全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ　 ４４(２): ２０４￣２０７(２０１４)
收稿日期: ２０１３￣０１￣１１ꎻ 修回日期: ２０１３￣１２￣２８
基金项目: 河南省高校科技创新团队支持计划项目(２０１０ＪＲＴＳＴＨＮＯ１２)
通讯作者: 黄思良ꎬ研究员ꎬ主要从事植物病害防治研究ꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｓｉｌｉａｎｇｈｕａｎｇ＠１２６.ｃｏｍꎮ
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研究简报
山茱萸褐斑病病原鉴定
牛小瑞１ꎬ２ꎬ 黄思良２∗ꎬ 黎起秦１ꎬ 王 雅１ꎬ２ꎬ 余功明１ꎬ 王 坦２
( １广西大学农学院ꎬ 南宁 ５３０００５ꎻ ２ 南阳师范学院生命科学与技术学院ꎬ 南阳 ４７３０６１)
Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｃａｕｓａｌ ａｇｅｎｔ ｏｆ ｄｏｇｗｏｏｄ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔｓ 　 ＮＩＵ Ｘｉａｏ￣ｒｕｉ１ꎬ２ꎬ ＨＵＡＮＧ
Ｓｉ￣ｌｉａｎｇ２ꎬ ＬＩ Ｑｉ￣ｑｉｎ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｙａ１ꎬ２ꎬ ＹＵ Ｇｏｎｇ￣ｍｉｎｇ１ꎬ ＷＡＮＧ Ｔａｎ２ 　 ( １ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅꎬ Ｇｕａｎｇｘｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ
Ｎａｎｎｉｎｇ ５３０００５ꎬ Ｃｈｉｎａꎻ ２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙꎬ Ｎａｎｙａｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｎａｎｙａｎｇ ４７３０６１ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｄｏｇｗｏｏｄ ｉｓ ａ ｖａｌｕａｂｌｅ ｍｅｄｉｃｉｎａｌ ｐｌａｎｔ. Ｎａｎｙａｎｇ ｏｆ Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｄｏｇｗｏｏｄ￣
ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ａｒｅａｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｉｎ ｒｅｃｅｎｔ ｙｅａｒｓꎬ Ｄｏｇｗｏｏｄ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔｓ ｓｅｖｅｒｅｌｙ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｎａｎｙａｎｇ. Ｔｈｅ ｌｅａｆ ｂｒｏｗｎ
ｓｐｏｔｓ ｗｅｒｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｉｎｔｏ Ｉ￣ ａｎｄ Ｒ￣ｔｙｐｅｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｄｉｓｔｉｎｃｔｉｖｅ ｓｙｍｐｔｏｍｓ. Ｆｉｖｅ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ. ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ
ｄｉｓｅａｓｅ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ. Ｔｗｏ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｖｅ ｉｓｏｌａｔｅｓ (Ａ１８ ａｎｄ Ａ１６) ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ａｓ ｔｈｅ ｍｅｍｂｅｒｓ ｏｆ
Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｒｉｂｏｓｏｍａｌ ＤＮＡ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｔｒａｎｓｃｒｉｂｅｄ ｓｐａｃｅｒ
(ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ) ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅｉｒ ｐａｔｈｏｇｅｎｉｃｉｔｙ ｏｎ ｄｏｇｗｏｏｄ ｌｅａｖｅｓ ｗａｓ ｃｏｎｆｉｒｍｅｄ. Ｔｈｉｓ ｉｓ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ
Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔａ ｃａｕｓｉｎｇ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｄｏｇｗｏｏｄ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: ｄｏｇｗｏｏｄꎻ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔꎻ Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ
文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１４)０２￣０２０４￣０４
　 　 山 茱 萸 ( Ｃｏｒｎｕｓ ｏｆｆｉｃｉｎａｌｉｓ ) 为 山 茱 萸 科
(Ｃｏｒｎａｃｅａｅ)山茱萸属植物ꎬ其成熟干燥果肉(俗称
枣皮)为我国常用名贵中药材ꎮ 河南省南阳市(西
峡、内乡和南召等县)为我国山茱萸主产区之一ꎬ 仅
西峡县截止 １９９０ 年已发展到 ５００ 万株ꎬ年产枣皮
３１５万 ｋｇꎬ产值达 ４ ２００万元ꎬ居全国首位ꎮ 近年ꎬ作
者对西峡县山茱萸产区进行病害调查时发现ꎬ由链
格孢菌(Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｓｐ.)引起的山茱萸褐斑病发生普
遍ꎬ该病严重发生时可致植株 ９５％以上叶片枯死ꎬ落
果率高达 ８７％ꎬ造成山茱萸大幅减产ꎬ给当地果农带
来严重经济损失ꎮ 迄今ꎬ未见链格孢菌引起的山茱
萸病害报道ꎮ 本研究对该病的病原菌进行分离鉴
定ꎬ以期为病害的防控提供依据ꎮ
１　 材料与方法
１.１　 样品来源
山茱萸褐斑病样品(新鲜病叶)于 ２０１１ 年与
２０１２年 ６~７月采自南阳市西峡县二郎坪镇ꎮ
１.２　 病原菌的分离与纯化
用马铃薯葡萄糖琼脂培养基(ＰＤＡ)平板按常
规组织分离法进行病原菌分离ꎮ 待长出菌落后ꎬ对
分离物进行单孢纯化ꎬ于 ４℃下保存备用ꎮ
１.３　 致病性测定
对供试单孢菌株的致病性测定依据 Ｋｏｃｈ 法
则进行ꎮ 处理一:将菌株的 ８ ｍｍ菌饼分别接种于
用无菌牙签刺伤或无伤的山茱萸健康嫩叶上ꎬ同时
接种纯 ＰＤＡ培养基作对照ꎻ处理二:用 ５ ｍＬ ０􀆰 １％
吐温水洗脱 ＰＤＡ 平板上的分生孢子ꎬ用无菌水将
孢子悬浮液稀释至 ３.０×１０４ 个孢子 / ｍＬꎬ分生孢子
悬浮液分别喷雾于用无菌牙签刺伤和无伤的山茱
萸健康嫩叶上ꎬ同时喷无菌水作对照ꎮ ２８℃下保湿
４８~７２ ｈꎬ 观察接种部位病变情况ꎮ 每处理设 ３ 个
　
　 ２期 牛小瑞ꎬ等:山茱萸褐斑病病原鉴定
重复ꎮ 对发病叶片的病斑进行接种菌的再分离和
鉴定ꎮ
１.４　 病原菌的鉴定
将致病菌株接种在马铃薯胡萝卜琼脂(ＰＣＡ)
平板上ꎬ用 ４０ Ｗ 日光灯(培养皿距光源 ４０ ｃｍ)
２３℃下ꎬ８ ｈ光照与 １６ ｈ 黑暗交替培养 ７ ｄ [１]ꎬ同
时将菌株接种在水琼脂(ＷＡ)平板上ꎬ观察菌落及
分生孢子的颜色与形态ꎬ随机测量 １００个分生孢子
的大小ꎮ
用十二烷基磺酸钠( ＳＤＳ)法[２]提取菌丝体
ＤＮＡ时作如下改进:用 ＳＤＳ 提取液代替液氮研磨
菌丝体ꎬ菌丝体研磨液的水浴时间延长为 ５０ ｍｉｎꎬ
ＤＮＡ抽提试剂改为 Ｔｒｉｓ 平衡酚和氯仿ꎮ 用真菌
ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 通用引物 ＩＴＳ１ ( ５′￣ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡ
ＡＣＣＴＧＣＧＧ￣３′) 和 ＩＴＳ４ ( ５′￣ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴ￣
ＧＡＴＡＴＧＣ￣３′)(大连宝生物有限公司合成)扩增
菌株 Ａ１８ 和 Ａ１６ 的 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 片段ꎬ并委托上海
英骏生物技术有限公司对 ＰＣＲ产物进行纯化与测
序ꎮ 测序结果用 ＢＬＡＳＴ 程序与 ＧｅｎＢａｎｋ 中的核
酸序列库进行同源性比较ꎬ并从 ＧｅｎＢａｎｋ 数据库
中下载相关的菌株 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 序列ꎬ 用软件
ＭＥＧＡ５.１ Ｂｅｔａ２中的 ＮＪ法构建系统进化树(ｂｏｏｔ￣
ｓｔｒａｐ检验 １ ０００次)ꎮ
２　 结果与分析
２.１　 症状
山茱萸褐斑病主要为害叶片(图 １￣Ａ、图 １￣Ｂ
与图１￣Ｃ) ꎮ叶片上褐斑分为不规则型( ｉｒｒｅｇｕｌａｒ
ｔｙｐｅꎬ简称 Ｉ型)(图 １￣Ａ)和圆型( ｒｏｕｎｄ ｔｙｐｅꎬ简称
Ｒ型)(图 １￣Ｂ、图 １￣Ｃ)ꎮ 前者多始发于近叶先端
两侧叶脉间的组织ꎬ病斑黑褐色至棕褐色ꎬ形状不
规则ꎬ前期病健交界不甚明显ꎬ后期病斑融合ꎬ致叶
片从先端朝基部逐渐枯死(回枯)ꎮ 后者病斑为圆
形或近圆形ꎬ直径一般 １~３ ｍｍꎬ病健交界明显ꎬ后
期病斑中央多转成灰白色ꎬ湿度大时ꎬ近叶先端病
斑也可融合成大的不规则型褐斑(图 １￣Ｃ)ꎮ
２.２　 病原菌分离物的致病性
从叶片 Ｉ型和 Ｒ 型病斑上分离组织 ６０ 块ꎬ共
得到真菌分离物 １２株ꎬ其中链格孢分离物 ５株(分
离率 ８.３％)ꎬ 非链格孢真菌分离物 ７ 株ꎮ 对单孢
纯化后的分离物进行致病性测定结果表明:仅链格
孢菌株 Ａ１８(分离自 Ｉ 型病斑)与 Ａ１６(分离自 Ｒ
型病斑)在有伤和无伤接种条件下菌丝体和分生
孢子均可侵染山茱萸健康叶片ꎬ且 Ａ１８ 接种产生
的不规则形病斑多发生于叶脉间ꎬ发病症状与 Ｉ 型
病斑相似ꎻＡ１６ 接种产生近圆形小病斑ꎬ接种后第
３ ｄ 或第 ４ ｄ 叶尖病斑开始融合为不规则型大斑ꎬ
发病症状与 Ｒ 型病斑相似ꎻ非链格孢分离物接种
及对照叶片均不发病ꎮ 从接种发病叶片组织再分
离均可得到与原接种菌株形态一致的分离物ꎮ 证
明菌株 Ａ１６和 Ａ１８为山茱萸褐斑病的病原菌ꎮ
２.３　 病原菌的鉴定
　 　 菌株 Ａ１８ 在 ＰＤＡ 培养基上ꎬ菌落圆形ꎬ初呈
灰白色ꎬ产孢后转墨绿色或灰黑色(图 ２￣Ａ、图 ２￣
Ｂ)ꎬ在贫营养的ＷＡ平板上产孢量多ꎬ分生孢子串
生(２~８个孢子 /链)(图２￣Ｃ)ꎬ黑褐色ꎬ顶端多具一
Ｆｉｇ. １　 Ｓｙｍｐｔｏｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｇｗｏｏｄ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ
Ａ: Ｔｈｅ Ｉ￣ｔｙｐｅ ｌｅｓｉｏｎｓ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｄｉｓｔａｌ ｅｎｄ ｏｆ ａ ｄｏｇｗｏｏｄ ｌｅａｆꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｓｃａｔｔｅｒｅｄ Ｒ￣ｔｙｐｅ ｌｅｓｉｏｎｓ ｏｎ ａ ｄｏｇｗｏｏｄ ｌｅａｆꎻ
Ｃ: Ｔｈｅ Ｒ￣ｔｙｐｅ ｌｅｓｉｏｎｓ ｎｅａｒ ｔｈｅ ｌｅａｆ ｍａｒｇｉｎｓ ｓｙｎｃｒｅｔｉｚｅｄ ｔｏｇｅｔｈｅｒ ｔｏ ｆｏｒｍ ａ ｌａｒｇｅｒ ｌｅｓｉｏｎ.
５０２
　
植物病理学报 ４４卷
Ｆｉｇ. ２　 Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｉｓｏｌａｔｅ Ａ１８ ｃａｕｓｉｎｇ ｄｏｇｗｏｏｄ ｂｒｏｗｎ ｓｐｏｔ ｄｉｓｅａｓｅ
Ａ: Ｔｈｅ ｆｒｏｎｔ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ａ ｃｏｌｏｎｙ ｏｎ ＰＤＡ ｐｌａｔｅꎻ Ｂ: Ｔｈｅ ｒｅａｒ ｆａｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｏｎｙ ｉｎ Ｆｉｇ. ２￣Ａꎻ
Ｃ: Ｌｏｎｇ ｃｏｎｉｄｉａｌ ｃｈａｉｎｓ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｏｎ ＷＡ ｐｌａｔｅ (ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝ ２０ μｍ)ꎻ
Ｄ: Ｃｏｎｉｄｉａ ｆｏｒｍｅｄ ｏｎ ＷＡ ｐｌａｔｅ (ｓｃａｌｅ ｂａｒ＝ １０ μｍ) .
短喙(图 ２￣Ｄ)ꎮ 在 ＰＣＡ 平板上ꎬ孢子颜色为浅褐
至深褐色ꎬ椭圆形或棍棒形ꎬ具横隔 ２ ~ ６ 个ꎬ纵隔
或斜隔 ０ ~ ３ 个ꎬ呈砖格状ꎬ顶端有或无凸起的短
喙ꎬ近无色ꎬ孢子大小(２０.０ μｍ~ ３６.２ μｍ) (平均
２８.１ μｍ) ×(６.９ μｍ~ １４.２μｍ) (平均 １１.７ μｍ)ꎮ
该形态指标与细交链孢菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ 相
符[１]ꎮ 菌株 Ａ１６与 Ａ１８形态一致ꎮ
　 　 菌株 Ａ１８与 Ａ１６的 ＰＣＲ 产物测序结果相同ꎮ
将菌株 Ａ１８ 的 ｒＤＮＡ￣ＩＴＳ 序列提交至 ＧｅｎＢａｎｋ
(ＪＱ９７２７４５)ꎮ ＢＬＡＳＴ 分析显示ꎬＡ１８ 与多株 Ａ.
ａｌｔｅｒｎａｔａ菌株最大相似性达 １００％ꎻ构建系统发育
树显示ꎬＡ１８ 与 ８ 株 Ａ. ａｌｔｅｒｎａｔａ (ＡＢ３６９４４３、ＪＱ０７￣
００７９、 ＡＦ３４７０３１、 ＦＪ９０４９１９、 ＪＦ８３５８２５、 ＪＦ８３５８２８、
ＪＦ８３５８３２、ＪＦ４４１００３)在自举值 １００％水平相聚一
群ꎮ 结合病原菌的形态特征将引起山茱萸褐斑病
的病原菌鉴定为细交链孢菌 Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ａｌｔｅｒｎａｔａ
(Ｆｒ.) Ｋｅｉｓｓｌｅｒꎮ
３　 结论与讨论
山茱萸原产中国ꎬ为名贵中药材ꎮ 目前ꎬ有关
山茱萸的研究报道多集中在药物成分的研发上ꎬ而
关于山茱萸病害病原鉴定的报道文献不多见ꎮ
Ｈｕａｎｇ 等[３] 报道了葡萄座孢菌 Ｂｏｔｒｙｏｓｐｈａｅｒｉａ
ｄｏｔｈｉｄｅａ引起的山茱萸叶回枯病ꎻ还有前人在山茱
萸病害调查或防治措施介绍中虽然提及了
Ｒａｍｕｌａｒｉａ引起的角斑病、Ｓｅｐｔｏｂａｓｉｄｉｕｍ ｓｐｐ.引起的
灰色膏药病、 Ｇｌｏｅｏｓｐｏｒｉｕｍ ｓｐ. 引起的炭疽病、
Ｐｈｙｌｌａｃｔｉｎｉａ ｃｏｒｙｌｅａ 引起的白粉病及 Ｅｒｉｏｐｈｙｅｓ ｓｐ.
引起的毛毡病[４ꎬ５]ꎬ但对相关病害病原菌的系统鉴
６０２
　
　 ２期 牛小瑞ꎬ等:山茱萸褐斑病病原鉴定
定鲜见报道ꎮ 本研究系统鉴定了山茱萸褐斑病的
病原菌ꎬ该结果可为山茱萸病害的科学防控提供理
论依据ꎮ
与 Ｒ型褐斑相比ꎬＩ 型褐斑发生更普遍ꎬ更容
易造成叶先端枯死(叶回枯)ꎮ 这可能是因为南阳
市山茱萸主要在伏牛山一带生长ꎬ其生境湿度较
高ꎬ加上叶缘水孔分布较多ꎬ叶先端及其附近的叶
缘比其他部位更容易积水(尤其雨天)ꎬ使得该部
分组织更适合病原菌的侵染与生长繁殖ꎬ导致叶先
端及其叶缘组织较早受害枯死ꎮ 作者调查还发现ꎬ
导致山茱萸叶先端组织枯死的病原菌不限于细交
链孢菌ꎬ其他病原真菌 (如葡萄座孢菌 Ｂ. ｄｏ￣
ｔｈｉｄｅａ[４]、污斑拟盘多毛孢 Ｐｅｓｔａｌｏｔｉｏｐｓｉｓ ｆｏｅｄａｎｓ)
亦可造成类似的叶回枯症状ꎮ 因此在进行田间诊
断时ꎬ对叶先端枯死组织应在分离病原菌的基础上
进行分离物的形态学鉴定ꎮ
细交链孢菌的孢子形态易受培养条件的影
响ꎬ在富营养基质上培养时ꎬ孢子形态变幅较大ꎬ但
在贫营养基质上培养时ꎬ与自然基质上产生的孢子
形态接近[１]ꎮ 本研究采用了贫营养培养基(ＰＣＡ
和ＷＡ)进行病原菌培养ꎬ并控制培养条件ꎬ使其形
态鉴定结果更为准确ꎮ
参考文献
[１] 　 Ｓｉｍｍｏｎｓ Ｅ Ｇꎬ Ｒｏｂｅｒｔｓ Ｒ Ｇ. Ａｌｔｅｒｎａｒｉａ ｔｈｅｍｅｓ ａｎｄ
ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ(７３)[Ｊ] . Ｍｙｃｏｔａｘｏｎꎬ １９９３ꎬ ４８: １０９－１４０.
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ｍｉｎｉｐｒｅｐａｒａｔｉｏｎ: Ｖｅｒｓｉｏｎ ＩＩ [ Ｊ ] . Ｐｌａｎｔ Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
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[３] 　 Ｈｕａｎｇ Ｓ Ｌꎬ Ｗａｎｇ Ｘ Ｂꎬ Ｌｕ Ｗ Ｈꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ ａｎｄ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎ ｃａｕｓｉｎｇ ｌｅａｆ ｄｉｅｂａｃｋ ｏｆ
ｄｏｇｗｏｏｄ [ Ａ ] Ｐｕｂｌｉｃ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇｒｅｅｎ
Ｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎ ａｎｄ Ｃｏｎｔｒｏｌ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [Ｃ] . Ｂｅｉｊｉｎｇ:
Ｃｈｉｎａ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ Ｐｒｅｓｓ (北
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[４] 　 Ｂｉ Ｘ Ｚ. Ｔｗｏ ｃｏｍｍｏｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ ｉｎ ｄｏｇｗｏｏｄ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ
ｃｏｎｔｒｏｌ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ａｎｈｕｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ
Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (安徽林业科技)ꎬ ２００３(２): ２５－２６.
[５] 　 Ｗａｎｇ Ｑ Ｘꎬ Ｚｈａｉ Ｗ Ｊꎬ Ｄｉｎｇ Ｆ Ｇꎬ ｅｔ ａｌ. Ｄｏｇｗｏｏｄ
ｍａｉｎ ｄｉｓｅａｓｅｓ ａｎｄ ｉｎｓｅｃｔ ｐｅｓｔｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｏｌ
ｍｅａｓｕｒｅｓ ( ｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ) [ Ｊ] . Ｈｕｂｅｉ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ
ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ (湖北林业科技)ꎬ ２０１０(１６４): ７２－
７３.
责任编辑:于金枝
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