裹于种
子基部，顶端急尖，长 0. 6 ～ 1. 4 mm。
比较与讨论:根据单翅生于种子顶端以及种子、
花萼、花梗等形态特征把这两块翅果化石归入梣属
是完全可信的。其形状、尺寸和构造与发现于吉林
渐新世三合植物群［9］、日本中新世至上新世鸟取
县、冈山县［19］及石川县植物群［20］中的 Fraxinus hon-
shuensis Tanai et Onoe基本相似;形状及尺寸与韩国
中新世浦项盆地［14］及朝鲜含津洞(Hamjindong)植
物群［30］中产出的 F． oishii Huzioka 也基本相似，但
F． oishii的宽度更宽，种子呈长椭圆形，末端较钝。
该化石与中国山东中中新世山旺植物群［6］中的 F．
dayana Axelrod et Chaney 相比，尺寸上明显要小，其
形状上与 F． microcarpa Gang 相似，但是 F． micro-
carpa的种子长与翅果长之比明显要小于本文研究
的翅果比例。其中一块化石(MCD-090220-020A，
B)与北美中始新世田纳西西部发现的 F． wilcoxinus
Berry 1916，emend． Call ＆ Dilcher，1992［5］的一块
副模标本(No． UF 15820-11017)极为相似，翅果顶
端渐尖，但 F． wilcoxinus 的种子呈椭圆形，两端钝
圆。最后，与日本北海道和本州岛晚中新世植物群
中发现的 F． k-yamadai［31-32］相比后发现，种子形状
相似，均呈长卵形或倒披针形，但是 F． k-yamadai
的尺寸要比笔者研究的化石大了近一倍。该属翅果
因为其特殊的形状及构造在属一级的划分上是毋庸
置疑的，而要通过翅果的特征去鉴定到种一级是比
较困难的，因为该属翅果种间差异较小并且种内变
化较多。因此种一级的鉴定最好能够结合叶片、花
萼及花梗等特征来共同完成。笔者描述的翅果化石
在尺寸、形状及构造上与 F． honshuensis 基本一致，
但在中国吉林和日本发现的 F． honshuensis 中并没
有对其花萼进行描述。F． honshuensis 的最近亲缘
种为 F． chinensis［2，9，19］，其种子形状与研究的化石标
本相似。因此把梣属化石定为 F． cf． honshuensis较
为恰当。
4 Fraxinus翅果形态演化
Augspurger［33］认为靠风力传播的物种，随着传
播体质量的增加会增大翼面负载(传播体质量与传
333增刊 2 王 磊，解三平，等:云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
433 吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版) 第 42 卷
533增刊 2 王 磊，解三平，等:云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
a. 标本编号 MCD-090220-047A;b. 标本编号 MCD-090220-
047B;c. 标本编号 MCD-090220-020A;d、标本编号 MCD-090220-
020B。
图 2 Fraxinus cf． honshuensis Tanai et Onoe翅果化石
Fig. 2 Samara fossils of Fraxinus cf． honshuensis Tan-
ai et Onoe
播体面积比值) ，这样就导致了传播能力的下降。
翅果的传播能力(与翼面负载负相关)主要取决于
种子质量，还有传播体的形态、面积及翅的数量。
Fraxinus翅果为单翅状，翅是由果皮向上生长而成，
翅扁平［1，3-4］，传播时的形态是翅绕着种子的末端旋
转飞行［33-34］，这样就能形成一定的提升力从而抵消
一部分自身的重力，类似于直升飞机的螺旋桨［35］。
Call和 Dilcher［5］提出了 Fraxinus的翅果尺寸是不是
会随着时间的推移而增大，还有翅果尺寸增大对种
子的风力传播会有什么影响的问题，但没有实施进
一步的研究。通过测量和统计 9 个现生种和 12 个
化石种的形态特征参数，并分析了它们的演化趋势，
试图对这一问题的解答有所帮助。
由表 1 可知，Fraxinus 的现生种与不同地质时
期化石种的翅果大小(翅果长和翅果宽)变化范围
基本一致，因此并不是如同 Call和 Dilcher［5］文章中
假设的那样翅果尺寸是随着时间的推移一直在增大
的。从图 3 可知，翅果长宽比、翅果面积与种子面积
之比在晚渐新世至中中新世最大;图 3 中 SL /SW 则
显示了种子长宽比是随着时间的推移一直在增大;
而从图 3 中 GL /SL可知，翅果长与种子长之比从中
中新世以后一直在缓慢减小。从这 4 个比值可知:
1)梣属在晚渐新世至中中新世翅果宽度相对变窄;
2)种子的相对宽度随着时间的推移一直在变窄;3)
晚中新世之后，翅果长 /种子长有减小的趋势;4)翅
果的翼面负载(与种子面积 /翅果面积正相关)在晚
渐新世至中中新世最小。
由以上结果可知，该属种子的相对宽度是随着
时间的推移一直在变窄的(图 3a)。当种子长度恒
定的情况下，种子变窄就意味着种子面积变小，可推
断种子质量减轻，从而翅果质量也就相对减轻，翅果
的传播能力就相应增强［33］。即在同等的风力情况
下，翅果质量轻的比翅果质量重的传播得更远。而
晚渐新世至中中新世翅果面积与种子面积之比相对
变大，种子面积相对变小，翅果质量相对变轻，翅果
的风力传播能力增强，因此可推断出该属植物在北
半球大面积迁徙传播的时间应为晚渐新世至中中新
世。而一旦地史分布类型已基本接近现生分布类型
的时候———中中新世之后，翅果面积与种子面积之
比有所下降(图 3b) ，即种子变大，飞行能力下降。
但是种子长宽比却是随着时间的推移一直在增大
(图 3c) ;翅果长与种子长之比从中中新世以后随着
时间的推移一直在减小(图 3d)。这说明了种子的
形态由宽椭圆形向窄椭圆形转变，种子变窄变长。
而翅果在飞行时是绕着种子做旋转运动，种子在翅
果飞行中起到了控制平衡的作用。翅果在飞行过程
中为了能够获得更大的提升力，翅果宽度和种子宽
度随之变窄、种子长度随之变长，这就意味着翅果的
重心从翅果底部上移到了翅果的中下部，既翅果在
飞行时翅果表面与水平面的夹角变小，旋转半径变
大以获得更多的向上提升力，目的就是让翅果在飞
行过程中保持相对平衡并能飞的更远，从而弥补种
子变大飞行能力下降造成的传播距离变短的缺陷。
5 古植物地理分布
吴征镒等［36-37］认为梣属在世界种子植物属的
分布区类型中属于北温带分布，主要集中在欧亚大
陆的北温带及亚热带地区，以大型或中型乔木和灌
木为主。化石记录主要集中在北纬 30°至 50°之间
的整个北半球区域。笔者报道的化石采自中国西南
部云南临沧，位置上已接近北回归线，地处北温带与
亚热带之间，是目前化石记录纬度最低的;而发现于
冰岛西北部中中新世地层中的 Fraxinus sp．［38］，位
置上则已贴近北极圈，是目前化石记录中纬度最高
的，并且表现出最小的翼面负载和最强的潜在风力
633 吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版) 第 42 卷
图 3 Fraxinus翅果化石种和现生种的形态特征随时间的变化趋势
Fig. 3 Change trends of morphological measurements through geological ages based on Fraxinus samaras of fossil
and extant species
表 2 梣属大化石记录
Table 2 Macrofossil records of the genus Fraxinus
化石种 时代 产地 器官 参考文献
Fraxinus sp． 上新世 中国四川 未知 陶君容，2000
Fraxinus cf． oxycarpa 早上新世 法国赛斯农 未知 Kovar － Eder J and Kvacˇek Z，2006
Fraxinus ornus 早上新世 西班牙加泰罗尼亚 未知 Kovar － Eder J and Kvacˇek Z，2006
Fraxinus ornus 晚上新世 法国吕纳 翅果、叶片 Leroy S A G and Roiron P，1996
Fraxinus flexifolia 中新世 美国蒙大拿 叶片 Becker H F，1969
Fraxinus rupinarum 中新世 美国蒙大拿 翅果 Becker H F，1969
Fraxinus brevialata 中新世 美国蒙大拿 翅果 Becker H F，1969
Fraxinus coulteri 中新世 美国爱荷华、内华达、俄勒冈 未知 Axelrod D I，1964，1976;Chaney R W and
Axelrod D I，1959;Graham A，1963
Fraxinus millsiana 中新世 美国内华达 未知 Axelrod D I，1976
Fraxinus idahoensis 中新世 美国爱荷华 翅果 Brown R W，1935
Fraxinus oregona 中新世 美国加利福尼亚 叶片 Scott F M，1926
Fraxinus leptocarya 中新世 美国爱荷华 翅果 Berry E W，1930
Fraxinus coulteri 晚中新世 美国爱荷华 翅果 Buechler W K，Dunn M T，Rember W C，
2007
Fraxinus dayana 晚中新世 美国爱荷华 翅果 Buechler W K，Dunn M T，Rember W C，
2007;Chaney R W and Axelrod D I，1959
Fraxinus sp． 中中新世 冰岛西北半岛 翅果 Grímsson F，Denk T，Símonarson L A，2007
Fraxinus praedicta 中新世至上新世 法国吕纳 未知 Palamarev E，1987
Fraxinus ornus 中新世至上新世 法国吕纳 未知 Palamarev E，1987
Fraxinus numana 晚中新世 法国朗格多克 未知 Kovar － Eder J and Kvacˇek Z，2006
Fraxinus ungeri 早中新世 奥地利沃茨伯格 叶片 Kover － Eder J，1998;Kovar － Eder J，Kvacˇek
Z，Meller B，2001
733增刊 2 王 磊，解三平，等:云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
续表 2
化石种 时代 产地 器官 参考文献
Fraxinus sp． 早中新世 奥地利沃茨伯格 翅果，叶片 Kover － Eder J，1998;Kovar － Eder J，Kvacˇek
Z，Meller B，2001
Fraxinus juglandina 早中新世 哈萨克斯坦阿尔卡雷克 未知 Bruch A A and Zhilin S G，2007
Fraxinus nigrifolian 早中新世 哈萨克斯坦切尔卡尔 未知 Bruch A A and Zhilin S G，2007
Fraxinus stenoptera 早中新世 哈萨克斯坦尤日内 未知 Bruch A A and Zhilin S G，2007
Fraxinus wakamatsuensis 中中新世 日本北海道 翅果 Tanai T and Suzuki N，1963
Fraxinus sp． A 中中新世 日本北海道 翅果 Tanai T and Suzuki N，1963
Fraxinus sp． B 中中新世 日本北海道 叶片 Tanai T and Suzuki N，1963
Fraxinus honshuensis 中新世 日本北海道 翅果 Tanai T and Suzuki N，1965
Fraxinus k － yamadai 晚中新世 日本北海道、本州岛 翅果 Tanai T and Suzuki N，1965;Ozaki K，1980
Fraxinus honshuensis 晚中新世至上新世 日本北海道、本州岛、大阪 翅果 Ishida，1970;Tanai T，1961;Tanai T and
Onoe T，1961
Fraxinus sanzugawaensis 晚中新世 日本本州岛 叶片 Ozaki K，1980
Fraxinus cf． wakamatsuensis 晚中新世 日本本州岛、小川 翅果，叶片 Ozaki K，1980;Tana T and Suzuki N，1972
Fraxinus ennichiensis 晚中新世 日本本州岛 叶片 Tanai T and Onoe T，1961
Fraxinus sp． 中中新世 日本本州岛、北海道 未知 Tanai T and Onoe T，1961
Fraxinus ennichiensis 中中新世 韩国浦项 叶片 Huzioka K，1972
Fraxinus cf． insularis 中中新世 韩国浦项 叶片 Huzioka K，1972
Fraxinus oishii 中中新世 韩国浦项，朝鲜 翅果 Huzioka K，1972;Jung S H and Lee S J，
2009
Fraxinus sp． 中中新世 韩国浦项 翅果 Jung S H and Lee S J，2009
Fraxinus cf． honshuensis 晚中新世 云南临沧 翅果 本文
Fraxinus sp． 晚中新世 云南临沧 翅果 本文
Fraxinus dayana 中中新世 山东临朐 翅果 WGCPC，1978
Fraxinus microcarpa 中中新世 山东临朐 翅果 WGCPC，1978
Fraxinus bilinica 渐新世至早中新世 捷克波西米亚 叶片 Kvacˇek Z and Teodoridis V，2007;Teodoridis
V and Kvacˇek Z，2006
Fraxinus macroptera 早中新世 捷克波西米亚 翅果 Kvacˇek Z and Teodoridis V，2007;Teodoridis
V and Kvacˇek Z，2006
Fraxinus oxiana 早中新世 哈萨克斯坦尤日内、萨雷库姆 未知 Zhilin，1989;Bruch A A and Zhilin S G，
2007
Fraxinus sp． 早渐新世 美国俄勒冈 翅果 Meyer H W． and Manchester S R，1997
Fraxinus sp． 早渐新世 捷克波西米亚 翅果 Kvacˇek Z and Teodoridis V，2007
Fraxinus stenocarpa 早渐新世 美国爱荷华 翅果 Axelrod D I，1998
Fraxinus dubia 早渐新世 哈萨克斯坦阿克托比 未知 Zhilin，1989
Fraxinus sp． 早渐新世 哈萨克斯坦克孜勒奥尔达 未知 Zhilin，1989
Fraxinus honshuensis 晚渐新世 吉林珲春 翅果 郭双兴和张光富，2002
Fraxinus juglandina 中始新世 辽宁抚顺 叶片 WGCPC，1978
Fraxinus rupinarum 中始新世 辽宁抚顺 叶片 WGCPC，1978;Wang Q，et al．，2010
Fraxinus wilcoxiana 中始新世 美国田纳西 翅果 Call V B and Dilcher D L，1992
Fraxinus yubaensis 早始新世 美国加利福尼亚 翅果 MacGinitie H D，1941
Fraxinus quilchenensis 中始新世 加拿大英属哥伦比亚 翅果 Mathewes R W and Brooke R C，1971
Fraxinus sp． 中始新世 俄罗斯弗拉迪沃斯托克 叶片 Akhmetiev M A，2010
833 吉 林 大 学 学 报(地 球 科 学 版) 第 42 卷
图 4 Fraxinus大化石地史分布
Fig. 4 Historical geographic distribution of Fraxinus macrofossils
传播能力(图 4，表 2)。
梣属最早的化石被认为是产于北美始新统中的
翅果 Fraxinus yubaensis MacGinitie，F． wilcoxiana
Berry，F． flexifolia Brown等［5］(表 2) ，而东亚始新统
中也有化石记录，保存为叶片化石，如中国辽宁抚顺
的 F． juglandina Saporta 和 F． rupinarum Becker［6-7］
以及俄罗斯远东地区弗拉迪沃斯托克的 F． sp．［8］。
到了渐新世时，Fraxinus已经在北半球广泛分布，如
亚洲的中国吉林［9］、哈萨克斯坦［11］、欧洲的捷
克［12］、以及美国西部的俄勒冈［10］和爱达荷［39］。中
新世时，该属化石分布范围达到顶点，分布类型已基
本接近现生分布形式———北温带分布，比如欧洲的
冰岛［38］、法国［16，18］、奥地利［40-41］及捷克［41-42］，亚洲
的哈萨克斯坦［43］、日本［15，20，31，44-46］、韩国［14，30］、朝
鲜［30］、中国山东山旺［6］和云南临沧及美国诸多地
区［47-55］。这与上文的研究结果具有一致性:该属翅
果在晚渐新世至中中新世时翅果的风力传播能力最
强，飞行距离最远，分布范围较广，中中新世达到了
它的最大分布范围;而到了上新世，该属化石记录减
少，仅见于中国四川［13］、日本［15，19-20］、西班牙［16］和
法国［16-18］(图 4)。
Jeandroz等［56］用分子手段对梣属的起源中心提
出了 2 种假说:一种认为北美为该属起源中心，之后
迁徙到亚洲;另一种则认为亚洲为该属起源中心，然
后迁徙到北美。之后，Wallander［2］推测北美为该属
的起源中心，之后传播到欧亚大陆，然后又传播回到
北美。上述研究推测北美为该属起源中心的直接证
据就是北美中始新世地层中的翅果化石［5］，而这两
项研究均没有提及始新世中期东亚地区的化石记
录，如中国辽宁抚顺报道的 Fraxinus juglandina Sa-
porta 和 F． rupinarum Becker［6-7］，及俄罗斯远东地区
弗拉迪沃斯托克发现的 F． sp．［8］。这 2 个化石点之
间的直线距离大约为 700 km，发现地层均为中始新
统。在种级水平上，虽然叶片化石鉴定的准确性远
不如翅果化石;但属级水平的鉴定一般是毋庸置疑
的。在东亚地区 2 个地点的中始新世地层中都发现
了梣属化石，这说明该属植物在始新世中期或更早
已经在东亚地区存在了，因此把北美推测为该属的
起源中心有些牵强。而把东亚作为起源中心同样也
存在证据不足的问题，而且比始新世更早的化石记
录目前尚未报道。因此认为探讨该属的起源问题目
前尚缺乏足够的化石证据。
在美国爱达荷州［51，55］和中国山东山旺［6］地层
中均报道了在形态上大致相似的翅果化石———
Fraxinus dayana Chaney and Axelrod，两个化石点纬
度大致相当，但是中国山旺的化石记录为中中新世，
美国爱达荷的化石记录为晚中新世，这就说明了该
属植物在中中新世或更早的时期已经在亚洲东部和
北美西部之间迁徙。因此，可推断至少在中新世中
期白令陆桥仍然连接着东亚和北美大陆。
933增刊 2 王 磊，解三平，等:云南临沧晚中新世梣属翅果化石及其古植物地理学意义
捷克报道的早渐新世翅果化石 Fraxinus sp．［12］
为欧洲大陆最早的翅果化石记录，冰岛发现的中中
新世 Fraxinus sp．［38］则再次证明了北美和欧洲之间
可以通过北大西洋陆桥进行迁徙。但是该属在欧洲
和北美之间的传播路径由于化石记录不完整而无法
进行确定。
云南临沧晚中新世地层中发现的 Fraxinus cf．
honshuensis，是迄今为止全球化石点中纬度最低的
(图 4) ，地处北温带与热带之间，说明了该属植物在
晚中新世或更早的时候已经在亚洲的亚热带和热带
地区繁衍，同时也说明了该属植物与北半球大多数
落叶植物一样都是随着新生代气候变冷的趋势从高
纬度地区向低纬度地区迁徙的［57］。
兰州大学李宏硕士协助采集植物化石标本，兰
州大学贾慧博士和中国科学院南京地质古生物研究
所吴灏博士协助收集英文文献，吉林大学孙跃武教
授提出了宝贵建议，在此一并感谢。
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