全 文 ：书西北植物学报!
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文章编号$
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-/001-#"""*+"!$-!"#$-"&-##"
收稿日期$
!"#+*##*!$
&修改稿收到日期$
!"#$*"$*!%
基金项目$十三五林业科技支撑计划"
!"#$234")2"+
#&十二五林业科技支撑计划"
!"##234%,2"+
#
作者简介$刘泽彬"
#,(
#!男!在读博士研究生!主要从事恢复生态和森林生态研究
5*67/8
$
9/17:
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0<7:#,
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#&%-=>6
"
通信作者$程瑞梅!研究员!博士研究生导师!主要从事恢复生态和森林生态研究
5*67/8
$
=?@1
A
:6
!
=7B-7=-=1
淹水对三峡库区消落带香附子生理特性的影响
刘泽彬#!!程瑞梅#!"!肖文发#!!郭泉水#!王彦辉#!王
!
娜#!
"
#
中国林业科学研究院森林生态环境与保护研究所!国家林业局森林生态环境重点实验室!北京
#"""#
&
!
南京林业大学 南方
现代林业协同创新中心!南京
!#""%)
#
摘
!
要$为了阐明香附子对三峡库区消落带水淹的耐淹机理!该研究模拟三峡库区消落带夏季汛期水淹环境!设置
常规水分管理"
CD
#(根部水淹"
E
#
#(半淹"
E
!
#以及全淹"
E
%
#
+
个不同处理组!研究香附子对不同淹水环境的生理
响应机制结果显示$"
#
#经过
+$F
的水淹处理!所有水淹处理香附子叶片叶绿素
7
(叶绿素
9
(类胡萝卜素以及总
叶绿素的含量均显著下降!但叶绿素
7
%
9
值仍维持在
CD
水平&"
!
#淹水并没有增加
E
#
和
E
%
处理植株可溶性蛋
白(脯氨酸和可溶性糖含量!但显著增加了
E
!
植株叶片脯氨酸和可溶性糖的含量&"
%
#随着水淹时间的延长!各水
淹处理植株叶片丙二醛含量逐渐升高!且自水淹
#$F
后均与
CD
植株差异显著&"
+
#所有水淹处理香附子植株
GH4
(
C3E
和
3IJ
等抗氧化酶活性均有所增加!但随着水淹时间的继续延长!
E
%
植株叶片
GH4
和
C3E
活性逐渐
下降"
$
#经过
+$F
的水淹处理!各水淹处理植株淀粉含量在叶和根中均显著增加研究表明!虽然淹水对香附子
产生了一定的伤害!但香附子能够通过调节体内各种保护酶活性和渗透调节物质含量来增加对水淹的抵御能力!
而且根部高浓度淀粉含量也为香附子耐受水淹胁迫提供了稳定的能量供应
关键词$淹水&香附子&叶绿素&丙二醛&渗透调节物质&抗氧化酶活性&淀粉
中图分类号$
K+$-),
文献标志码$
3
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2
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#54615-5(&-#3(#3"%1
23
)(45(/.45
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&
0<7:=?
!!
三峡水库建成后形成了落差近
%"6
面积达
%""\6
! 的消落带!由于库区施行)冬蓄夏排*的反
季节水位运行方案!整个消落带将在冬季遭受长时
间的水淹!同时!受夏季洪水汛期的影响!消落带低
海拔区域"
#+$
"
#&"6
#将在夏季再次遭受水淹
消落带的频繁淹水及大幅度的水位涨落严重影响了
植被的生长及生理节律!从而加剧了消落带生境的
破碎及植被的退化!由此三峡库区消落带的生态环
境引起了国内外学者的广泛关注近几年来!针对
三峡库区水位特点已做了大量有关耐淹植被的筛选
与研究!主要涉及不同种类植物在耐淹过程中的群
落特征+#*%,(生长特征+*$,(存活率+&,(光合特性+)*,(
碳水化合物分配+#",(营养元素吸收+##,以及植物抗性
生理+#!,等!为三峡库区消落带植被的恢复与重建提
供了重要的理论依据但对于明显特征的冬季蓄水
淹没和夏季汛期水淹过程未得到有效的区分+#,!此
外!目前的研究更多的是针对冬季淹水过程+&!#!*#%,!
而对于经历过冬季水淹的植物如何适应次年夏季汛
期水淹的机制研究未见报道
香附子"
-./0$123
*+
,#/
#为莎草科植物!又称
为香头草(回头青(雀头香!是目前三峡库区消落带
低水位主要生长的多年生草本植物之一!具有喜湿(
繁殖速度快(适应性强的特点!在消落带景观恢复中
发挥着重要的作用但目前就香附子对水淹的响应
机制的研究相对较少+#+,!尤其是对经历过冬季水淹
的香附子如何适应次年夏季汛期水淹的机制研究更
为缺乏!笔者先前已从生长(光合以及荧光特性方面
研究和探讨了香附子对夏季汛期水淹的响应机
制+,,因此!本实验模拟三峡库区水位波动规律"
)
"
,
月#!选取消落带实生香附子幼苗!再从生理生
化特性方面来进一步研究和探索消落带香附子实生
幼苗对不同水淹环境的响应机制!旨在为三峡库区
消落带低海拔区域"
#+$
"
#&"6
#植被筛选与重建
提供技术支撑和理论指导
#
!
材料和方法
A-A
!
实验材料与地点
!"#!
年
&
月中旬!在三峡库区消落带"秭归段#
挖取经历过冬季水淹后重新萌生的香附子幼苗作为
研究对象!将生长基本一致的幼苗统一栽入盆高
#)
=6
(盆口直径
!!=6
的花盆中!每盆
%
株!供试土壤
为当地砂壤土将所有植株置于湖北秭归三峡库区
森林生态系统国家定位观测研究站"
%"_$%`Q
!
##"_
$+`5
!海拔高度
!&6
#内的遮阴棚里!待植株生长
稳定!移出遮阴棚放入空地上进行相同光照和水分
的管理于
!"#!
年
)
月
#$
日选取
,"
盆幼苗"平均
株高为
#,-#=6
!基径为
"-#=6
#开展实验
A-B
!
实验设计
实验模拟三峡库区夏季"
)
"
,
月#水位波动规
律"水位数据来自于中国长江三峡集团公司!图
#
#!
将供试幼苗随机分成
+
组$对照组
CD
"常规水分管
理#(根部水淹组
E
#
"水面超土表
#=6
左右#(半淹
组
E
!
"水面超土表
=6
左右#(全淹组
E
%
"水面超
植株顶端
$=6
左右#!每组
!"
盆!共
,"
盆将盆栽
植株放入内径为
%"=6
(高
+"=6
的水桶内!然后通
过向水桶内注水!实现对水淹组供试材料的水位控
图
#
!
!""
"
!"#!
年三峡库区消落带水位变化
W/
A
-#
!
U7<@:8@X@80/1:
A
@0
S@0@:X>/:FT:/1
A
!""(!"#!
###
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘泽彬!等$淹水对三峡库区消落带香附子生理特性的影响
制实验过程中每天傍晚更换
#
次水
于实验开始的第
)
(
#$
(
%"
(
+$
天分别对香附子
叶片进行取样!然后放入液氮罐中进行冷冻保存以
用于叶绿素(
]43
含量以及
GH4
(
C3E
和
3IJ
活
性的测定!每处理
%
次重复淹水处理第
+$
天后!
将植株从花盆中取出!清洗根部的土!分叶和根两部
分放入
#"$a
烘箱中杀青
#$6/1
!后调至
)"a
烘
干
+,?
每处理采集

棵植株!每
%
棵为一个重复
A-C
!
指标测定
A-C-A
!
叶绿素含量
!
采用浸提法+#$,用
R5Q5S3L
EN*#!!#
紫外可见分光光度计测定浸提液在
&&%
(
&+$
和
+)"16
处吸光度值!并根据文献+
#&
,修正的
公式计算叶绿素
7
(叶绿素
9
和类胡萝卜素含量!总
叶绿素含量
b
叶绿素
7
含量
c
叶绿素
9
含量
A-C-B
!
可溶性蛋白(丙二醛含量及抗氧化酶活性
!
参照
R:7=@
等+#),的方法!稍作修改称取植物组织
叶片
"-%"
A
!在液氮中研成粉末!加入
%6L
提取缓
冲液+
"-#6>8
%
LD
!
PIH
+
*DP
!
IH
+
"
Z
P)-&
#!
#
66>8
%
L54E3
!
"-%d E:/<>1J*#""
!
+d IeI
,及
少许石英砂于冰浴中研磨匀浆!
#!"""
A
(
+a
离心
!"6/1
!取上清液并分装保存于
()"a
超低温冰箱
备用可溶性蛋白含量测定利用考马斯亮蓝
R*!$"
染色法+#,,!
]43
含量测定采用硫代巴比妥酸比色
法+#,,!
GH4
活性测定利用氮蓝四唑比色法+#,,!
C3E
活性测定参照
D1f:^@:
等+#,的方法!
3IJ
活性测定
参照
Q7\711>
等+!",的方法
A-C-C
!
脯氨酸含量
!
参照李合生+#,,的方法进行
测定
A-C-D
!
非结构碳水化合物含量
!
利用
U7<@:0!&$
型高效液相色谱仪"美国!
U7<@:0
公司#测定可溶性
糖和淀粉的含量色谱条件$色谱柱$
0T
A
7:*
Z
7\#
"美国!
U7<@:0
公司#&流动相$水&流速$
"-&6L
%
6/1
&柱温$
)"a
&检测器$视差检测器可溶性糖的
提取参照于建国等+!#,的方法称取
"-$
A
粉粹好的
植物干样于三角瓶瓶中!加入
$"6L
蒸馏水!用锡
箔纸封口消煮
!?
!放凉后定容至
$"6L
!过滤淀
粉提取参照刘福岭等+!!,的方法!称取
"-$
A
粉粹好
的植物干样放入三角中!加入
#""6L
蒸馏水和
#"
6L!g#
"
4g4
#的盐酸!置于沸水浴中回流
,?
!冷
却后!用
+"d
氢氧化钠中和!定容至
#$"6L
后!过
滤!滤液用于指标测定
A-D
!
数据处理与分析
利用软件
GIGG#-"
和
G/
A
67I8><##-"
软件对
实验数据进行分析处理和作图!不同淹水处理对香附
子生理生化指标的影响采用单因素方差分析"
>1@*
[7
;
3QHe3
#!并用
ET\@
;
多重比较检验各指标不
同淹水处理间的差异显著性!显著水平为
"-"$

!
!
结果与分析
B-A
!
淹水对香附子叶片光合色素含量的影响
水淹引起了香附子叶绿素
7
(叶绿素
9
(类胡萝
卜素以及总叶绿素含量的变化!进而引起植株光合
功能的改变其中!经过
+$F
的水淹!所有淹水处
理植株叶绿素
7
(叶绿素
9
(类胡萝卜素以及总叶绿
素含量均显著低于
CD
"表
#
#!并以
E
%
处理植株下
降最明显!分别比
CD
植株下降了
$&-)d
(
$$-&d
(
!-&d
和
$&-#d
!其次为
E
#
处理植株!分别比
CD
植株下降了
%-&d
(
%)-+d
(
!#-"d
和
%-#d
!
E
!
处理植株下降最小!分别比
CD
植株下降了
!-&d
(
!-%d
(
##-#d
和
!-%d
淹水并没有显著影响香
附子叶片叶绿素
7
%
9
的比值!
+$F
水淹后!所有处理
植株叶片叶绿素
7
%
9
的比值均约为
+
左右
B-B
!
淹水对香附子叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量
的影响
图
!
!
3
显示!受水淹影响!各水淹处理植株叶
片可溶性蛋白含量均出现了一定程度的下降!但这
种差异未达到显著水平至水淹
+$F
!
E
#
(
E
!
和
E
%
植株叶片可溶性蛋白分别为
#-,+
(
#-)!
和
#-!6
A
表
A
!
不同淹水环境下香附子光合色素含量的变化
E798@#
!
C?71
A
@0/1=?8>:>
Z
?
;
8=>1<@1<>B!"#$%&(&)T1F@:F/BB@:@1>F/1
A
8@X@80
参数
I7:76@<@: CD
E
#
E
!
E
%
叶绿素
7C?>:>
Z
?
;
87
%"
6
A
-
A
(#
#
+-"!h"-""7 !-+%h"-")$= !-,%h"-"$)9 #-)+h"-"$F
叶绿素
9C?8>:>
Z
?
;
89
%"
6
A
-
A
(#
#
"-h"-"$#7 "-&!h"-"#,9 "-)"h"-"#%9 "-++h"-#++=
类胡萝卜素
E><78=?8>:>
Z
?
;
8
%"
6
A
-
A
(#
#
"-,#h"-"#$7 "-&+h"-"!#9= "-)!h"-"#"9 "-$)h"-"!=
总叶绿素
C7:><@1>/F0
%"
6
A
-
A
(#
#
$-"#h"-#+#7 %-"$h"-"!= %-$+h"-"&!9 !-!"h"-")%F
叶绿素
7
%
9C?87
%
C?89 +-",h"-##7 %-%h"-"&%7 +-"!h"-"%7 %-+h"-"")7
!!
注$
CD
(
E
#
(
E
!
和
E
%
分别代表对照(根淹(半淹和全淹
+
个处理组&同一行不同字母表示不同处理组间差异显著"
5
#
"-"$
#
Q><@
$
CD-C>1<:>8
&
E
#
-S>><0T96@:
A
@1=@
&
E
!
-G@6/*
Z
871<*0T96@:
A
@1=@
&
E
%
-U?>8@
Z
871<0T96@:
A
@1=@-4/BB@:@1<8@<<@:0/1[:@*
Z
:@0@1<@F0/
A
1/B/=711
A
F/BB@:@1<<:@7<6@1<07<"-"$8@X@8-
!##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
-A
(#
!稍低于同期对照同时!淹水对香附子叶片
脯氨酸的影响在各水淹处理植株中有所不同"图
!
!
2
#!淹水始终没有显著影响
E
#
和
E
%
植株叶片脯氨
酸的含量!但显著增加了
E
!
植株叶片脯氨酸的含
量!至水淹
+$F
!
E
!
植株叶片脯氨酸含量比
CD
植
株增加了
&&-)d
以上结果说明!水淹并没有明显
影响根淹(半淹和全淹植株蛋白质的合成或促进其
分解&脯氨酸在根淹和全淹植株抵御水淹中并没有
发挥明显的作用!但在半淹植株抵御水淹中发挥了
积极的作用
B-C
!
淹水对香附子叶片丙二醛含量和抗氧化酶活
性的影响
图
%
!
3
显示!不同水淹处理香附子植株叶片丙
二醛含量对水淹的响应基本一致!
E
#
(
E
!
和
E
%
植
株叶片丙二醛含量均随着水淹时间的延长而逐渐增
加!自水淹
#$F
开始!均与
CD
植株差异显著!但与
E
#
和
E
%
相比!
E
!
植株叶片丙二醛含量上升的幅度
要小于前两者这表明
E
!
处理植株受到的淹水伤
害较轻
同时!不同水淹处理植株叶片
GH4
活性对水淹
的响应有所差异"图
%
!
2
#其中!水淹
)F
后!各水
淹处理
GH4
活性均有所上升!但
E
#
和
E
!
处理植
株叶片
GH4
活性与
CD
相比差异并不显著!而
E
%
植株
GH4
活性显著高于
CD
植株随着水淹时间
的继续增加!
E
#
和
E
!
植株
GH4
活性逐渐显著高于
CD
植株!但
E
#
植株
GH4
活性从水淹
#$F
开始始
终高于
E
!
植株!且差异显著!至水淹
+$F
!
E
#
和
E
!
植株
GH4
活性分别比
CD
植株增加了
,)-)d
和
%,-!d
&而
E
%
植株
GH4
活性在水淹
#$F
时达到最
大值后逐渐降低!至水淹
+$F
!
E
%
植株
GH4
活性与
CD
植株差异不显著
其次!随着水淹时间的延长!
E
#
和
E
!
植株叶片
C3E
活性均逐渐上升!但
E
#
植株上升的幅度要高
于
E
!
植株!
E
#
植株在水淹
%"F
时植株叶片
C3E
活性显著高于
CD
植株!而
E
!
植株直到水淹
+$F
后植株叶片
C3E
活性才显著高于
CD
植株与
E
#
和
E
!
植株对水淹的响应不同!
E
%
植株叶片
C3E
活性随着水淹时间的增加呈现出先增加后降低的趋
势!于水淹
#$F
时达到最大值!后逐渐降低&至水淹
+$F
时!
E
%
植株叶片
C3E
活性与
CD
植株相比差
异不显著"图
%
!
C
#
另外!淹水也显著影响了香附子植株叶片
3IJ
活性随着水淹时间的延长!所有水淹处理植株叶
片
3IJ
活性均逐渐上升"图
%
!
4
#!
E
%
植株叶片
3IJ
活性从水淹
)F
开始均显著高于
CD
植株!而
E
#
和
E
!
植株叶片
3IJ
活性直到水淹
%"F
后才显
著高于
CD
植株&至水淹
+$F
后!
E
#
(
E
!
和
E
%
植株
叶片
3IJ
活 性 分 别 比
CD
植 株 显 著 增 加 了
#!-"d
(
#$&-"d
和
##-+d

以上结果表明!虽然淹水对香附子植株产生了
一定程度的伤害!但香附子植株能够通过提高抗氧
化酶的活性来减轻淹水对自身的伤害
B-D
!
淹水对香附子非结构碳水化合物的影响
由表
!
可知!香附子叶片可溶性糖含量在不同
水淹处理下有不同的响应水淹
+$F
后!
E
!
处理
植株叶片可溶性糖含量显著高于
CD
植株!
E
#
处理
植株叶片可溶性糖含量虽有上升!但与
CD
植株差
异并不显著!
E
%
植株叶片可溶性糖含量显著低于
图
!
!
不同水淹环境下香附子叶片可溶性蛋白和脯氨酸含量的变化
数据为平均值
h
标准误&对于每一水淹时间水平中不同字母表示不同处理组间差异显著"
5
#
"-"$
#下同
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刘泽彬!等$淹水对三峡库区消落带香附子生理特性的影响
图
%
!
不同水淹环境下香附子叶片
]43
(
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(
C3E
和
3IJ
活性的变化
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表
B
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不同淹水环境下香附子根和叶非结构碳水化合物含量的变化
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淀粉含量
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CD
植株&而香附子根部可溶性糖含量并没有受到
水淹的显著影响!水淹
+$F
后!各水淹处理植株根
部可溶性糖含量均与
CD
差异不显著同时!淹水
也显著增加了淀粉在香附子叶片和根部的积累"表
!
#!所有水淹处理香附子叶片和根部淀粉含量均显
著高于
CD
植株经过水淹
+$F
后!
E
#
(
E
!
和
E
%
香附子叶片淀粉含量分别比
CD
植株增加了
$)-&d
(
#"-!d
和
&-"d
&其根部淀粉含量分别比
CD
植株增加了
,#-&d
(
,-+d
和
,)-!d
以上结
果说明!可溶性糖在半淹植株抵抗水淹逆境中发挥
了积极的作用&而根部淀粉含量的增加为香附子抵
御根淹(半淹和全淹提供了充足的能量供应
%
!
讨
!
论
光合色素含量是反映植物叶片光合作用强弱的
重要指标!在光能的吸收(传递和转换中发挥着重要
的作用+!%,有研究表明!水淹会导致植株叶片叶绿
素含量下降+!+,本研究也得到了类似的结果!香附
子幼苗叶片的叶绿素
7
(叶绿素
9
(总叶绿素含量以
及类胡萝卜素含量在不同水淹处理下均出现了显著
下降!这意味着水淹可能加剧了香附子叶绿素体的
降解或抑制其合成+!$,香附子在不同处理下的光
合色素含量大小表现为常规水分管理
$
半淹
$
根淹
$
全淹!这与前人研究的一些树种叶片光合色素含
量会随着水淹深度的增加逐渐降低有所不同+)!&,
作者前期研究发现+,,!香附子对不同程度水淹具有
不同的适应策略!处于根淹和全淹环境下的香附子
植株采取)忍耐*水淹的适应策略!逐渐减缓了自身
的生长"生物量等显著下降#!而处于半淹环境中的
香附子植株则采取)趋避*适应策略!加快茎的伸长
+##
西
!
北
!
植
!
物
!
学
!
报
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
%$
卷
以)逃离*水淹环境"株高(生物量等均显著增加#
因此!笔者认为叶片保持较高的光合色素可以使植
株维持较高的光合速率!从而为茎伸长过程中所需
的物质能量和碳水化合物的供给提供保障!这或许
是半淹植株光合色素高于其他两种水淹处理的主要
原因淹水条件下叶绿素
7
%
9
的变化在不同植物中
有所不同!受水淹影响!宜昌黄杨"
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+
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,等植物叶
片叶绿素
7
%
9
会降低!而湿地松"
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#等+!+,植物叶片叶绿素
7
%
9
的比值会升高
本实验中!淹水并没有显著影响香附子叶片叶绿素
7
%
9
值叶绿素
7
主要结合在光系统反应中心上!
而叶绿素
9
主要结合在捕光色素蛋白复合物上+!),!
不同植物在淹水条件下叶绿素
7
%
9
值变化不同可能
是由于淹水对不同植物光系统反应中心与捕光色素
蛋白复合物的影响程度不同所致
水淹对植物的伤害主要是来自于抗氧化链反应
产生的自由基发生过氧化反应!造成对脂膜的伤
害+!,
]43
可以用来反映细胞膜脂过氧化作用的
程度+%",!也可以度量植株在逆境胁迫下对
SHG
的
清除能力+#!,本研究水淹条件下香附子叶片
]43
含量增加!表明水淹对香附子产生了一定的伤害&半
淹植株叶片
]43
含量低于根淹和全淹植株!又暗
示半淹环境下香附子对
SHG
的清除能力更强!原因
可能与香附子形态结构对水淹的调整有关!半淹植
株肥大的茎基可以增加对氧气的获取!增强植株清
除活性氧的能力+,,渗透调节是植物在逆境胁迫下
降低渗透势(抵抗逆境的一种方式!具有保护酶和植
物组织内各种细胞膜结构的功能+%#*%!,可溶性蛋
白(脯氨酸和可溶性糖等是植物遭受水淹胁迫时所
广泛关注的重要渗透调节物质!
C7:
Z
@1<@:
等+%!,研
究发现!耐淹黑柳植株"
;2:/7/
8
#2
#在遭遇水淹胁
迫后!根和茎的细胞中存在明显的渗透调节过程以
抵御水淹逆境本研究显示!香附子植株渗透调节
物质在不同水淹处理中的变化存在差异根淹和全
淹植株叶片可溶性蛋白(脯氨酸和可溶性糖等渗透
调节物质均未出现增加的现象!这表明根淹和全淹
植株并没有通过渗透调节物质来抵御水淹胁迫!但
受水淹影响!渗透调节物质脯氨酸和可溶性糖在半
淹植株中出现了显著的增加有研究表明+%%,!脯氨
酸和可溶性糖的增加可以调节细胞渗透!保护脂膜
因此!半淹植株相比根淹和全淹植株受到的淹水伤
害较轻"半淹植株
]43
含量显著低于根淹和全淹
植株#!也可能与半淹植株能够及时通过增加渗透调
节物质可溶性糖和脯氨酸的含量等来参与水淹的防
御有关+%+,虽然渗透调节物质可溶性蛋白在各水
淹处理中均未出现增加!但其含量也未出现显著的
下降!这也从另一个方面说明了水淹并没有明显抑
制香附子蛋白质的合成或促进其分解!其具有一定
适应水淹的能力
正常情况下!植物细胞内活性氧的产生与其清
除保持平衡水淹条件下!由于植物缺氧!抗氧化系
统清除活性氧的能力降低!植物细胞内活性氧产生
与清除的动态平衡被打破!导致活性氧物质"
SHG
#
的产生增加+%$,
SHG
的增加对细胞膜(叶绿体色素
以及脂质等均有破坏作用+%&,!为了克服这些氧化性
损伤!植物在长期进化过程中形成了一套复杂的抗
氧化酶系!如
GH4
(
C3E
(
3IJ
等+%),
E71
等+#!,研
究发现!三峡库区消落带耐淹植物狗牙根"
!
*
$($
(23%
*
:$
#在遭受水淹胁迫后可以提高自身
GH4
(
C3E
和
3IJ
的活性以维持细胞内活性氧产生与清
除的动态平衡本研究结果也与之类似!香附子在
各水淹处理中叶片
GH4
(
C3E
和
3IJ
活性均比对
照显著增加!表明水淹导致了香附子根部的缺氧!破
坏了根系细胞内活性氧产生与清除的动态平衡!从
而诱导
GH4
(
C3E
和
3IJ
活性的升高这也体现
出香附子可以通过自身的调节机制!提高抗氧化酶
系的活性来减轻淹水胁迫下活性氧积累对植物细胞
膜的伤害与其他两种水淹处理相比!全淹植株
GH4
和
C3E
活性在水淹后期出现了下降!这表明
全淹植株活性氧自由基的产生可能已超出
GH4
和
C3E
的清除能力!这与王贵斌等+%,,在研究喜树
"
!21
+
%$%.,3223&1/2%2
#时得出的结论一致!也表
明了植物抗氧化酶的活性并不会随着胁迫程度的增
强而无限的增大
受水淹影响!香附子叶片会积累过多的光合产
物淀粉!而过多的淀粉会反过来抑制光合作用的正
常运行+%,!作者前期研究认为水淹胁迫下香附子同
化产物运转不畅是影响其光合速率下降的非气孔因
素之一+,,本研究也进一步证实了这一结论水淹
条件下!由于氧气的不足!植物往往采用厌氧代谢来
代替有氧呼吸对于不耐淹的植物而言!虽然厌氧
代谢在一定程度上能够缓解因淹水造成的缺氧胁
迫!但将会消耗大量的碳水化合物!使根部碳水化合
物的储备减少&而耐淹植物在遭遇水淹胁迫后!根部
往往能形成更多的碳水化合物+!%,
C:7[B>:F
等+",
认为这可能是植物对水淹的适应性反馈效应!以避
免长期水淹造成植物碳水化合物饥饿而死亡植株
$##
&
期
!!!!!!!!!!!!
刘泽彬!等$淹水对三峡库区消落带香附子生理特性的影响
根部保持较高的淀粉含量可以有效地维持淹水条件
下根部的能量供应!同时也为淹水解除后植株根和
叶的重新生长提供了充足的物质能量来源+#,!因
此!植株对水淹的这种适应策略对于其自身的存活
生长极为有利对于芦苇 "
+
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8
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,和水稻"
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+
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,等耐淹植物的
研究也验证了这一点本研究中!所有水淹处理香
附子植株根部均有大量淀粉的积累!
I@i7*W:>1<@:70
等++,证明!低洼地带的香附子之所以能够在水淹环
境下存活生长是因为体内含有大量碳水化合物!因
此!水淹条件下香附子根部高浓度淀粉含量或许是
香附子能够在三峡库区存活生长的重要原因
本研究表明!虽然淹水对香附子产生了一定的
伤害"
]43
含量升高#!但香附子能够在生理方面
对水淹做出积极的响应和调整!如能够通过调节体
内各种保护酶的活性(渗透调节物质的含量来增强
植株对水淹的抵御能力!减轻水淹对植株自身的伤
害同时!水淹条件下!香附子根部高浓度淀粉含量
的贮备或许也是香附子能够耐受三峡库区淹水环境
的一个重要生理机制
参考文献!
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