全 文 ：海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育
董仕勇1　陈珍传2　张宪春1＊
1(中国科学院植物研究所, 　北京　100093)
2(深圳仙湖植物园 , 　深圳　518004)
摘要:对海南岛吊罗山的蕨类植物进行了专题研究。吊罗山有蕨类植物 43 科 100 属 213 种及 4 变种 ,其中 5 种为
海南新记录。蕨类物种密度高达 55.8 种/ 100 km2 , 为海南蕨类多样性中心之一。该地蕨类植物区系以水龙骨科
和膜蕨科为优势科 ,表现出明显的热带性质 , 热带分布的科 、属 、种分别达到 100%、93.2%和 95.3%。在垂直分布
上 ,蕨类植物的生态特点与植被类型相关 , 随着海拔升高 ,阳生性蕨类减少 , 阴生性蕨类 、附生与石生蕨类增多 , 蕨
类物种多样性在海拔 600～ 1000 m 地段最为丰富。按照 2001 年 IUCN 红色名录等级及标准评估 , 在海南岛范围
内 ,吊罗山有 36 种受威胁蕨类植物 , 其中 6种为极危物种 , 13 种为濒危物种 , 17 种为渐危物种 , 这36 种受威胁蕨类
中有 8种属于国家 II 级保护植物。导致这 36种蕨类植物受威胁的原因主要有:人为直接破坏 、生境旱化和分布区
限制。
关键词:物种多样性 , 蕨类植物区系 ,植物地理成分 , 垂直分布 ,受威胁种
中图分类号:Q949.36+5 , Q16 　　　文献标识码:A　　　文章编号:1005-0094(2003)05-0422-10
Biodiversity and conservation of pteridophytes from Diaoluo Mountain ,
Hainan Island
DONG Shi-Yong1 , CHEN Zhen-Chuan2 , ZHANG Xian-Chun1＊
1 Insti tute of Botany , Chinese Academy of Sciences , Beij ing 100093
2 Shenzhen Fairy Lake Botanic Garden , Shenzhen 518004
Abstract:We studied the pteridophyte flora of Diaoluo Mountain in SE Hainan.In total , 213 species
and 4 varieties of 100 genera in 43 families of pteridophy tes were recognized.The tw o dominant fami-
lies of the f lora w ere Polypodiaceae w ith 12 genera and 24 species , and Hymenophy llaceae wi th 11 gen-
era and 17 species.Five species collected recently from Diaoluo M ountain , i.e.Lygodium subareola-
tum , Pteris longipinnula , Pteris longipes , Allantodia deoderleinii and Dryopteris fuscipes , are new
records to Hainan Island.Diaoluo M ountain is one of the centres of pteridophy te diversity in Hainan
w ith a high species density of 55.8 species per centum square kilometer.It s pteridophy te f lo ra is char-
acterized by t ropical dist ribution elements , represented by 100% tropical families , 93.2% t ropical
genera and 95.3% tropical species(excluding cosmopolitan taxa).It s flora is closely related with that
of Indo-China and that of Guangdong and Guangxi Provinces of China.The altitudinal dist ribution of
pteridophy te can be divided into three zones:30% of the pteridophytes are distributed in t ropical rain
forests and open area below 600 m , while 60.6% are mainly distributed in montane rain fo rests be-
tween 600 ～ 1000 m , and 9.4% are distributed in montane everg reen short forests above 1000 m.
Most of the pteridophytes below 600 m are heliophy tes , while those between 600 ～ 1000 m are scio-
phytes , and those above 1000 m are mainly epiphy tes or lithophy tes.According to 2001 IUCN Red
List Categories and Criteria , 36 species are threatened on Hainan Island.Among them , six species are
CR(Cri tically Endangered), 13 species are EN (Endangered)and 17 species are V U (Vulnerable).
Eight of the 36 species are second class protected wild plants in China.The threatened species are
基金项目:中国香港特别行政区嘉道理农场暨植物园华南生物多样性调查项目 ,中国科学院生物分类 、区系特别支持费
收稿日期:2003-03-13;接受日期:2003-08-14
作者简介:董仕勇 ,男 , 1970年出生 ,在读博士研究生 ,主要从事蕨类植物分类 、区系及保育研究。
＊通讯作者 Author for C orrespondence.E-mail:zhangxc@ns.ibcas.ac.cn
生物多样性　2003 , 11(5):422 ～ 431　[ 创刊 10 周年纪念特刊] 　 　 　 　 　 　 　
Biodiversity Science
mainly caused by dry ing of habitats.Because the primary fo rests had been dest royed on a large scale
throughout the w hole island , the w ater retaining capacity of the vegetation and soil has been decreasing
for decades.In addi tion , human disturbance also accounts for some threatened species.
Key words:species diversity , pteridophy te flora , phytogeographical elements , altitudinal distribution ,
threatened species
　　吊罗山位于海南岛东南部(18°41′～ 18°44′N ,
109°50′～ 109°55′E), 属五指山南麓余脉 , 面积约
380 km2 。由于处在热带季风气候区 ,雨热同期 ,吊
罗山分布有大面积的热带雨林和山地雨林 ,蕨类植
物十分丰富。系统记载海南蕨类植物的文献主要有
《海南植物志》第一卷(秦仁昌等 ,1964),该书记载海
南有蕨类植物 43科 114属 354种及 8变种 ,随后曾
有一些增补报道 ,记载了 89种新记录(邢福武 ,李泽
贤 ,1989 , 1990 , 1991a ,1991b ,1993;邢福武等 ,1994;
朱维明 ,周厚高 , 1994;秦仁昌 ,邢公侠 , 1990;朱维
明 ,1999;林尤兴 ,2000), 5个新种和 1个新变种(缪
汝槐 , 1980;杨纯瑜 , 1982;秦仁昌 ,谢寅堂 , 1986;张
宪春 ,石雷 , 1994;Nooteboom , 1997)。但这些文献
中 ,有关吊罗山蕨类的记载不多(仅涉及 47种),表
明吊罗山地区还缺乏深入的蕨类调查。由于人类活
动的影响 ,特别是热带森林遭到严重破坏 ,一些蕨类
种类已濒临灭绝。本文作者通过实地调查 ,结合标
本研究 ,对吊罗山蕨类植物多样性进行了初步研究 ,
旨在阐明海南岛吊罗山蕨类植物资源 ,特别是珍稀
濒危蕨类植物资源 ,为认识与保护该地的蕨类植物
多样性提供可靠的基础资料。
1　研究方法
查阅中国科学院植物研究所标本馆(PE)、中国
科学院华南植物研究所标本馆(IBSC)、云南大学植
物标本馆蕨类标本室(PYU)馆藏的海南蕨类标本 ,
考证相关文献 ,编写吊罗山蕨类植物名录 ,记录每一
种植物的具体产地 、生境 、分布海拔及地理分布。
2002年 4月 25日 ～ 5月 17日 ,对吊罗山的蕨
类进行了野外考察 ,调查范围涵盖了吊罗山自然保
护区的核心区及外围区 ,包括吊罗山 、大吊罗 、三角
山 、大里乡 、新丰林场以及行政上隶属于保亭县的八
村乡 ,海拔范围 120 ～ 1250 m 。记录保护区内每一
蕨类物种的生境 、海拔 、经纬度和多度 ,并采集部分
凭证标本。室内鉴定采集的标本 ,统计历史上各蕨
类种在海南被采集的次数 、年代 、地点及多度 ,依据
2001年 IUCN(世界自然保护联盟)红色名录等级及
标准(IUCN/SSC , 2001)对吊罗山蕨类植物进行评
估 。
2　吊罗山蕨类植物概况
本次调查共记录蕨类植物 536 次 , 采集标本
238号 ,加上三个标本馆(PE 、IBSC和 PYU)馆藏标
本 ,吊罗山共计有蕨类植物 43科 100属 213种和 4
变种(采用秦仁昌 1978年系统),分别占海南岛全部
蕨类科 、属 、种的 76.8%、70.9%和 47.5%(根据现
有资料及此次野外考察结果统计 ,海南有蕨类植物
56科 141 属 448 种),种密度达 55.8种/100 km2 ,
远远大于海南岛的平均蕨类物种密度(1.32种/100
km
2)。本次调查采集到的 5 种蕨类 ,即网脉海金沙
(Lygodium subareolatum), 翠绿凤尾蕨(Pteris
longipinnula),三轴凤尾蕨(Pteris longipes), 光脚
短肠蕨(Allantodia deoderleinii)和黑足鳞毛蕨
(Dryopteris fuscipes),为海南分布新记录 。
吊罗山蕨类植物绝大多数分布在吊罗山自然保
护区内。据作者不完全统计 ,仅分布在北坡林场白
水护林站(18°42′32″N , 109°50′33″E ,海拔 600 m)至
吊罗山度假村附近(18°42′52″N , 109°51′14″E ,海拔
880 m)的林间小径上的蕨类就有 115种 ,隶属于 27
科 55属 ,占海南岛全部蕨类植物科的 48.2%、属的
40.4%、种的 26.6%,具有极高的蕨类物种多样性
与物种密度。从植株大小看 ,有高 3 ～ 5 cm 、叶片如
薄膜的琼崖假脉蕨(Crepidomanes smithiae),也有
高十余米的白桫椤(Sphaeropteris brunoniana)。从
生态类型看 ,有大型的附生蕨类巢蕨(Neottopteris
nidus)、崖姜(Pseudodrynaria coronans)、硬叶槲蕨
(Drynaria rigidula),也有攀缘藤本美丽藤蕨(Lo-
mariopsis spectabilis)、掌叶海金沙(Lygodium digi-
tatum),还有林下石生的刺蕨(Egenol f ia appendic-
ulata)、华南实蕨(Bolbi tis subcordata)、短柄禾叶蕨
(Grammitis dorsipi la)、广西长筒蕨(Selenodesm i-
um siamense),陆生性蕨类双盖蕨属(Diplaz ium)、
5 期 董仕勇等:海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育 423　
短肠蕨属(Allantodia)、鳞毛蕨属(Dryopteris)、凤
尾蕨属(Pteris)的植物比较丰富 ,只是没有典型的
水生蕨类。从系统演化关系上看 ,既有起源古老的
拟蕨类 ,如松叶蕨属(Psi lotum)、卷柏属(Selaginel-
la),也有比较进化的水龙骨科植物 ,如星蕨属(Mi-
crosorum)、线蕨属(Colysis)。从植物地理分布上
看 ,既有数量众多的热带分布的三叉蕨类 、实蕨类 ,
也有一定比例的以北温带分布为主的鳞毛蕨类。
3　吊罗山蕨类植物区系的热带性质
3.1　科的分析
在吊罗山有分布的 43个科中 ,除 14个科属于
世界分布外 ,其他 29个科均为热带分布 ,其中 22个
为泛热带分布 , 2个为旧世界热带分布 , 3个为热带
亚洲分布 , 1个为热带亚洲—热带非洲分布 , 1个为
热带亚洲-热带美洲间断分布。这 100%的热带分
布的科(不计算世界分布类型),充分说明了吊罗山
蕨类区系的热带性质 。在吊罗山蕨类区系中 ,占主
导地位的 5个大科 ,或是泛热带分布 ,或是以热带 、
亚热带分布为主的世界分布科:水龙骨科(Polypodi-
aceae)(12 属/24 种)、膜蕨科(Hymenophy llaceae)
(11 属/17 种)、蹄盖蕨科(Athy riaceae)(6 属/17
种)、金星蕨科(Thelypteridaceae)(6 属/15 种)和凤
尾蕨科(Pteridaceae)(2 属/14 种)。引人注目的是 ,
膜蕨科植物在吊罗山异常丰富 ,该科的分布中心在
潮湿的热带地区 ,植物的叶片由一层细胞构成 ,通常
附生 ,以适应潮湿的热带气候 。吊罗山汇集了膜蕨
科植物在海南岛的全部属的代表 ,其中毛边蕨属
(Didymoglossum)在中国仅见于吊罗山 ,毛杆蕨属
(Callistopteris)、厚叶蕨属(Cephalomanes)、厚壁蕨
属(Meringium)、毛叶蕨属(Pleurimanes)在中国仅
见于海南和台湾 。该科分布在吊罗山的属 、种数目
分别为 11和 17 ,仅次于水龙骨科在吊罗山蕨类区
系中的属 、种数目 ,可与我国广西 、贵州 、四川三个省
的膜蕨科的属种数目相媲美 ,这 3个省分别有膜蕨
科植物 8属 25种(周厚高等 ,2000)、6属 16种(王
培善 ,王筱英 ,2001)、5属 18种(孔宪需 ,1988)。
3.2　属的分析
吊罗山分布的 100个属 ,按其地理分布可划分
为 7种类型(表 1)。不计算世界分布的属 , 93.2%
的属为热带性质的属 , 77.2%的属为典型热带属 ,只
分布在热带地区。不少属都以海南和华南为分布的
北界 ,例如 ,海南及广西 、云南 、台湾是带状瓶尔小草
属(Ophioderma)、原 始观音 座莲 属(Archan-
giopteris)、网蕨属(Dictyodroma)、藤蕨属(Lomari-
opsis)的最北分布界限。光叶藤蕨属(Stenochlaena)
以海南 、广东和云南南部为北界 。棱脉蕨属(Schel-
lolepis)以海南和云南南部为北界 。假芒萁属
(Sticherus)以海南 、广东南部和云南南部为北界。
竹叶蕨属(Taenit is)以海南和广西南部为北界。毛
边蕨属 、毛叶蕨属 、厚叶蕨属 、毛杆蕨属以海南和台
湾为北界。而毛边蕨属 、戟蕨属(Christiopteris)和
拟贯众属(Cyclopeltis)这 3个热带属在中国仅见于
海南 。属于东亚分布的属只占 5.7%,这些属所含
的物种总数只占吊罗山蕨类总种数的 4.2%,并且
这些属中分布到海南岛的种类都是偏热带或亚热带
分布的 。
表 1　吊罗山蕨类植物属的地理分布类型
Table 1　Distribution patterns of the pteridophy te g enera at Diaoluo Mountain
属的地理分布类型 Distribution patterns of the genera 数目 Number 所占百分比(%)Percentage(%)＊
世界分布 Cosmopolitan 12 -
泛热带分布 Pan tropic 41 46.6
旧世界热带分布 Old World Tropics 6 6.8
热带亚洲分布 Trop.Asia 31 35.2
热带亚洲—热带非洲分布 T rop.Asia to Trop.Africa 2 2.3
热带亚洲—热带美洲间断分布 Trop.Asia &Trop.Amer.disjuncted 3 3.4
东亚分布 E.Asia 5 5.7
合计 Total 100 100.0
＊未包括世界分布 Cosmopolitan excluded
424　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
　　由于海南及其邻近的华南地区 、中南半岛 、马来
西亚等地的蕨类植物起源于劳亚古陆华夏蕨类植物
区系的直接后裔(王伯荪 ,1982),吊罗山蕨类植物区
系与邻近的广东 、广西和中南半岛的联系非常密切 。
吊罗山同这三地的共有属都很多 ,与中南半岛的共
有属有 100个(为了便于比较 ,按秦仁昌 1978年系
统处理中南半岛的蕨类),其次是与广西 ,有 86个 ,
广东与吊罗山的共有属略少 ,为 84个。地理与气候
的相近程度 ,决定了吊罗山蕨类区系与两广及中南
半岛的密切程度。吊罗山蕨类区系与广东 、广西的
联系还体现在两广南部的热带区系成分上 ,由于吊
罗山的地理纬度更低 ,吊罗山有一些两广不具有的
热带属 ,如吊罗山有带状瓶尔小草属 、假复叶耳蕨属
(Acrorumohra)、荷包蕨属(Calymmodon)等 16 个
广东没有的热带属;有假芒萁属 、光叶藤蕨属 、尖嘴
蕨属(Belv isia)等 14个广西没有的热带属;有毛杆
蕨属 、拟贯众 属 、戟蕨属 、棱 脉蕨属 、蒿蕨 属
(Ctenopteris)等 9 个广东和广西均无分布的热带
属。吊罗山与中南半岛北部的纬度接近 ,气候条件相
似 ,并且两地的植物区系有着共同的起源 ,吊罗山蕨
类区系中的所有属均见于中南半岛。另外 ,中南半岛
的面积是吊罗山的数千倍 ,其中南部又是典型的热带
地区 ,吊罗山的蕨类植物远不及中南半岛的多 ,与中
南半岛共有的 100个属仅占中南半岛蕨类总属数的
57.5%,热带区系性质也不如中南半岛的典型 ,如吊
罗山没有 Didymochlaena 、Syngramma 等在中南半岛
有分布的热带属 ,两地共有的热带属中的种数 ,中南
半岛也比吊罗山的多 ,如叉蕨属(Tectaria),中南半岛
有24种 ,吊罗山只有 5种 ,分布于中南半岛的新月蕨
属(Pronephrium)、尖嘴蕨属 、实蕨属(Bolbitis)、刺蕨
属(Egenolf ia)分别有 11种 、5种 、7种 、5种 ,而吊罗山
分别只有 2种 、1种 、2种 、1种。
3.3　种的分析
与属的地理分布类型不同 , 分布在吊罗山的
213种蕨类植物的地理分布可以被划分为 9 种类
型 ,用分布型谱表示如图 1。
　　(1)世界分布(D1)　有 1 种:瓶尔小草
(Ophioglossum vulgatum)。
(2)北温带分布(D2)　有 1 种: (Marsi lea
quadri folia)。
(3)泛热带分布(D3)　有 13 种 , 如灯笼草
(Palhinhaea cernua)、水蕨(Ceratopteris thal ic-
t roides)、松叶蕨(Psilotum nudum)、马尾杉(Phleg-
mariurus phlegmaria)、粉 叶 蕨 (Pityrogramme
calomelanos),还有金星蕨科 、凤尾蕨科 、肾蕨科的一
些种。
(4)旧世界热带分布(D4)　有 9 种:三叉凤尾
蕨(Pteris tripart ita)、半月铁线蕨(Adiantum
phi lippense)、镰叶铁角蕨(Asplenium falcatum)、剑
叶鳞始蕨(Lindsaea ensi folia)、巢蕨 、小叶海金沙
(Lygodium scandens)、唇边书带蕨(Vit taria elon-
gata)、阴石蕨(Humata repens)和舌蕨(Elaphoglos-
sum conforme)。
(5)热带亚洲 —热带大洋洲分布(D5)　有 12
种 , 剑叶凤尾蕨(Pteris ensi form is)、带状瓶尔小草
(Ophioderma pendulum)、栎叶槲 蕨(Drynaria
querci fol ia)、硬叶槲蕨 、显脉瘤蕨(Phymatosorus
membrani folius)等属于这种分布型。
(6)热带亚洲 —热带非洲分布(D6)有 2种 ,即
线羽凤尾蕨(Pteris linearis)和星蕨(Microsorum
punctatum)。
(7)热带亚洲分布(D7)　属于热带亚洲分布的
种类最多 , 有 128 种 , 占吊罗山蕨类总种数的
60.1%。这种分布类型中 ,有一部分是典型热带分布
5 期 董仕勇等:海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育 425　
的种 , 如铁芒萁(Dicranopteris linearis)、假芒萁
(Sticherus laevigatus)、异叶鳞始蕨(Lindsaea hetero-
phylla)、竹叶蕨(Taenitis blechnoides)、鲜绿凸轴蕨
(Metathelypteris singalanensis)、草质假复叶 耳蕨
(Acrorumohra hasseltii)、沙皮蕨(Hemigramma decur-
rens)、双扇蕨(Dipteris conjugata)等;另一部分则可向
北分布至我国四川 、湖南 、江西 、浙江等亚热带地区 ,
如假蹄盖蕨(Athyriopsis japonica)、江南短肠蕨(Al-
lantodia metteniana)、光脚短肠蕨 、乌毛蕨(Blechnum
orientale)、疏羽鳞毛蕨(Dryopteris sparsa)、黑足鳞毛
蕨 、镰羽贯众(Cyrtomium balansae)等。
(8)东亚分布(D8)　日本鳞始蕨(Lindsaea
japonica)、线蕨(Colysis ellipt ica)和华东瘤足蕨
(Plagiogyria japonica)等 3种广布于日本和我国亚
热带地区 。
(9)特有成分(D9)　共 44种 ,包括三种类型的
特有成分:19 种为海南特有 , 如糙叶卷柏(Se-
laginella scabrifolia)、琼崖假脉蕨 、尖山鳞盖蕨
(Microlepia subtrichosticha)、白沙双盖蕨(Diplazi-
um basahense)、海南铁角蕨(Asplenium haina-
nense)、长叶瓦韦(Lepisorus longus)等;20种为华南
与中南半岛特有 ,如海南卷柏(Selaginel la rolandi-
principis)、琼越观音座莲(Angiopteris cochinchinen-
sis)、尖叶原始观音座莲(Archangiopteris tonkinen-
sis)、线片鳞始蕨(Lindsaea dissecti formis)、海南双
盖蕨(Diplazium hainanensis)、拟贯众(Cyclopelt is
crenata)等为海南与越南共有 , 大芒萁(Dicra-
nopteris ampla)、海 南海 金沙 (Lygodium con-
forme)、小叶膜蕨(Hymenophyllum oxyodon)、疏裂
凤尾蕨(Pteris f inoti i)、羽裂鳞毛蕨(Dryopteris in-
tegri loba)为海南 、越南与华南热带地区共有;另外 5
种 ,广东马尾杉(Phlegmariurus guangdongensis)、
细叶姬蕨(Hypolepis tenuifolia)、海南毛蕨(Cy-
closorus hainanense)、柄 叶 鳞 毛 蕨 (Dryopteris
podophyl la)和台湾轴脉蕨(Ctenitopsis kusukusensis)
为中国特有种。
这 9 类地理分布型 ,除反映了吊罗山蕨类区系
的独特性 、多样性 ,以及与世界其他地区的蕨类区系
的联系外 ,更突出地反映了吊罗山蕨类区系的热带
性质 ,即热带分布的种类达到了 203种 ,占该地蕨类
总种数的 95.3%。
4　吊罗山蕨类的垂直分布
沿海拔从低到高 ,统计依次出现的各蕨类植物 ,
结合不同海拔段的植被类型 ,分析吊罗山蕨类植物
在垂直分布上的规律 ,发现在海拔 600 m 以下 , 600
～ 1000 m 之间和 1000 m 以上这三个海拔范围上 ,
随着植被类型的变化 ,蕨类植物的数量和类群特点
明显不同。随着海拔的升高 ,阳生性蕨类减少 、阴生
性蕨类以及附生与石生蕨类逐渐增多 , 60%的蕨类
集中分布在海拔 600 ～ 1000 m 的山地雨林下(图
2)。
　　吊罗山主要有三种植被类型:700 m 以下是热
带雨林 , 700 ～ 1300 m 是山地雨林 , 1000 ～ 1300 m
以上的孤峰或靠近孤峰的山脊地带分布的是山地常
绿矮林(蒋有绪等 ,2002)。在吊罗山 ,由于低海拔地
段的热带雨林面积不大 ,海拔 300 m 以下都是经济
林和农田 ,因而 ,分布在 600 m以下的蕨类植物相对
图 2　吊罗山蕨类海拔分布图
F ig.2　Altitudinal distribution of the pteridophy tes from Diaoluo Mountain
426　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
贫乏 ,有 64种 ,隶属于 25科 39属 ,占吊罗山蕨类总
数的 30.0%。因为受人类干扰严重 ,生境干旱 ,分
布在这一地段的蕨类植物主要是一些耐干旱和干扰
的阳生性蕨类 , 例如 , 这个海拔段分布有乌蕨
(Sphenomeris chinensis)、剑叶鳞始蕨等 4种鳞始蕨
科的植物 , 有海金沙(Lygodium japonicum)、掌叶
海金沙等 5种海金沙属植物 ,有剑叶凤尾蕨 、狭眼凤
尾蕨(Pteris biauri ta)等 6种凤尾蕨属植物 ,有线羽
毛蕨(Cyclosorus angust ipinnus)、干旱毛蕨(C.
aridus)等 5种毛蕨属植物 ,这些都是林缘路旁常见
的阳生性蕨类。相对应的是 ,林下阴生蕨类相对较
少 ,附生与石生蕨类不多。这一地段的附生与石生
蕨类计有 23 种 ,占吊罗山附生与石生蕨类总数的
28.4%。
在吊罗山海拔 600 ～ 1000 m 范围 ,分布有大面
积的山地雨林。海南山地雨林是一个混合的 、没有
分化的原始森林(蒋有绪等 , 2002)。由于较少受人
为干扰 ,环境相对稳定 ,降水又较低海拔地段明显丰
富 ,这一海拔段分布的蕨类物种非常丰富 ,有 32 科
74属 129 种 ,物种数占吊罗山蕨类总数的 60.6%。
特别是在海拔 600 ～ 800 m ,即热带雨林向山地雨林
过渡带 ,物种最丰富 ,在海拔高差 200 m 的范围内 ,
分布有吊罗山蕨类中超过 1/3的物种 。同海拔 600
m以下的阳生性蕨类占优势相反 ,这一地段的林下
阴生性蕨类占绝大多数 , 除了毛轴蕨(Pteridium
revolutum)、肾蕨属(Nephrolepis)以及里白科(Gle-
icheniaceae)的一些植物生于林缘 ,为阳生性的种类
外 ,其他均为林下阴生蕨类和林下附生与石生蕨类 。
其中林下阴生蕨类中 ,常见类群有卷柏属 、鳞盖蕨属
(Microlepia)、鳞始蕨属(Lindsaea)、凤尾蕨属 、短肠
蕨属 、双盖蕨属 、毛蕨属(Cyclosorus)、星月蕨属 、复
叶耳蕨属(Arachniodes)、鳞毛蕨属 、肋毛蕨属
(Cteni tis)和轴脉蕨属(Ctenitopsis)。此外 ,林下附
生与石生蕨类也较海拔 600 m 以下明显增多 ,其中
以附生或石生为主的水龙骨科和膜蕨科在这一海拔
段就各有 12种 ,其他如书带蕨科(Vit tariaceae)、禾
叶蕨科(Grammitidaceae)、铁角蕨科(Aspleniaceae)
的附生及石生蕨类也很常见。600 ～ 1000 m 海拔段
的附生与石生蕨类总计有 44种 ,占吊罗山附生与石
生蕨类总数的 54.3%。
在吊罗山海拔 1000 m 以上的山地雨林面积不
大 ,部分地段生长着山地常绿矮林 ,自然环境相对恶
劣 ,这一海拔段的蕨类明显减少 ,总共只有 20 种。
由于吊罗山山顶常笼罩在云雾之中 ,空气湿度大 ,所
以这 20种蕨类植物中 ,附生植物居多 ,有假大羽铁
角蕨(Asplenium pseudolaserpi ti ifolium)、狭叶铁角
蕨(A .scortechinii)、瓶蕨(Trichomanes auricula-
ta)、南海瓶蕨(T .radicans)、广东马尾杉 、刺边膜
蕨(Hymenophy llum spinosum)、琼崖假脉蕨 、带状
瓶尔小草 、骨牌蕨(Lepidogrammit is rostrata)、长叶
瓦韦 、三指假瘤蕨(Phymatopteris triloba)、石韦
(Pyrrosia lingua)、剑叶书带蕨(Vit taria amboinen-
sis)、无毛禾叶蕨(Grammitis adspersa)等 14种附生
植物 ,其中刺边膜蕨 、琼崖假脉蕨和长叶瓦韦是特产
于海南 ,并且局限分布于高海拔地段的附生蕨类。
其他 6种是林下阴生性蕨类 ,在海南一般局限分布
在海拔 1000 m 以上 , 其中 , 琼越观音座莲(An-
giopteris cochinchinensis)在海南仅见于吊罗山山顶
和白沙县南高岭 ,弯羽鳞毛蕨(Dryopteris cyclopel ti-
formis)和华东瘤足蕨仅见于吊罗山和五指山的近
山顶地段。
5　吊罗山的受威胁蕨类植物
由世界自然保护联盟物种生存委员会(IUCN/
SSC)制订的物种濒危等级体系及评价标准 ,提供了
一个评价物种濒危程度的比较客观的工具 ,国际上
的初步实践表明 ,除了微生物的情况比较特殊外 ,此
标准对于其他各类物种都适用(王献溥 , 1996)。我
国也已经开始应用该标准 ,开展了受威胁物种的评
估及保护研究工作(于丹等 , 1998;王献溥 ,蒋高明 ,
2001)。2001 年 , IUCN 又发布了最新的经过修订
的“ IUCN 红色名录等级及标准(版本 3.1)”(I-
UCN/SSC , 2001;王献溥 ,郭柯 , 2002)。最新的红
色名录等级及标准 ,可用于世界范围的物种等级评
价 ,也可以结合相关的使用指南 ,用于地区性的物种
等级评价 。根据最新的红色名录等级及标准 ,在海
南岛范围内 ,对吊罗山蕨类植物的濒危等级进行评
价的结果表明:吊罗山有 36 种受威胁蕨类植物 , 6
种属于极危(CR), 13 种属于濒危(EN), 17种属于
渐危物种(VU)(表 2)。
IUCN制定的划分濒危等级的标准主要有:种
群缩减的速度 、出现范围 、占有面积 、已知分布地点
数 、成熟个体数等量化指标 ,以及导致种群缩减的原
因是否被了解 、是否可逆转或已经停止 ,种群的相关
量化指标是否极端波动等。在评估吊罗山的受威胁
蕨类的等级时 ,用的较多的是种群的出现范围 、占有
5 期 董仕勇等:海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育 427　
面积 、已知分布地点数 、成熟个体数等量化指标。例
如 ,属于严重濒临灭绝的 6种蕨类植物 ,在海南的数
量都极为稀少。在此次为期两个月的海南蕨类调查
中 ,只在吊罗山保护区发现 2株显脉尖嘴蕨 、1株硬
叶槲蕨 ,均附生于树干上 。虽然文献记载带状瓶尔
小草在热带亚洲 、热带大洋洲等地也有分布(秦仁
昌 , 1959;Shieh , 1994),但在海南极难见到 ,在吊
罗山仅发现 2株 ,在尖峰岭发现 1株 ,附生于原始森
428　 生 物 多 样 性　　Biodiversity Science 11 卷
林中的树干上。网脉海金沙是一种攀缘藤本 ,该种
的分布范围很窄且数量稀少 ,仅在越南北部 、我国贵
州南部和海南的低海拔地区有零星分布 。本次调查
中 ,仅在吊罗山保护站附近海拔 350 m 的地方见到
3株网脉海金沙 ,并且长势不好 ,未见其能育叶。此
次调查没能找到戟蕨和短叶荷包蕨 ,这两种蕨类在
吊罗山 ,也是在海南 , 最近一次被采集分别是在
1975年和 1984年 。
导致吊罗山这 36种蕨类植物受威胁的原因 ,大
致归纳为以下三个方面:
(1)人为直接破坏。36个受威胁物种中 ,被列
为国家 II 级保护的 8种植物———金毛狗 、水蕨和 6
种桫椤(于永福 ,1999),主要是由于人类的直接采挖
或砍伐而濒临灭绝。金毛狗因其药用价值一度被大
量采挖 ,这一亚洲热带及亚热带分布的常见种 ,目前
在海南只有零星分布 ,本次吊罗山蕨类调查中 ,只在
保护区的核心区能觅其踪影。水蕨通常生长于低海
拔的农田水沟边 ,因农业活动的影响和家畜的采食 ,
也因为水蕨具有药用和食用价值而被人类采摘 ,近
年来 ,其数量和分布范围急剧减少 。桫椤是起源古
老的树状蕨 ,通常生于热带雨林林缘或林窗 ,但由于
森林边缘的地势一般较为平坦 ,又靠近公路 ,所以不
少原生森林的外围常被当地的居民开垦为槟榔 、橡
胶等经济林 ,这样生于原生森林外围的桫椤就直接
遭到砍伐。此外 ,桫椤还因其茎可做为盆景材料而
遭受砍伐 。
(2)生境旱化 。吊罗山具有十分丰富的附生与
石生蕨类植物 ,其中多数蕨类自身不能保持水分 ,必
须生活在至少大部分时间空气湿度非常大的地方 。
但是 ,自 20世纪 30年代以来 ,随着土地开发的强度
和范围不断扩大 ,天然林面积大量减少 ,森林和土壤
的水分涵养能力降低 ,许多需要极度阴湿生境的附
生 、石生蕨类植物的生存面临威胁 。如高位附生的
带状瓶尔小草 , 1975 年还常见于吊罗山白水护林
站 ,而现在带状瓶尔小草在该处已经消失。1975年
在吊罗山常见的广东马尾杉 、毛杆蕨 ,现在已很少
见。1974 ～ 1975年在五指山 、尖峰岭和吊罗山多个
地点能见到的戟蕨 ,在本次调查中 ,竟然连 1株也没
有发现。
(3)分布区限制。海南有不少物种属于热带亚
洲分布的种 ,海南是这些物种的最北分布界限 。海
南的生物与非生物环境 ,不能为这些植物提供生存
与繁衍的最佳条件 ,比如不能提供更多的热量 、光
照 、典型的热带植被类型与结构。这些典型的热带
分布种 ,在海南的分布就只限于少数地点 ,其个体数
量也不能充分发展壮大 。如带状瓶尔小草 、戟蕨 、硬
叶槲蕨 、短叶荷包蕨 、节节团扇蕨 、轴脉蕨 、双扇蕨 、
棱脉蕨 、无毛禾叶蕨 、草质假复叶耳蕨 、美丽藤蕨 、穴
子蕨都属于热带北缘分布的种 。相对应的是 ,海南
是另外一些物种的最南分布界限 ,如华东瘤足蕨。
华东瘤足蕨广泛分布于中国 、日本 ,向南分布就止于
海南 ,现知该种仅生长于三角山和五指山一峰顶部 ,
数量稀少。
另外 ,海南还有不少因各种原因而出现的新濒
危种。新濒危种是一些种在长期进化过程中新分化
出来的种类 ,它们的分布区域很狭小 ,还没有足够时
间扩散到一个更大的区域中去 ,就受到抑制而陷入
濒危的境地(王献溥 , 1995)。吊罗山的这些受威胁
蕨类中 ,属于新濒危种的有特产于海南的海南凤丫
蕨 、海南白桫椤 、海南网蕨 ,特产于海南 、中南半岛及
其邻近热带地区的网脉海金沙 、海南卷柏 、显脉尖嘴
蕨 、广东马尾杉 、尖叶原始观音座莲 、弯羽鳞毛蕨和
海南书带蕨 。
以上列出的吊罗山地区受威胁蕨类植物中 ,大
多数都生长在吊罗山保护区以内 ,已初步得到保护。
华东瘤足蕨和弯羽鳞毛蕨生长于三角山北坡海拔约
1100 m处的“无人区”(山路艰险 ,人迹罕至),已得
到有效保护 。但尖叶原始观音座莲 、海南凤丫蕨 、瓶
尔小草和海南网蕨生长于大里乡海拔 680 m 处的一
条山沟中 ,水蕨生于三角山西面的山脚下(海拔
220 m),数量很少 ,位于保护区之外 ,很容易受到人
为干扰 ,应加强保护。
6　结语
(1)海南岛吊罗山蕨类植物种类十分丰富 ,以水
龙骨科和膜蕨科为优势科 ,富有热带分布成分和附
生 、石生蕨类 。吊罗山的蕨类物种密度高达 55.8种
/100 km2 ,为海南蕨类多样性中心之一 。因为海南
岛是一个热带北缘的大陆岛而吊罗山又处在全岛降
水最丰富的东南部 ,这一优越而特殊的自然地理环
境孕育出了吊罗山丰富的蕨类区系。
(2)随着海拔高度与森林植被类型的变化 ,吊罗
山的蕨类植物的生态特点也随之发生变化 。随海拔
升高 ,阳生性蕨类减少 ,阴生性蕨类 、附生及石生蕨
5 期 董仕勇等:海南岛吊罗山蕨类植物的多样性及其保育 429　
类增多 ,蕨类物种多样性在海拔 600 ～ 1000 m 的地
段最为丰富。
(3)吊罗山丰富的蕨类植物多样性还体现在这
里生长着众多的热带珍稀蕨类 。海南全岛的天然林
被大面积砍伐 ,植被和土壤涵养水分的能力降低 ,生
境趋于干旱化 ,这是导致吊罗山及海南其他地方一
些蕨类濒危的根本原因。
(4)根据 IUCN红色名录等级及标准评估出来
的 6个极危种 、13个濒危种 ,17个渐危种 ,只是海南
岛范围内的濒危等级 ,而不是世界范围内的濒危等
级。在海南岛属于热带北缘分布和属于北温带南缘
分布的受威胁种 ,在世界范围内 ,可能不是受威胁
种。而特产于海南的濒危种海南凤丫蕨 、渐危种海
南白桫椤和海南网蕨 ,在世界范围内 ,可能都是极危
种。此外 ,还有部分可能属于受威胁的蕨类物种 ,因
现有 资料缺 乏而未 予以 评估 , 如光 叶藤 蕨
(Stenochlaena palustris)、光滑蒿蕨(Ctenopteris
moultoni i)等。
(5)为了保护吊罗山珍贵的蕨类植物资源 ,应当
全面禁止砍伐天然林 ,以海南特产蕨类 、海南与中南
半岛特产蕨类为优先保护对象 ,进行就地保护 。
致谢　感谢海南省野生动植物保护中心 、吊罗山林
业局 、吊罗山自然保护区协助野外工作。感谢中国
科学院华南植物研究所和云南大学标本馆为本文第
一作者查看标本提供热情帮助 。
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