全 文 ：植物病理学报
ＡＣＴＡ ＰＨＹＴＯＰＡＴＨＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ ４３(４): ３５４￣３６１(２０１３)
Ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｄａｔｅ: ２０１２￣１０￣０２ꎻ Ｒｅｖｉｓｅｄ ｄａｔｅ: ２０１３￣０４￣２０
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｉｔｅｍ: Ｍｏｄｅｒｎ ｍａｉｚｅ ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ ｓｙｓｔｅｍ ｏｆ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅ
Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ: ＬＩ Ｘｉａｎｇ￣ｄｏｎｇꎬ Ｐｒｏｆｅｓｓｏｒꎬ ｆｏｃｕｓｅｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｖｉｒｏｌｏｇｙꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｄｏｎｇｌｉ＠ｓｄａｕ. ｅｄｕ. ｃｎ
Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ: ＹＩＮ Ｘｉａｏꎬ ｆｅｍａｌｅꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｍａｊｏｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｖｉｒｏｌｏｇｙꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｙｉｎｘｉａｏ２００４＠１６３. ｃｏｍꎻ
ＸＵ Ｆｅｉ￣ｆｅｉꎬ ｆｅｍａｌｅꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅꎬ ｍａｊｏｒ ｉｎ ｐｌａｎｔ ｖｉｒｏｌｏｇｙꎻ Ｅ￣ｍａｉｌ: ｘｆｆｅｉ＠１６３. ｃｏｍ.
ＹＩＮ Ｘｉａｏ ａｎｄ ＸＵ Ｆｅｉ￣ｆｅｉ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｅｑｕａｌｌｙ ｔｏ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ.
Ｃｏｍｐｌｅｔｅ ＯＲＦ Ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａ Ｎａｔｕｒａｌ
Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ
Ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ ｆｒｏｍ Ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ
ＹＩＮ Ｘｉａｏ＃ꎬ ＸＵ Ｆｅｉ￣ｆｅｉ＃ꎬ ＺＨＵ Ｑｉｎ￣ｑｉｎꎬ ＬＩＵ Ｚｈｉ￣ｑｉａｎｇꎬ
ＺＨＡＮＧ Ｇｕａｎｇ￣ｍｉｎꎬ ＬＩ Ｘｉａｎｇ￣ｄｏｎｇ∗
(Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｖｉｒｏｌｏｇｙꎬ Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙꎬ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎꎬ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬ Ｔａｉ’ａｎ ２７１０１８ꎬ Ｃｈｉｎａ)
Ａｂｓｔｒａｃｔ: Ｍａｉｚｅ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ (ＲＢＳＤＶ) ｉｓ ａ ｄｅｓｔｒｕｃｔｉｖｅ
ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ. Ｈｅｒｅꎬ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅｓ (ＯＲＦｓ)
ｉｎ ＳＤＺＺ１０ꎬ ａ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｚａｏｚｈｕａｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ ｗｉｔｈ ｔｗｏ
ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｈｏｓｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅꎬ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ＯＲＦｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ (ｎｔ) ｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ (ａａ) ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣Ｈｂｍꎻ Ｗｈｉｌｅ ＯＲＦｓ ３ꎬ
４ꎬ ９￣２ ａｎｄ １０ ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｔ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣Ｚｊｒꎬ Ｐ４ꎬ Ｐ９￣１ ａｎｄ Ｐ９￣２ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ａａ
ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣Ｚｊｒ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ＯＲＦ８ ａｎｄ ＯＲＦ１０ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎ￣
ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｇｒｏｕｐｓꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ＳＤＺＺ１０ ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ.
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ: Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓꎻ ｏｐｅｎ ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅꎻ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔꎻ Ｍａｉｚｅ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ
我国玉米上一个水稻黑条矮缩病毒重排体的 ＯＲＦ 序列 阴 筱ꎬ 许斐斐ꎬ 朱芹芹ꎬ 刘志强ꎬ
张广民ꎬ 李向东 (山东农业大学植物保护学院植物病毒研究室ꎬ 泰安 ２７１０１８)
摘要: 由水稻黑条矮缩病毒(Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓꎬＲＢＳＤＶ) 引起的粗缩病是我国玉米生产中的一种毁灭性病害ꎮ
本文报道从山东枣庄玉米上得到的 ＲＢＳＤＶ分离物 ＳＤＺＺ１０ 所有可读框(ＯＲＦ)的序列ꎮ 与全基因组序列已知的 ２ 个 ＲＢＳ￣
ＤＶ分离物 Ｈｂｍ和 Ｚｊｒ比较ꎬＳＤＺＺ１０ 的大多数 ＯＲＦ与 Ｈｂｍ相应 ＯＲＦ的核苷酸序列一致率更高ꎬ其蛋白与 Ｈｂｍ相应蛋白
的氨基酸一致率也更高ꎬ但 ＳＤＺＺ１０ 的 ＯＲＦ３ꎬ ＯＲＦ４ꎬ ＯＲＦ９￣２ 和 ＯＲＦ１０ 与 Ｚｊｒ相应 ＯＲＦ的核苷酸一致率更高ꎬＰ４ꎬＰ９￣１ 和
Ｐ９￣２ 与 Ｚｊｒ相应蛋白的氨基酸一致率更高ꎮ 根据 ＯＲＦ８ 和 ＯＲＦ１０ 构建的系统进化树中ꎬＳＤＺＺ１０ 分别属于不同的组ꎬ说明
ＳＤＺＺ１０ 是一个自然发生的重排体ꎮ
关键词: 水稻黑条矮缩病毒ꎻ 开放读框ꎻ 重排体ꎻ 玉米粗缩病
中图分类号: Ｓ４３２. ４１ 文献标识码: Ａ 文章编号: ０４１２￣０９１４(２０１３)０４￣０３５４￣０８
４ 期 YIN Xiao, et al.: Complete ORF Sequences of a Natural Rice black￣streaked dwarf virus Reassortant from Maize in China
Ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
Ｖｉｒｕｓｅｓ ａｒｅ ｕｎｄｅｒ ｃｏｎｓｔａｎｔ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ. Ｓｕｃｃｅｓｓ￣
ｆｕｌ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｈｅｌｐｓ ｔｈｅ ｖｉｒｕｓｅｓ ｔｏ ａｄａｐｔ ｑｕｉｃｋｌｙ ｔｏ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ ｍａｊｏｒ
ｆｏｒｃｅｓ ｄｒｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｏｆ ｖｉｒｕｓｅｓ ａｒｅ ｍｕｔａｔｉｏｎꎬ
ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｒｅａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ[１] . Ｍｕｔａｔｉｏｎ ｉｓ ａｎ
ｅｒｒｏｒ ｄｕｒｉｎｇ ＤＮＡ ｏｒ ＲＮＡ ｒｅｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ
ｃｈａｎｇｅｓ ( ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎꎬ ｄｅｌｅｔｉｏｎ ｏｒ ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ) ｉｎ ｔｈｅ
ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｒ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄｓ. Ｒｅｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ
ｒｅｆｅｒｓ ｔｏ ｔｈｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｈｉｍｅｒｉｃ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ ｆｒｏｍ
ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｐｒｅｖｉｏｕｓｌｙ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ
ｏｒ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐａｒｅｎｔａｌ ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ. Ｉｔ ｃａｎ ｏｃ￣
ｃｕｒ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｒｅｌａｔｅｄ ｏｒ ｕｎｒｅｌａｔｅｄ ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ
ｍｏｌｅｃｕｌｅｓ (ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｏｒ ｎｏｎｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ ｒｅｃｏｍｂｉ￣
ｎａｔｉｏｎ) . Ｔｈｅ ｎｕｃｌｅｉｃ ａｃｉｄ ｍｏｌｅｃｕｌｅ ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ ｒｅ￣
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｅｖｅｎｔ ｉｓ ｃａｌｌｅｄ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ. Ｒｅａｓｓｏｒｔ￣
ｍｅｎｔ ｏｎｌｙ ｏｃｃｕｒｓ ｉｎ ｖｉｒｕｓｅｓ ｗｉｔｈ ｓｅｇｍｅｎｔｅｄ ｇｅｎｏｍｅ.
Ｉｎ ｔｈｅ ｃａｓｅ ｏｆ ｍｉｘｅｄ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｔｗｏ ｓｕｃｈ ｖｉｒｕｓｅｓ
ｏｒ ｓｔｒａｉｎｓꎬ ｎｅｗ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ ｗｉｔｈ ｓｏｍｅ ｇｅｎｏｍｉｃ ｍｏｌｅ￣
ｃｕｌｅｓ ｆｒｏｍ ｏｎｅ ｖｉｒｕｓ ｏｒ ｓｔｒａｉｎｓ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｆｒｏｍ ｔｈｅ
ｏｔｈｅｒ ｍａｙ ａｐｐｅａｒ.
Ｍａｉｚｅ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ (ＭＲＤＤ) ｉｓ ｄｅｖａｓ￣
ｔａｔｉｎｇ ｔｏ ｍａｉｚｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ. Ｆｒｏｍ ２００８ ｔｏ ２０１１ꎬ
ＭＲＤＤ ｃａｕｓｅｄ ｓｅｖｅｒｅ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｌｏｓｓｅｓ ｉｎ
Ｓｈａｎｄｏｎｇ ａｎｄ ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ ｐｒｏｖｉｎｃｅｓ. Ｔｈｅ ｐｒｅｖａｌｅｎｔ
ｖｉｒｕｓ ｃａｕｓｉｎｇ ＭＲＤＤ ｉｓ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉ￣
ｒｕｓ (ＲＢＳＤＶꎻ ｇｅｎｕｓ Ｆｉｊｉｖｉｒｕｓꎬ ｆａｍｉｌｙ Ｒｅｏｖｉｒｉｄａｅ)
ｉｎ Ｃｈｉｎａ[２￣６] . Ｓｏｕｔｈｅｒｎ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉ￣
ｒｕｓ ( ＳＲＢＳＤＶ)ꎬ ａ ｎｏｖｅｌ ｍｅｍｂｅｒ ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ
ｇｒｏｕｐ ２ꎬ ｉｓ ａｌｓｏ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｏ ｉｎｆｅｃｔ ｍａｉｚｅ ｎａｔｕｒａｌｌｙ ｉｎ
Ｊｉｎｉｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ ｏｆ Ｃｈｉｎａ[７￣９] . ＲＢＳＤＶ ｍａｉｎｌｙ ｉｎ￣
ｆｅｃｔｓ ｇｒａｍｉｎａｃｅｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ. Ｂｅｓｉｄｅｓ ＭＲＤＤꎬ
ＲＢＳＤＶ ｉｎｄｕｃｅｓ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｉｎ ｒｉｃｅꎬ ｓｔｕｎ￣
ｔｉｎｇ ａｎｄ ｄａｒｋ ｌｅａｆ ｉｎ ｗｈｅａｔ[２ꎬ ６] . Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ｆｕｎｃ￣
ｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｖｅｒａｌ ＲＢＳＤＶ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ
ｄｅｔａｉｌꎬ ｔｈｅ ｐａｔｈｏｇｅｎｅｓｉｓ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｉｓ ｌａｒｇｅｌｙ ｕｎ￣
ｋｎｏｗｎ[１０￣１５] .
Ａ ｐｒｅｒｅｑｕｉｓｉｔｅ ｆｏｒ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｖｉｒｕｓｅｓ ｉｓ
ｔｏ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｔｈｅｉｒ ｇｅｎｏｍｅ ａｎｄ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅｉｒ ｏｐｅｎ
ｒｅａｄｉｎｇ ｆｒａｍｅｓ (ＯＲＦｓ)ꎬ ａｆｔｅｒ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａ
ｇｅｎｅ ｃａｎ ｂｅ ａｎａｌｙｚｅｄ ｖｉａ ｉｎ ｖｉｖｏ ａｎｄ ｉｎ ｖｉｔｒｏ ａｎａｌｙ￣
ｓｅｓ. Ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｃｏｎｔａｉｎｓ ｔｅｎ ｓｅｇｍｅｎｔｓ
ｏｆ ｄｏｕｂｌｅ￣ｓｔｒａｎｄｅｄ ＲＮＡ ( ｄｓＲＮＡ) ｎａｍｅｄ Ｓ１ ｔｏ
Ｓ１０ꎬ ｗｉｔｈ ｓｉｚｅ ｏｆ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｗｅｉｇｈｔ ｉｎ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｒ￣
ｄｅｒ. Ａｓ ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｒｕｌｅꎬ Ｓ１ ｔｏ Ｓ１０ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｐｏｓｓｅｓｓ
ｇｅｎｕｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｔｅｒｍｉｎｉ ｗｉｔｈ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ( ＋ ) ５′￣ＡＡＧＵＵＵＵＵ ＣＡＧ￣
ＣＵＮＮＮＧＵＣ￣３′ ａｎｄ ａ ｐｅｒｆｅｃｔ ｏｒ ｉｍｐｅｒｆｅｃｔ ｉｎｖｅｒｔｅｄ
ｒｅｐｅａｔ ｏｆ ｓｅｖｅｎ ｔｏ ｅｌｅｖｅｎ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅｓ ｉｍｍｅｄｉａｔｅｌｙ
ａｄｊａｃｅｎｔ ｔｏ ｔｈｅ ｔｅｒｍｉｎａｌ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ[１６ꎬ １７] .
Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒꎬ ｗｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ＯＲＦｓ ｏｆ
ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅ ＳＤＺＺ１０ꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅａｓｓｏｒ￣
ｔａｎｔ.
１ Ｍａｔｅｒｉａｌｓ ａｎｄ Ｍｅｔｈｏｄｓ
１. １ Ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅ
Ｔｈｅ ｉｓｏｌａｔｅ ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｍａｉｚｅ
ｐｌａｎｔ ｓｈｏｗｉｎｇ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｓｙｍｐｔｏｍ ｉｎ ｔｈｅ
ｆｉｅｌｄ ｏｆ Ｚａｏｚｈｕａｎｇꎬ Ｓｈａｎｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｉｎ ２００８.
１. ２ ＲＮＡｓ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ａｎｄ ＲＴ￣ＰＣＲ
Ｔｏｔａｌ ＲＮＡ ｗａｓ ｅｘｔｒａｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｍａｉｚｅ
ｌｅａｖｅｓ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ＴｒａｎｓＺｏｌ (ＴｒａｎｓＧｅｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ Ｃｈｉ￣
ｎａ) ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｍａｎｕｆａｃｔｕｒｅｒ′ ｓ ｉｎｓｔｒｕｃｔｉｏｎｓ. Ｔｈｅ
ｃＤＮＡ ｗａｓ ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ ｕｓｉｎｇ Ｍｏｌｏｎｅｙ Ｍｕｒｉｎｅ ｌｅｕｋｅ￣
ｍｉａ ｖｉｒｕｓ ｒｅｖｅｒｓｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔａｓｅ (ＴｒａｎｓＧｅｎꎬ Ｂｅｉｊｉｎｇꎬ
Ｃｈｉｎａ) ｗｉｔｈ ｐｒｉｍｅｒｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ Ｔａｂｌｅ １. ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉ￣
ｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＬＡ Ｔａｑ ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ
(ＴａＫａＲａ Ｂｉｏꎬ Ｄａｌｉａｎꎬ Ｃｈｉｎａ) ｉｎ ２５ μＬ ｒｅａｃｔｉｏｎ
ｓｙｓｔｅｍｓ. Ｔｈｅ ＰＣＲ ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｐｒｏｇｒａｍｓ ｗｅｒｅ ｐｒｅ￣
ｈｅａｔｅｄ ｆｏｒ ３ ｍｉｎ ａｔ ９４℃ꎬ ５ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ １ ｍｉｎ ａｔ ９４℃ꎬ
５０ ｓ ａｔ ３７℃ ａｎｄ ２ ｍｉｎ ａｔ ７２℃ꎬ ３０ ｃｙｃｌｅｓ ｏｆ １ ｍｉｎ
ａｔ ９４℃ꎬ ５０ ｓ ａｔ ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ｉｎ
Ｔａｂｌｅ １ ａｎｄ ３ ｍｉｎ ａｔ ７２℃. Ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｅｒｍｉ￣
ｎａｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎ ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ７２℃ ｆｏｒ １０ ｍｉｎ.
１. ３ Ｃｌｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇ
Ｔｈｅ ＰＣＲ ｐｒｏｄｕｃｔｓ ｗｅｒｅ ｐｕｒｉｆｉｅｄ ｕｓｉｎｇ ＤＮＡ
ｐｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｋｉｔ ａｎｄ ｃｌｏｎｅｄ ｉｎｔｏ ｐＭＤ１８￣Ｔ ｖｅｃｔｏｒ
(ＴａＫａＲａꎬ Ｄａｌｉａｎꎬ Ｃｈｉｎａ) . Ｔｈｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅ ｃｌｏｎｅｓ ｗｉｔｈ
ｆｏｒｅｉｇｎ ｉｎｓｅｒｔｓ ｗｅｒｅ ｓｃｒｅｅｎｅｄ ｗｉｔｈ ｅｌｅｃｔｒｏｐｈｏｒｅｓｉｓ
ａｎｄ ＰＣＲ. Ｆｏｒ ｅａｃｈ ｓｅｇｍｅｎｔꎬ ｔｈｒｅｅ ｏｒ ｆｏｕｒ ｃｌｏｎｅｓ
ｆｒｏｍ ｔｗｏ ｓｅｐａｒａｔｅ ＰＣＲ ｒｅａｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｄ ｔｏ
５５３
植物病理学报 ４３ 卷
Ｔａｂｌｅ １ Ｐｒｉｍｅｒ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｎｄ ａｎｎｅａｌｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
ＯＲＦ Ｓｉｚｅ / ｂｐ
Ｐｒｉｍｅｒ
ｎａｍｅ
Ｐｒｉｍｅｒ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ(５′￣３′)
Ａｎｎｅａｌｉｎｇ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ / ℃
ＯＲＦ１ ４３９５
Ｓ１￣Ｆ ＡＴＧＧＧＧＡＡＣＧＡＡＡＧＴＴＣＡＧＴＡＧ
５７
Ｓ１￣Ｒ ＴＣＡＧＴＣＧＡＡＣＴＣＣＡＧＡＧＴＡＡＧＣ
ＯＲＦ２ ３６８１
Ｓ２￣Ｆ ＡＴＧＧＡＴＴＣＴＧＡＧＧＡＧＡＡＡＣＧ
５５
Ｓ２￣Ｒ ＧＴＴＴＡＣＡＡＣＴＧＣＧＡＴＧＡＣＡＣＴＣ
ＯＲＦ３ ３４４１
Ｓ３￣Ｆ ＡＴＧＴＴＧＡＡＡＧＴＡＡＡＣＧＴＧＣＡＧＧＣＴＣ
６０
Ｓ３￣Ｒ ＧＣＡＣＡＡＡＣＡＧＴＣＧＡＡＧＡＡＴＣＡＴＴＴＣ
ＯＲＦ４ ３５１０
Ｓ４￣Ｆ ＡＴＧＧＡＴＣＣＡＧＧＡＣＡＡＧＴＣＣＴＣ
５７
Ｓ４￣Ｒ ＣＡＴＴＡＡＡＡＴＣＴＣＡＧＡＡＴＴＴＣＡＧＧＧＴＧ
ＯＲＦｓ ５￣１ ａｎｄ ５￣２ ２８１４ / ６１２
Ｓ５￣１Ｆ ＡＴＧＧＣＡＴＡＴＴＣＧＡＡＡＧＴＧＡＡＧＡＴＧ
５５
Ｓ５￣２Ｒ ＡＧＧＧＡＴＡＡＣＡＣＡＴＣＣＴＣＡＧＡＧ
ＯＲＦ６ ２３９７
Ｓ６￣Ｆ ＡＴＧＧＣＴＧＣＣＣＡＣＣＴＧＡＣＣＡＡＴＴＴＡＧ
６０
Ｓ６￣Ｒ ＴＴＡＣＴＣＡＧＡＧＣＴＴＡＧＴＴＧＣＣＡＧ
ＯＲＦｓ ７￣１ ａｎｄ ７￣２ １０８９ / ９３０
Ｓ７￣１Ｆ ＡＴＧＧＡＴＡＧＡＣＣＴＧＣＴＣＧＡＧＡＡＣ
５５
Ｓ７￣２Ｒ ＣＣＧＡＣＧＡＧＡＣＡＴＴＡＡＧＡＡＴＴＣＡＧ
ＯＲＦ ８ １７７６
Ｓ８￣Ｐ１ ＡＡＧＴＴＴＴＴＴＴＣＧＣＡＣＴＧＴＣＴＡＡＡＧＡＴＧＡＣＴＧＧＣ
６０
Ｓ８￣Ｐ２ ＧＡＣＡＡＴＡＧＣＴＧＡＡＴＴＴＴＣＧＣＡＣＡＣＴＴＣＡＣ
ＯＲＦｓ ９￣１ ａｎｄ ９￣２ １０４４ / ６３０
Ｓ９￣１Ｆ ＡＴＧＧＣＡＧＡＣＣＡＡＧＡＧＣＧＧＡＧ
５７
Ｓ９￣２Ｒ ＧＡＧＴＣＡＴＡＣＡＡＡＡＴＡＧＡＣＧＴＴＡＡＴＴＡＡＡＡＡＧ
ＯＲＦ １０ １６７７
Ｓ１０￣Ｆ ＡＡＧＴＴＴＴＴＴＴＣＣＴＣＡＣＣＣＡ
５１
Ｓ１０￣Ｒ ＧＡＣＡＡＴＡＧＣＴＧＡＡＴＴＴＣＣＣＣＣＴＡ
ｏｂｔａｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｓｅｎｓｕｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ. Ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ａｔ ｎｕｃｌｅｏ￣
ｔｉｄｅ (ｎｔ) ａｎｄ ａｍｉｎｏ ａｃｉｄ (ａａ) ｌｅｖｅｌｓ ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａ￣
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ＭｅｇＡｌｉｇｎ ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ ｓｏｆｔｗａｒｅ ＤＮＡＳ￣
ＴＡＲ ( ＤＮＡＳＴＡＲꎬ Ｉｎｃ. ꎬ Ｍａｄｉｓｏｎꎬ Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎꎬ
ＵＳＡ) .
１. ４ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ａｎａｌｙｓｅｓ
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ
ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｂｙ ｕｓｉｎｇ Ｃｌｕｓｔａｌ Ｗ ｐｒｏｇｒａｍ[１８] . Ｓｅ￣
ｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｅｓ ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ
ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｐｒｏｇｒａｍｓ ＤＮＡＳＴＡＲ ６. ０.
Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｗｅｒｅ ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ
ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ (ＮＪ) ｍｅｔｈｏｄꎬ ｍｉｎｉｍｕｍ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
(ＭＥ) ｍｅｔｈｏｄ ａｎｄ ｕｎｗｅｉｇｈｔｅｄ ｐａｉｒ￣ｇｒｏｕｐ ｍｅｔｈｏｄ
ｗｉｔｈ ａｒｉｔｈｍｅｔｉｃ ａｖｅｒａｇｅｓ (ＵＰＧＭＡ) ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｐａｃｋ￣
ａｇｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ＭＥＧＡ ３. １ ｓｏｆｔｗａｒｅ[１９] . Ａｌｌ ｂｒａｎｃｈｅｓ
ｗｉｔｈ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ < ５０％ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌａｐｓｅｄ. Ｂｏｏｔ￣
ｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅ >７０％ ｗｅｒｅ ｌｉｓｔｅｄ[２０ꎬ ２１] .
２ Ｒｅｓｕｌｔｓ ａｎｄ Ｄｉｓｃｕｓｓｉｏｎｓ
２. １ Ｇｅｎｅ ｓｉｚｅ
Ｌｉｋｅ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅｓ Ｈｂｍ ａｎｄ Ｚｊｒꎬ
ｔｈｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｃｏｎｓｉｓｔｅｄ ｏｆ ｔｅｎ ｇｅｎｏｍｉｃ
ｄｓＲＮＡ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ( Ｓ１￣Ｓ１０ )ꎬ ａｍｏｎｇ ｗｈｉｃｈ ｍｏｓｔ
ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｓｉｎｇｌｅ ＯＲＦꎬ ｗｈｉｌｅ Ｓ７ ａｎｄ Ｓ９
ｈａｄ ｔｗｏ ｎｏｎ￣ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ＯＲＦｓꎬ ａｎｄ Ｓ５ ｈａｄ ｔｗｏ
ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ＯＲＦｓ.
Ｔｈｅ ＯＲＦ１ ( ＪＸ４２１７６４) ｉｎ ｓｅｇｍｅｎｔ １ (Ｓ１) ｏｆ
ＳＤＺＺ１０ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ４ ３９５ ｂｐ (Ｔａｂｌｅ １)ꎬ ａｎｄ ｅｎｃｏ￣
ｄｅｄ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ １６８ ｋＤａ ＲＮＡ￣ｄｅｐｅｎｄｅｎｔ ＲＮＡ ｐｏｌｙ￣
ｍｅｒａｓｅ. Ｔｈｅ ＯＲＦ２ (ＪＸ４２１７６５) ｉｎ Ｓ２ ｗａｓ ３ ６８１ ｂｐ
ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｍａｊｏｒ ｃｏｒｅ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ １４２
ｋＤａ (Ｔａｂｌｅ １) . Ｔｈｅ ＯＲＦ３ ( ＪＸ４２１７６６) ｉｎ Ｓ３ ｗａｓ
３ ４４１ ｂｐ ｌｏｎｇ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ １３２ ｋＤａꎬ
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ａ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｇｕａｎｙｌｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ[２２] . Ｔｈｅ
６５３
４ 期 YIN Xiao, et al.: Complete ORF Sequences of a Natural Rice black￣streaked dwarf virus Reassortant from Maize in China
ｐｒｏｔｅｉｎ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ＯＲＦ４ ( ３ ５１０ ｂｐꎻ ＪＸ４２￣
１７６７) ｉｎ Ｓ４ ｗａｓ １３５ ｋＤａ ａｎｄ ａｓｓｅｍｂｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｏｕｔｅｒ
ｓｈｅｌｌ Ｂ￣ｓｐｉｋｅ ｐｒｏｔｅｉｎ. Ｔｈｅ ｔｗｏ ＯＲＦｓꎬ ５￣１ ａｎｄ ５￣２ꎬ
ｉｎ Ｓ５ ( ＪＸ４２１７６８)ꎬ ｗｅｒｅ ２ ８１４ ｂｐ ａｎｄ ６１２ ｂｐ ｉｎ
ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ｔｗｏ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ １０７
ｋＤａ ( Ｐ５￣１ ) ａｎｄ ２３ ｋＤａ ( Ｐ５￣２ )ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ.
ＯＲＦｓ ５￣１ ａｎｄ ５￣２ ｈａｄ ａｎ ｏｖｅｒ￣ｌａｐｐｉｎｇ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ ３６８
ｂｐ. Ｔｈｅ ＯＲＦ６ ( ＪＸ４２１７６９) ｉｎ Ｓ６ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ２ ３７９
ｂｐ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ９０ ｋＤａ ｎｏｎ￣ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ ｔｈａｔ
ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ａｓ ＲＮＡ ｓｉｌｅｎｃｉｎｇ ｓｕｐｐｒｅｓｓｏｒ ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇｌｙ
ｉｎｔｅｒａｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ａｎｄ ｒｅｃｒｕｉｔｓ Ｐ９￣１ ｔｏ ｌｏｃａｌｉｚｅ ｉｎ ｖｉｒｏ￣
ｐｌａｓｍ￣ｌｉｋｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ[１１ꎬ １５] . Ｔｈｅ
ＯＲＦｓ ( ＪＸ４２１７７０) ｉｎ Ｓ７ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ １ ０８９ ｂｐ ａｎｄ
９３０ ｂｐ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ａｎｄ ｈａｄ ａ ｎｏｎ￣ｏｖｅｒｌａｐｐｉｎｇ ｒｅ￣
ｇｉｏｎ ｏｆ ５２ ｂｐ. ＯＲＦｓ ７￣１ ａｎｄ ７￣２ ｅｎｃｏｄｅｄ ｔｗｏ ｎｏｎ￣
ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ４１ ｋＤａ ( Ｐ７￣１) ａｎｄ ３６ ｋＤａ
(Ｐ７￣２) . Ｐ７￣１ ｗａｓ ａ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｕｂｕｌａｒ ｓｔｒｕｃ￣
ｔｕｒｅｓ ａｎｄ ｖｉｒｏｐｌａｓｍ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌｓ. Ｔｈｅ
ＯＲＦ８ (ＪＸ０４７２５２) ｉｎ Ｓ８ ｗａｓ １ ７７６ ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ
ｅｎｃｏｄｅｄ ａ ｍｉｎｏｒ ｃｏｒｅ ｃａｐｓｉｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ６８ ｋＤａ. Ｐ８
ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ａ ｃｏｎｓｅｒｖｅｄ ＮＴＰ￣ｂｉｎｄｉｎｇ ｍｏｔｉｆ ａｎｄ ｐｏｓ￣
ｓｅｓｓｅｄ ｐｏｔｅｎｔ ａｃｔｉｖｅ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎａｌ ｒｅｐｒｅｓｓｉｏｎ ａｃｔｉｖｉｔｙ
ｉｎ Ｂｒｉｇｈｔ Ｙｅｌｌｏｗ￣２ ｔｏｂａｃｃｏ ｓｕｓｐｅｎｓｉｏｎ ｃｅｌｌｓ[１３] . Ｓ９
ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｃｏｎｔａｉｎｅｄ ｔｗｏ ＯＲＦｓ ( ＪＸ４２１７７１ )ꎬ
ＯＲＦ９￣１ ａｎｄ ＯＲＦ９￣２ꎬ ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ １ ０４４ ｂｐ ａｎｄ ６３０
ｂｐ ｉｎ ｌｅｎｇｔｈꎬ ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ｔｗｏ ｎｏｎｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎｓ
ｏｆ ４０ ｋＤａ (Ｐ９￣１) ａｎｄ ２４ ｋＤａ (Ｐ９￣２)ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅ￣
ｌｙ. Ｐ９￣１ ｆｏｒｍｅｄ ｖｉｒｏｐｌａｓｍ ｉｎ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｃｅｌｌｓ[１０ꎬ １２] .
Ｔｈｅ ＯＲＦ１０ (ＨＭ２０９０７７) ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ １ ６７７ ｂｐ
ａｎｄ ｅｎｃｏｄｅｄ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｏｕｔｅｒ ｃａｐｓｉｄ ｐｒｏｔｅｉｎ ｏｆ ６３
ｋＤａ ｔｈａｔ ｈａｄ ｓｅｌｆ￣ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ[１２ꎬ １４] .
２. ２ Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ
Ｔｈｅ ｔｈｉｒｔｅｅｎ ＯＲＦｓ ａｎｄ ｐｕｔａｔｉｖｅ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ
ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｎｔ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ９４. ３％ －９９. ４％ ａｎｄ
ａａ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ９７. ８％ － １００％ ｗｉｔｈ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ
ＯＲＦｓ ａｎｄ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ＲＢＳＤＶ￣Ｈｂｍꎬ ｎｔ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ
９４. ９％ －９９. ７％ ａｎｄ ａａ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ９５. ０％ －１００％ ꎬ
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｉｔｈ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ＲＢＳＤＶ￣Ｚｊｒ. Ｃｏｍｐａｒｉｎｇ
ｗｉｔｈ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｗｈｏｓｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅ￣
ｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｗｅｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅꎬ ｍｏｓｔ ＯＲＦｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｔ
ｏｒ ａａ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣Ｈｂｍꎬ ｗｈｉｌｅ ＯＲＦｓ ３ꎬ
４ꎬ ９￣２ ａｎｄ １０ ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｔ ｉｄｅｎｔｉ￣
ｔｉｅｓꎬ ａｎｄ Ｐ４ꎬ Ｐ９￣１ ａｎｄ Ｐ９￣２ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ａａ ｉｄｅｎｔｉ￣
ｔｉｅｓꎬ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣Ｚｊｒ.
Ｔｈｅ ｓｅｖｅｎ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ＯＲＦｓ ｉｎ ＳＤＺＺ１０ Ｓ１
ｔｏ Ｓ４ꎬ Ｓ６ꎬ Ｓ８ ａｎｄ Ｓ１０ ｓｈａｒｅｄ ａａ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ３０ ４％ －
８６. ７％ꎬ １９. ６％ －８９. ５％ꎬ １６. ９％ －８６. ６％ꎬ １３. ３％ －
７３ ８％ꎬ ２３.７％ －６３.１％ꎬ １１.１％ －９２.１％ ａｎｄ １８.１％ －
９２.７％ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｆｉｊｉｖｉｒｕｓｅｓ (Ｔａｂｌｅ ２). Ｓｉｘ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｎ￣
ｃｏｄｅｄ ｂｙ ＯＲＦｓ ５￣１ꎬ ５￣２ꎬ ７￣１ꎬ ７￣２ꎬ ９￣１ ａｎｄ ９￣２ ｉｎ
ＳＤＺＺ１０ ｇｅｎｏｍｅ ｓｈａｒｅｄ ａａ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｏｆ ３２.８％ －７０.２％ꎬ
６２.６％ － ６３. ５％ꎬ １７. １％ － ９２. ３％ꎬ １０. ６％ － ８６. ７％ꎬ
１１ ７％ －８９.９％ ａｎｄ １７.４％ －９４.７％ꎬ ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙꎬ ｗｉｔｈ
ｏｔｈｅｒ ｆｉｊｉｖｉｒｕｓｅｓ ａｔ ａａ ｌｅｖｅｌｓ.
２. ３ Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ＯＲＦ８ ａｎｄ
ＯＲＦ１０
Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｖａｉｌａｂｌｅ
ｗｅｒｅ ｓｃａｒｃｅ ｅｘｃｅｐｔ ｔｈｏｓｅ ｆｏｒ ＯＲＦ８ ａｎｄ ＯＲＦ１０.
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬ ｗｅ ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅｓ ｗｉｔｈ
ＯＲＦ８ ａｎｄ ＯＲＦ１０ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ
ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ＧｅｎＢａｎｋ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒｅｃｏｍｂｉｎａ￣
ｔｉｏｎ. Ｓｉｘｔｅｅｎ ＯＲＦ８ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅ￣
ｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ｃｌａｓｓｉｆｉｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓꎬ １０ ｉｎ
ｇｒｏｕｐ Ⅰ ａｎｄ ６ ｉｎ ｇｒｏｕｐ Ⅱ (Ｆｉｇ. １￣Ａ) . Ｔｗｅｎｔｙ￣
ｎｉｎｅ ＯＲＦ１０ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｆｏｒ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓꎬ ２０ ｉｎ
ｇｒｏｕｐ Ⅰ ａｎｄ ９ ｉｎ ｇｒｏｕｐ Ⅱ (Ｆｉｇ. １￣Ｂ) . Ｔｏ ｄａｔｅ
ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ｎｏ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｗａｓ ｃｏｎｄｕｃ￣
ｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＯＲＦ８. Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅ￣
ｓｕｌｔｓ ｏｆ ＯＲＦ１０ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｗｉｔｈ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｒｅ￣
ｐｏｒｔ[３] . ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏ ｇｒｏｕｐ Ⅰ ａｃｃｏｒｄ￣
ｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＯＲＦ８ꎬ ｂｕｔ ｇｒｏｕｐ
Ⅱ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈａｔ ｏｆ ＯＲＦ１０ꎬ ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ
ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ ａ ｎａｔｕｒａｌ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ.
Ｂｅｃａｕｓｅ ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｎｏ ｍｏｒｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ
ＲＢＳＤＶ ＯＲＦｓ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ＧｅｎＢａｎｋꎬ ｗｅ ｃａｎ ｎｏｔ
ｃｏｎｄｕｃｔ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｎ ｏｔｈｅｒ ｇｅｎｅｓ. Ｈｏｗ￣
ｅｖｅｒꎬ ａｓ ｔｈｅ ｃａｓｅ ｆｏｒ ＯＲＦ１０ꎬ ｔｈｅ ＯＲＦ４ ａｎｄ ＯＲＦ９￣２
ｏｆ ＳＤＺＺ１０ ｓｈａｒｅｄ ｈｉｇｈｅｒ ｎｔ ｉｄｅｎｔｉｔｉｅｓ ｗｉｔｈ ＲＢＳＤＶ￣
Ｚｊｒꎬ ＳＤＺＺ１０ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｇｒｏｕｐⅡａｃｃｏｒｄ￣
ｉｎｇ ｔｏ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ＯＲＦ４ ａｎｄ ＯＲＦ９￣２. Ａｎｄ
７５３
植物病理学报 ４３ 卷８５３
４ 期 YIN Xiao, et al.: Complete ORF Sequences of a Natural Rice black￣streaked dwarf virus Reassortant from Maize in China
Ｆｉｇ. １ Ｎｅｉｇｈｂｏｒ￣ｊｏｉｎｉｎｇ ｔｒｅｅ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅ ＳＤＺＺ１０ ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ＯＲＦ ８ (Ａ) ａｎｄ ＯＲＦ １０ (Ｂ)
Ｔｈｅ ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ｔｒｅｅ ｗａｓ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ １ ０００ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｔｅｓｔｓ. Ｂｒａｎｃｈｅｓ ｗｉｔｈ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ < ５０％ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌａｐｓｅｄ.
Ｏｎｌｙ ｂｏｏｔｓｔｒａｐ ｖａｌｕｅｓ > ７０％ ｗｅｒｅ ｓｈｏｗｎ. Ｉｓｏｌａｔｅｓ ａｒｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｔｒｅｅ ｂｙ ｉｓｏｌａｔｅ ｎａｍｅ / ａｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｕｍｂｅｒ.
“ － ” ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｎｏ ｉｓｏｌａｔｅ ｎａｍｅ ｗｅｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｉｎ ｔｈｅ ＧｅｎＢａｎｋ.
９５３
植物病理学报 ４３ 卷
ＳＤＺＺ１０ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｇｒｏｕｐ Ⅰ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ
ｔｏ ＯＲＦ１ꎬ ２ꎬ ＯＲＦ７￣１ ａｎｄ ＯＲＦ ７￣２. Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ
ａｌｓｏ ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ ｔｈｅ ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ ｔｈａｔ ＳＤＺＺ１０ ｗａｓ ａ
ｎａｔｕｒａｌ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ.
Ｓｉｍｉｌａｒ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｆｏｒ ｉｓｏｌａｔｅｓ Ｚｈｊꎬ ＪＳ￣
ＬＹＧ ａｎｄ ＪＮｉ２９ꎬ ｔｈｅｙ ｗｅｒｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｔｏ ｇｒｏｕｐ Ⅱ ａｃ￣
ｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＯＲＦ８ ａｎｄ ｇｒｏｕｐ Ⅰ ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ＯＲＦ１０.
Ｉｆ ｔｈｅ ｍｏｒｅ ｓｅｇｍｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｆｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓꎬ ｔｈｅ
ｍｏｒｅ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｒｅｖｅａｌｅｄ. Ｔｈｅ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ
ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｇｅｎｏｍｅ ｍａｙ ｐｌａｙ ｇｒｅａｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ｔｈｅ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｆｉｔｎｅｓｓ ｏｆ ｔｈｅ ｖｉｒｕｓꎬ ｓｕｃｈ ａｓ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｂｒｅａｋｉｎｇꎬ ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｃｏｍｍｏｎ ｆｏｒ ｓｅｇｍｅｎｔｅｄ ｖｉｒｕｓｅｓ
ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｉｎｆｌｕｅｎｚａ[２３] .
Ｔｏ ｄａｔｅꎬ ＳＤＺＺ１０ ｉｓ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ＲＢＳＤＶ ｉｓｏｌａｔｅ
ｗｈｏｓｅ ａｌｌ ＯＲＦｓ ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ａｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ[１６ꎬ １７] . Ｈｅｒｅꎬ
ｗｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｓｅｎｔ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｆｏｒ ｅｘｉｓｔｅｎｃｅ ｏｆ
ｎａｔｕｒａｌ ＲＢＳＤＶ ｒｅａｓｓｏｒｔａｎｔ. Ｔｈｅ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｉｎｆｏｒｍａ￣
ｔｉｏｎ ｐｒｅｓｅｎｔｅｄ ｈｅｒｅ ｌａｙ ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｆｕｒｔｈｅｒ ｅｖｏｌｕ￣
ｔｉｏｎａｒｙ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｎａｌｙｓｅｓ ｏｆ ＲＢＳＤＶ ｇｅｎｅｓ.
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
[１] Ｒｏｏｓｉｎｃｋ Ｍ Ｊ. Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｖｉｒｕｓ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
[Ｊ] . Ａｎｎｕ. Ｒｅｖ. ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌꎬ １９９７ꎬ ３５: １９１ －
２０９.
[２] Ｂａｉ Ｆ Ｗꎬ Ｙａｎ Ｊꎬ Ｑｕ Ｚ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ
ｒｅｖｅａｌｓ ｔｈａｔ ａ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｅｒｅａｌ ｃｒｏｐｓ
ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｓ ｄｕｅ ｔｏ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ
(ＲＢＳＤＶ) [Ｊ] . Ｖｉｒｕｓ Ｇｅｎｅｓꎬ ２００２ꎬ ２５: ２０１ －２０６.
[３] Ｃｈｅｎ Ｊꎬ Ｚｈｕ Ｑ Ｑꎬ Ｙｕａｎ Ｃ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａ￣
ｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ
ｃａｕｓｉｎｇ ｍａｉｚｅ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｓｈａｎｄｏｎｇ [ Ｊ] .
Ａｃｔａ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ. Ｓｉｎ. ꎬ ２００８ꎬ ３８: ５４０ －５４３.
[４] Ｆａｎｇ Ｓꎬ Ｙｕ Ｊꎬ Ｆｅｎｇ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｒｉｃｅ
ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ ｉｎ ｍａｉｚｅ ｗｉｔｈ ｒｏｕｇｈ
ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ [ Ｊ] . Ａｒｃｈ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２００１ꎬ
１４６: １６７ －１７０.
[５] Ｍｉｌｎｅ Ｒ Ｇꎬ ｄｅｌ Ｖａｓ Ｍꎬ Ｈａｒｄｉｎｇ Ｒ Ｍꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｕｓ
Ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ [Ａ] . Ｆａｕｑｕｅｔ Ｃ Ｍꎬ Ｍａｙｏ Ｍ Ａꎬ Ｍａｎｉｌｏｆｆ Ｊꎬ
ｅｔ ａｌ. Ｖｉｒｕｓ Ｔａｘｏｍｏｎｙ: Ｃｌａｓｓｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｎｏｍｅｎｃｌａ￣
ｔｕｒｅ ｏｆ ｖｉｒｕｓｅｓ Ｅｉｇｈｔｈ Ｒｅｐｏｒｔ ｏｆ ｔｈｅ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｃｏｍ￣
ｍｉｔｔｅｅ ｏｎ ｔｈｅ Ｔａｘｏｎｏｍｙ ｏｆ Ｖｉｒｕｓｅｓ [Ｍ] . Ｓａｎ Ｄｉｅｇｏ:
Ｅｌｓｅｖｉｅｒ Ａｃａｄｅｍｉｃ Ｐｒｅｓｓꎬ ２００５. ５３４ －５４２.
[６] Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｍꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ Ｐꎬ Ｌｅｉ Ｊ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａ￣
ｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｓ ｔｈａｔ ａ ｄｗａｒｆｉｎｇ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｒｉｃｅꎬ ｗｈｅａｔ ａｎｄ
ｍａｉｚｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ
ｖｉｒｕｓ [Ｊ] . Ｅｕｒ. Ｊ. Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌ. ꎬ ２００１ꎬ １０７: ５６３ －
５６７.
[７] Ｙｉｎ Ｘꎬ Ｘｕ Ｆ Ｆꎬ Ｚｈｅｎｇ Ｆ Ｑꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａｒａｃ￣
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｇｍｅｎｔｓ Ｓ７ ｔｏ Ｓ１０ ｏｆ ａ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｒｉｃｅ
ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｉｎ ｎｏｒｔｈ￣
ｅｒｎ Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ｖｉｒｏｌ. Ｓｉｎ. ꎬ ２０１１ꎬ ２６: ４７ －５３.
[８] Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｍꎬ Ｙａｎｇ Ｊꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ Ｐꎬ ｅｔ ａｌ. Ａ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋ￣
ｅｄ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｎ ｒｉｃｅ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｉｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ａ ｎｏｖｅｌ
ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ [Ｊ] . Ａｒｃｈ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２００８ꎬ １５３: １８９３ －１８９８.
[９] Ｚｈｏｕ Ｇ Ｈꎬ Ｗｅｎ Ｊ Ｊꎬ Ｃａｉ Ｄ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｒｉｃｅ
ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ: Ａ ｎｅｗ ｐｒｏｐｏｓｅｄ Ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｆａｍｉｌｙ Ｒｅｏｖｉｒｉｄａｅ [ Ｊ ] . Ｃｈｉｎ. Ｓｃｉ.
Ｂｕｌｌ. ꎬ ２００８ꎬ ５３: ３６７７ －３６８５.
[１０] Ｚｈａｎｇ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｙꎬ Ｌｉｕ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ ｓｔｒｅａｋｅｄ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ Ｐ９￣１ꎬ ａｎ α￣ｈｅｌｉｃａｌ ｐｒｏｔｅｉｎꎬ ｓｅｌｆ￣ｉｎｔｅｒａｃｔｓ
ａｎｄ ｆｏｒｍｓ ｖｉｒｏｐｌａｓｍｓ ｉｎ ｖｉｖｏ [ Ｊ] . Ｊ. Ｇｅｎ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ
２００８ꎬ ８９: １７７０ －１７７６.
[１１] Ｆａｎｇ Ｓꎬ Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｈａｎ Ｃꎬ ｅｔ ａｌ. Ｇｅｎｏｍｉｃ ｓｅｇｍｅｎｔ ６
ｏｆ Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｅｎｃｏｄｅｓ ｆｏｒ ａ ｖｉｒａｌ
ｎｏｎ￣ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｐｒｏｔｅｉｎ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ａｇｒｉｃ. Ｂｏｒｅａｌｉ. ￣Ｓｉｎ. ꎬ
２００７ꎬ ２２: ５ －８.
[１２] Ｉｓｏｇａｉ Ｍꎬ Ｕｙｅｄａ Ｉꎬ Ｌｅｅ Ｂ Ｃ. Ｄｅｔｅｃｔｉｏｎ ａｎｄ ａｓｓｉｇｎ￣
ｍｅｎｔ ｏｆ ｐｒｏｔｅｉｎｓ ｅｎｃｏｄｅｄ ｂｙ ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ
ｆｉｊｉｖｉｒｕｓ Ｓ７ꎬ Ｓ８ꎬ Ｓ９ ａｎｄ Ｓ１０ [ Ｊ] . Ｊ. Ｇｅｎ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ
１９９８ꎬ ７９: １４８７ －１４９４.
[１３] Ｌｉｕ Ｈꎬ Ｗｅｉ Ｃꎬ Ｚｈｏｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｍｉｎｏｒ ｃｏｒｅ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｐ８ ｉｓ ａ ｎｕｃｌｅａｒ ｄｉｍｅｒｉｃ
ｐｒｏｔｅｉｎ ａｎｄ ｒｅｐｒｅｓｓｅｓ ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ ｉｎ ｔｏｂａｃｃｏ ｐｒｏｔｏ￣
ｐｌａｓｔｓ [Ｊ] . ＦＥＢＳ Ｌｅｔｔｅｒｓꎬ ２００７ꎬ ５８１: ２５３４ －２５４０.
[１４] Ｌｉｕ Ｈꎬ Ｗｅｉ Ｃꎬ Ｚｈｏｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｏｕｔｅｒ ｃａｐｓｉｄ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｐ１０ ｈａｓ ｓｅｌｆ￣ｉｎｔｅｒａｃ￣
ｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｆｏｒｍｓ ｏｌｉｇｏｍｅｒｉｃ ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ ｉｎ ｓｏｌｕｔｉｏｎ [Ｊ] .
Ｖｉｒｕｓ Ｒｅｓ. ꎬ ２００７ꎬ １２７: ３４ －４２.
[１５] Ｗａｎｇ Ｑꎬ Ｔａｏ Ｔꎬ Ｚｈａｎｇ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ Ｐ６ ｓｅｌｆ￣ｉｎｔｅｒａｃｔｓ ｔｏ ｆｏｒｍ ｐｕｎｃｔａｔｅꎬ ｖｉｒｏ￣
ｐｌａｓｍ￣ｌｉｋｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｙｔｏｐｌａｓｍ ａｎｄ ｒｅｃｒｕｉｔｓ
ｖｉｒｏｐｌａｓｍ￣ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｐｒｏｔｅｉｎ Ｐ９￣１ [ Ｊ ] . Ｖｉｒｏｌ. Ｊ. ꎬ
０６３
４ 期 YIN Xiao, et al.: Complete ORF Sequences of a Natural Rice black￣streaked dwarf virus Reassortant from Maize in China
２０１１ꎬ ８: ２４.
[１６] Ｗａｎｇ Ｚꎬ Ｆａｎｇ Ｓꎬ Ｘｕ Ｊꎬ ｅｔ ａｌ. Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｅ ｏｆ Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ ｄｗａｒｆ
ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｍａｉｚｅ ｗｉｔｈ ｒｏｕｇｈ ｄｗａｒｆ ｄｉｓｅａｓｅ
[Ｊ] . Ｖｉｒｕｓ Ｇｅｎｅｓꎬ ２００３ꎬ ２７: １６３ －１６８.
[１７] Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｍꎬ Ｃｈｅｎ Ｊ Ｐꎬ Ｌｅｉ Ｊ Ｌꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｈａ￣
ｒａｃｔｅｒｉｓａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｅｇｍｅｎｔｓ １ ｔｏ ６ ｏｆ Ｒｉｃｅ ｂｌａｃｋ￣ｓｔｒｅａｋｅｄ
ｄｗａｒｆ ｖｉｒｕｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ ｐｒｏｖｉｄｅｓ ｔｈｅ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｇｅｎｏｍｅ
[Ｊ] . Ａｒｃｈ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２００１ꎬ １４６: ２３３１ －２３３９.
[１８] Ｔｈｏｍｐｓｏｎ Ｊ Ｄꎬ Ｈｉｇｇｉｎｓ Ｄ Ｇꎬ Ｇｉｂｓｏｎ Ｔ Ｊ. ＣＬＵＳＴＡＬ
Ｗ: ｉｍｐｒｏｖｉｎｇ ｔｈｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｏｆ ｐｒｏｇｒｅｓｓｉｖｅ ｍｕｌｔｉｐｌｅ
ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｗｅｉｇｈｔｉｎｇꎬ ｐｏｓｉ￣
ｔｉｏｎｓ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｇａｐ ｐｅｎａｌｔｉｅｓ ａｎｄ ｗｅｉｇｈｔ ｍａｔｒｉｘ ｃｈｏｉｃｅ
[Ｊ] . Ｎｕｃｌｅｉｃ Ａｃｉｄｓ Ｒｅｓ. ꎬ １９９４ꎬ ２２: ４６７３ －４６８０.
[１９] Ｋｕｍａｒ Ｓꎬ Ｔａｍｕｒａ Ｋꎬ Ｎｅｉ Ｍ. ＭＥＧＡ３: Ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ
ｓｏｆｔｗａｒｅ ｆｏｒ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎａｌｙｓｉｓ
ａｎｄ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ａｌｉｇｎｍｅｎｔ [ Ｊ ] . Ｂｒｉｅｆ. Ｂｉｏｉｎｆｏｒｍ. ꎬ
２００４ꎬ ５: １５０ －１６３.
[２０] Ｈｏｕ Ｓ Ｓꎬ Ｃｈｉ Ｙ Ｃꎬ Ｌｉｕ Ｙ Ｙꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ａｎａｌｙ￣
ｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｃｏａｔ ｐｒｏｔｅｉｎ ｇｅｎｅ ｏｆ ｐｅａｎｕｔ ｓｔｒｉｐｅ ｖｉｒｕｓ ｆｒｏｍ
Ｃｈｉｎａ [Ｊ] . Ａｃｔａ Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２０１１ꎬ ５５: １２３ －１２９.
[２１] Ｌｉｕ Ｙ Ｙꎬ Ｙｕ Ｓ Ｌꎬ Ｌａｎ Ｙ Ｆꎬ ｅｔ ａｌ. Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｖａｒｉａｂｉ￣
ｌｉｔｙ ｏｆ ｆｉｖｅ Ｃｕｃｕｍｂｅｒ ｍｏｓａｉｃ ｖｉｒｕｓ ｉｓｏｌａｔｅｓ ｆｒｏｍ Ｃｈｉｎａ
[Ｊ] . Ａｃｔａ Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２００９ꎬ ５３: ８９ －９７.
[２２] Ｓｕｐｙａｎｉ Ｓꎬ Ｈｉｌｌｍａｎ Ｂ Ｉꎬ Ｓｕｚｕｋｉ Ｎ. Ｂａｃｕｌｏｖｉｒｕｓ ｅｘ￣
ｐｒｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ １１ ｍｙｃｏｒｅｏｖｉｒｕｓ￣１ ｇｅｎｏｍｅ ｓｅｇｍｅｎｔｓ
ａｎｄ ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｕａｎｙｌｙｌｔｒａｎｓｆｅｒａｓｅ￣ｅｎｃｏｄｉｎｇ
ｓｅｇｍｅｎｔ [Ｊ] . Ｊ. Ｇｅｎ. Ｖｉｒｏｌ. ꎬ ２００７ꎬ ８８: ３４２ －３５０.
[２３] Ｄｕｚａｔｅｚ Ｍ Ｆꎬ Ｈａｕｓｅ Ｂꎬ Ｓｔｉｇｇｅｒ￣Ｒｏｓｓｅｒ Ｅｖｅｌｙｎꎬ ｅｔ ａｌ.
Ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｒｅａｓｓｏｒｔｍｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｐａｎｄｅｍｉｃ (Ｈ１Ｎ１) ２００９
ａｎｄ ｅｎｄｅｍｉｃ ｉｎｆｌｕｅｎｚｅ ｖｉｒｕｓｅｓ ｉｎ ｐｉｇｓ ｕｎｉｔｅｄ ｓｔａｔｅｓ[Ｊ] .
Ｅｍｅｒｇｉｎｇ Ｉｎｆｅｃｔｉｏｕｓ Ｄｉｓｅａｓｅｓꎬ ２０１１ꎬ １７(９): １６２４ －
１６２９.
责任编辑:于金枝
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