全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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收稿日期$
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&修改稿收到日期$
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基金项目$重庆市自然科学基金"
0.10!"#!
,
23""#!
#&重庆市教委科学技术研究项目"
45#%###!
#&重庆三峡学院院级重点项目
!!
作者简介$周大祥"
#6&6(
#!男!副教授!主要从事植物生理及病理研究
7)89-:
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#*%+0?8
外源茉莉酸甲酯诱导竹根姜对青枯菌的抗性
周大祥#!!熊
!
书%
"
#
重庆三峡学院 生命科学与工程学院!重庆万州
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!
重庆大学 生命科学学院!重庆市基因功能与调控重点实验室!重庆
""%""
&
%
重庆三峡医药高等专科学校 基础医学部!重庆万州
"#!"
#
摘
!
要$以竹根姜幼苗为材料!采用室内水培试验和茎基部注射接种姜青枯菌方法!探讨外源茉莉酸甲酯"
AB52
#
诱导竹根姜产生姜瘟病抗病性的生理生化机制结果显示$外源
AB52
处理可以显著降低竹根姜的病情指数!提高
对姜瘟病的抗性!而对青枯菌的致病力没有直接的抑制作用
AB52
处理可促进竹根姜内源
C
!
D
!
在前期迅速积
累!同时诱导增强姜块内苯丙氨酸解氨酶"
E2F
#(过氧化物酶"
EDG
#(多酚氧化酶"
EED
#(过氧化氢酶"
H2I
#等防
御酶以及病程相关蛋白几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶的活性!促进姜块内木质素含量上升研究表明!
AB52
能通过
调控竹根姜细胞内下游信号分子
C
!
D
!
的水平来提高防御相关酶的活性和病程相关蛋白的表达!促进木质素的合
成!提高了竹根姜的抗病性
关键词$竹根姜&茉莉酸甲酯&过氧化氢&病程相关蛋白&木质素
中图分类号$
J6$+&3
!!!
文献标志码$
2
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竹根姜"
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"*"#+,&[?.0?B
#为中国特
有地方姜种!姜瘟病是其生产上的一种毁灭性病害!
长期以来使用的各种化学杀菌剂对其防治效果不明
显!很难从根本上根除姜瘟病的发生化学防治还
会带来生姜农药残留(环境污染和病原菌产生的抗
药性问题!诱导抗病性为解决姜瘟病流行提供了新
的途径
茉莉酸"
,
9.8?/-090-;
!
52
#及其甲酯"
8B1>
W
:
,
9.8?/91B
!
AB52
#作为外源信号分子!已被证明能
够广泛诱导植物的抗病反应+#)!,大量的研究结果
表明!外源施用
52
或
AB52
可诱导植物防御基因
表达及过敏性反应!进而提高植物抗病性+%),进一
步的研究显示!
C
!
D
!
作为植物细胞内一种主要的
信号分子!在木质素合成过程中发挥着重要的作
用+$,对烟草悬浮细胞的研究证实!胞内
C
!
D
!
急
剧上升可有效提高苯丙氨酸解氨酶"
E2F
#的活性!
从而促进木质素和病程相关蛋白的合成+*,前期的
预实验研究发现!
AB52
处理可以显著降低姜瘟病
的发生但有关
AB52
处理对竹根姜内源信号分子
水平与木质素和病程相关蛋白合成的关系还不清
楚本研究以竹根姜为材料!对外源
AB52
诱导的
竹根姜抗姜瘟病(内源信号分子
C
!
D
!
水平与木质
素和病程相关蛋白活性的关系进行了探讨!以期揭
示
AB52
诱导竹根姜产生抗病性的机制!为姜瘟病
的防治提供理论依据
#
!
材料与方法
?+?
!
材料及其培养
姜青枯菌"
-+,./(#"+.(,+#+*&+01
#于
!"#!
年
*
月自重庆市荣昌县盘龙镇三合村罹病竹根姜分
离!经鉴定为

号生理小种!生化型为
#
型!并经
IIH
"
!
!
%
!
$)
氯化三苯基四氮唑#培养基"蛋白胨
#"
N
!酸水解酪蛋白
#
N
!葡萄糖
$
N
!琼脂
#3
N
!加水至
#"""8F
!
C&+"
!灭菌放凉加入过滤灭菌浓度为
#_IIH$8F
#及接种竹根姜鉴定为强致病力菌
株致病性姜青枯菌在
Q2
液体培养基上摇菌扩大
培养后!配成
%` #"
3
-
8F
(#菌悬液!备用
供试竹根姜为四川地方品种!竹根姜无菌苗栽
种于珍珠岩
a
泥炭土按
%a&
的体积比混合而成的
基质中!温室控制
!3b
$
%"b
(
#*>
%
;
光照"
!"""
$
%""":M
#!相对湿度为
*"_
$
3"_
!当竹根姜生
长至
$
$
&
叶时!在其茎基部注射接种
?+@
!
AB52
对竹根姜抗姜瘟病的诱导作用
?A@A?
!
8%:<
对姜青枯菌致病性的影响
!
将
"+!
%
8
细菌微孔滤膜过滤的
AB52
加入
IIH
培养基
中!
AB52
的终浓度分别为
"+""#
(
"+"#
(
"+#
(
"+$
和
#88?:
-
F
(#
!对照为
IIH
培养基中加入与
AB52
等量的灭菌蒸馏水致病性姜青枯菌
!3b
培养
3
>
!计算弱化指数"
3
#!弱化指数大于
"+3"
为无致病
力菌株!
"+*"
$
"+3"
时为致病力不确定菌株!小于
"+*"
为强致病力菌株+&,
3c4
#
%
4
!
式中!
4
#
为菌落中央的红斑半径!
4
!
为菌落
半径
AB52
处理的菌落摇菌后取菌液
"+$8F
接种
竹根姜!
#$;
后按姜瘟病
$
级分级标准记载病级!统
计病情指数"
GP
#
+
3
,

?A@A@
!
8%:<
诱导竹根姜对姜瘟病的抗性
!
将
AB52
配制成
"
(
"+""#
(
"+"#
(
"+#
(
"+$
和
#88?:
-
F
(#的水溶液!过滤灭菌!喷雾处理竹根姜!直至全
部叶片湿润为止!保湿
!>

!;
后再用致病性姜
青枯菌液接种!
#$;
后按姜瘟病
$
级分级标准记载
病级!计算病情指数和诱抗效果+3,
?+B
!
AB52
诱导姜瘟病抗性机制研究
?ABA?
处理和取样
!
实验设置

个处理$
#
#单独接
种姜青枯菌&
!
#单独用
AB52
溶液处理&
%
#
AB52
溶
液处理后接种姜青枯菌&

#茎基部注射无菌水对照
根据诱导实验得到的
AB52
最佳浓度"
+#88?:
-
F
(#
#喷雾竹根姜叶片!保湿
!>
后!再接种姜青枯
菌!分别于接种后
"
(
!
(

(
*
(
6
(
#!
和
#$;
取样姜块!
(3"b
保存备用每个处理重复
%
次
?ABA@
!
C
@
D
@
含量测定
!
C
!
D
!
含量测定按照
5-9/
N
+
6
,的方法进行!其单位以
/8?:
-
N
(#表示
?ABAB
!
防御酶和病程相关蛋白活性测定
!
参照
A?BU.0>Y90>BU
+
#"
,的方法提取粗酶液!略有改进
苯丙氨酸解氨酶"
E2F
#活性测定参照
O@B
+
##
,的方
法!过氧化物酶"
EDG
#活性测定参照
K>9/
N
+
#!
,的方
法!多酚氧化酶"
EED
#活性测定参
F-
+
#%
,的方法!过
氧化氢酶"
H2I
#活性测定参照
G>-/;.9
+
#
,的方法
几丁质酶液的提取及活性测定参照
]?:BU
+
#$
,
方法!胶体几丁质参照
]BU
N
BU
+
#*
,的方法制备几丁
质酶活性测定以胶体几丁质为底物!测定反应后产
生的
Q)
乙酰氨基葡糖胺的量一个酶活单位定义
为每分钟生成
#
%
8?:Q)
乙酰氨基葡萄糖所需的酶
量
"
)#
!
%)
葡聚糖酶活性测定参考
A9@0>
+
#&
,的
方法
?ABAE
!
木质素含量测定
!
木质素的提取和含量测
定按照
A@.B:
+
#3
,的方法!以每克鲜重在
!3"/8
处
*##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
%$
卷
的吸收值"
2
!3"
#表示木质素的相对含量
?+E
!
数据分析
应用
SESS#6+"
统计软件对实验数据进行
/
检
验!
5
"
"+"$
表示具有显著性差异
!
!
结果与分析
@A?
!
8%:<
对姜青枯菌致病性和竹根姜对姜瘟病
抗性的影响
!!
在含
"+""#
$
#88?:
-
F
(#
AB52
的
IIH
培
养基上!姜青枯菌培养
3>
后!弱化指数为
"+%"
$
"+%
!与对照基本相同&接种后
#$;
竹根姜的病情
指数为
3"+&%
$
3+!%
"表
#
#!且处理与对照无显著
性差异"
5
#
"+"$
#结果说明在实验浓度范围内!
AB52
对姜青枯菌的致病力没有直接的抑制作用
同时!用不同供试浓度的
AB52
处理竹根姜幼苗!都
能够显著降低竹根姜姜瘟病病情指数"
5
"
"+"$
#!
并提高对姜瘟病的抗性"表
#
#其中!
AB52
浓度为
"+#88?:
-
F
(#时竹根姜的病情指数最低!诱抗效
果最好!分别达到
!#+*3_
和
&%+_
以上结果说
明!外源
AB52
提高了竹根姜对姜瘟病的抗性
@A@
!
8%:<
处理对竹根姜块
C
@
D
@
含量的影响
如图
#
所示!随着
AB52
处理时间的延长!对照
组竹根姜块
C
!
D
!
含量一直稳定在比较低的水平!
而各种处理的竹根姜块
C
!
D
!
含量表现出先升高后
降低的变化趋势!并均在处理
!;
后就达到峰值&在
整个处理过程中!各类处理的竹根姜块
C
!
D
!
含量
始终高于同期对照!并且单独
AB52
处理和
AB52
处理后再接种青枯菌的竹根姜块
C
!
D
!
含量始终保
持在较高水平!而单独接种青枯菌处理的
C
!
D
!
含
量稍低!在接种
#!;
后接近对照水平"
5
#
"+"$
#
在同期各处理之间以及处理与对照之间的差异大多
达到显著水平"
5
"
"+"$
#以上结果说
AB52
处理
促进了竹根姜内源
C
!
D
!
在前期迅速积累!提高了
竹根姜的抗病性
@AB
!
8%:<
对竹根姜防御酶和病程相关蛋白活性
的影响
!!
用
"+#88?:
-
F
(#的
AB52
和青枯菌处理竹根
姜!姜块
E2F
(
EDG
(
EED
和
H2I
活性在
#$;
内的
变化如图
!
所示清水对照姜块的

种酶活性比较
稳定!各种处理姜块
E2F
(
EDG
(
EED
和
H2I
活性
较对照均有不同程度的增加!并以
AB52
喷雾后再
接种青枯菌的处理活性最高!单独
AB52
处理的活
性也保持在较高水平!且均显著高于对照"
5
"
"+"$
#首先!
AB52
处理后再接种青枯菌!竹根姜
姜块的
E2F
活性较未处理均有所增加&单独
AB52
处理和
AB52
处理后接种青枯菌的竹根姜的
E2F
活性在早期上升较快!于第
6
天达到峰值!其酶活性
分别是对照(单独
AB52
和单独青枯菌处理的
!+&
倍(
#+!$
倍和
!+"
倍
其次!用
AB52
处理后再接种青枯菌和单独用
AB52
处理的竹根姜!其
EDG
活性同样是在前期迅
速升高&各处理
EDG
活性随处理时间逐渐上升!均
图
#
!
AB52
处理对竹根姜
C
!
D
!
含量的影响
Z-
N
+#
!
7TTB01?TAB52?/C
!
D
!
0?/1B/1
-/
)
K>@
N
B/
,
-9/
N
*
N
-/
N
BU
表
?
!
8%:<
对姜青枯菌致病性和竹根姜的姜瘟病抗性的影响
I9Y:B#
!
7TTB01?TAB52?/
91>?
N
B/-0-1
W
9/;UB.-.19/0B?T
!
K>@
N
B/
,
-9/
N
"
N
-/
N
BU1?-+,./(#"+.(,+#+*&+01
AB52
浓度
AB520?/0B/1U91-?/
%"
88?:
-
F
(#
#
姜青枯菌致病性
E91>?
N
B/-0-1
W
?T-+,./(#"+.(,+#+*&+01
弱化指数
XB9dB/-/
N
-/;BM
"
3
#
病情指数
G-.B9.B-/;BM
"
46
#
竹根姜的姜瘟病抗性
[B.-.19/0B1?-+,./(#"+.(,+#+*&+01
病情指数
G-.B9.B-/;BM
"
46
#
诱抗效果
P/;@0B;BTTB01
%
_
"
"
H4
#
"+%#e"+"!! 3!+##e$+#! 3#+*!e*+!# "
"+""# "+%!e"+"%& 3"+&%e%+!%
*&+$!e+#%
$
#&+!3e#+%!
$
"+"# "+%#e"+"!6 &3+!$e+#& %&+!e!+#&
$
$+%&e!+##
$
"+# "+%e"+"!* 3%+$e*+!$
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$
"+$ "+!3e"+"# 3#+*!e+!#
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$
&+&&e%+#6
$
#+" "+%"e"+"%$ 3+!%e&+#"
$"+!3e%+!#
$
%3+"e#+$!
$
!!
注$
$
表示处理与
H4
之间在
"+"$
水平存在显著性差异
Q?1B
$
$
.19/;.T?U.-
N
/-T-09/1;-TTBUB/0BYB1^BB/1UB918B/1.9/;0?/1U?:
"
H4
#
91"+"$:BVB:
&##
&
期 周大祥!等$外源茉莉酸甲酯诱导竹根姜对青枯菌的抗性
在处理第
6
天时最大!此后缓慢下降另外!各处理
EED
和
H2I
活性随处理时间缓慢上升!在第
#!
天
时达到最大值!随后有所降低&各处理的
EED
和
H2I
活性始终高于同期对照!并基本表现为
AB52
处理后再接种青枯菌处理最高!单独
AB52
处理次
之!单独青枯菌处理最低!表明
AB52
诱导竹根姜产
生对青枯病的抗性与
EED
和
H2I
活性有密切关
系以上结果说明
AB52
处理短时间内提高了胞内
C
!
D
!
含量!进而激活相关防御酶基因的表达!增强
防御酶活性!促进了木质素的合成
同时!如图
%
所示!单独
AB52
处理和
AB52
处
理后再接种青枯菌处理的竹根姜病程相关蛋白"几
丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶#活性较对照和接种青枯
菌处理显著升高"
5
"
"+"$
#其中!几丁质酶活性
在前期上升迅速!随后一直保持较高水平!且同期的
各处理之间达到显著差异水平&
AB52
处理后再接
种青枯菌处理姜块的
"
)#
!
%)
葡聚糖酶活性在中期快
速上升!于第
*
天达到峰值!之后缓慢降低&单独
图
!
!
AB52
处理对竹根姜
E2F
(
EDG
(
EED
和
H2I
活性的影响
Z-
N
+!
!
7TTB01?TAB52?/901-V-1-B.?TE2F
!
EDG
!
EED9/;H2I-/
)
K>@
N
B/
,
-9/
N
*
N
-/
N
BU
图
%
!
AB52
处理对竹根姜几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶活性的影响
Z-
N
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卷
图

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处理对竹根姜木质素含量的影响
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葡聚糖酶活性分别在第

天和
第
6
天出现了两个高峰&而单独接种青枯菌的竹根
姜的
"
)#
!
%)
葡聚糖酶活性缓慢上升!接种
#!;
后显
著高于对照"
5
"
"+"$
#以上结果说明
AB52
处理
提高了竹根姜几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶的活性!
抑制病原菌的生长
@AE
!
8%:<
处理后竹根姜木质素含量的动态变化
竹根姜木质素含量随处理时间的变化如图

所
示其中!除了第
"
天单独接种青枯菌外!各处理姜
块木质素含量均始终显著高于同期对照"
5
"
"+"$
#&
AB52
处理竹根姜的木质素的积累非常明
显!均在第
#!
天达到顶峰!随后略微降低&而单独接
种青枯菌的竹根姜的木质素含量缓慢上升!于第
*
天达到最大值在整个处理过程中!两个
AB52
处
理竹根姜的木质素含量明显高于其余处理!
AB52
处理后再接种青枯菌处理又显著高于单独
AB52
处
理!且随处理时间延长这种趋势越明显这说明
AB52
处理通过提高竹根姜木质素的合成!强化细
胞壁!提高对姜瘟病的抗性
%
!
讨论与结论
AB52
作为一种诱导因子!参与植物对病原菌
的信号传递和应答反应!在植物抗病反应中有着极
其重要的作用+#6,
2>/
等+!",发现用
"+#88?:
-
F
(#的
AB52
可以有效提高水稻对稻瘟病菌的抗
性!但有关
AB52
诱导竹根姜对姜青枯菌的抗病反
应尚未有研究报道本研究结果表明!
"+""#
$
#
88?:
-
F
(#的
AB52
处理姜青枯菌对其致病力没有
直接的抑制作用&施用
"+#88?:
-
F
(#的
AB52
能
够降低竹根姜的病情指数!提高竹根姜对姜瘟病的
抗性
研究表明!植物体内含有抗病防卫基因!这些基
因翻译特定的防卫蛋白!当植物体内的
AB52
含量
迅速积累达到正常水平的数十倍时!即诱导植物的
抗病性反应!包括激活病程相关蛋白(促进木质素(
植保素和酚类积累进一步的研究发现!
AB52
或
52
需要多级信号分子传导才能充分诱导植物的抗
病性反应+!#,目前已证实!
C
!
D
!
是植物体内主要
的信号传递分子之一作为活性氧自由基的
C
!
D
!
!可在植物受到病原菌侵染或激发子诱导时大
量产生"活性氧迸发#!从而在转录和翻译水平上激
活植物体内各种防卫基因的表达!进而传递诱导下
游防御反应如木质素"细胞壁的强化#的合成和病程
相关蛋白的积累!提高植物的抗病性+!!,
E2F
(
EDG
(
EED
和
H2I
是参与植物抗病反应
的重要防御酶类!其中
E2F
和
EDG
在木质素的合
成与积累中起重要作用!与植物抗病性密切相关!而
EED
能将酚类氧化成对病原菌有毒的醌类物质!
H2I
与植物体内活性氧的清除有关+!%)!,病程相
关蛋白的积累是植物获得系统抗性的重要原因+!$,!
其中几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶是
!
种重要的病程
相关蛋白几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶通过特异性
的水解病原菌细胞壁中的几丁质和葡聚糖并破坏细
胞壁结构!从而抑制病原菌的生长在本实验中!经
外源
AB52
处理的竹根姜!姜块中
C
!
D
!
含量在前
期达到峰值!伴随着
C
!
D
!
的迸发!

种防御酶
"
E2F
(
EDG
(
EED
和
H2I
#和
!
种病程相关蛋白
"几丁质酶和
"
)#
!
%)
葡聚糖酶#的活性均显著上升!
进而促进木质素的合成结果说明!
AB52
通过调
控竹根姜细胞内下游信号分子
C
!
D
!
的水平!将抗
病信号传递并放大到整个植株!进而提高防御相关
酶!包括木质素合成相关酶"
E2F
和
EDG
#的活性
和病程相关蛋白的表达!促进木质素的合成!提高了
竹根姜的抗病性但
AB52
与其它信号分子"如
C
!
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(
QD
等#之间的关系仍需后续研究
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期 周大祥!等$外源茉莉酸甲酯诱导竹根姜对青枯菌的抗性
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