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The universal system of plant virus taxonomy since the 9th ICTV report

ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统



全 文 :植物病理学报
ACTA PHYTOPATHOLOGICA SINICA  44(6): 561 ̄572(2014)
收稿日期: 2014 ̄01 ̄26ꎻ 修回日期: 2014 ̄09 ̄09
基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31070129)
通讯作者: 洪 健ꎬ教授ꎬ主要从事植物病毒学研究ꎻTel: 0571 ̄88982409ꎬ E ̄mail: jhong@zju.edu.cnꎮ
doi:10.13926 / j.cnki.apps.2014.06.001
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专题评述
ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
洪 健∗ꎬ 周雪平
(浙江大学生物技术研究所ꎬ杭州 310058)
摘要:本文结合国际病毒分类委员会( ICTV)第九次报告和官方网站公布的 2011、2012、2013病毒分类系统ꎬ介绍了植物病
毒 3个目、23个科、3个亚科、103个属、1 169种的最新分类系统ꎬ较第八次报告新增了 2个目、5个科、3个亚科、22个属共
406种ꎮ 同时还介绍了亚病毒感染因子的类病毒和病毒卫星分类的变化ꎮ
关键词:植物病毒ꎻ 分类学ꎻ 国际病毒分类委员会
The universal system of plant virus taxonomy since the 9th ICTV report  HONG Jianꎬ
ZHOU Xue ̄ping  ( Institute of Biotechnologyꎬ Zhejiang Universityꎬ Hangzhou 310058ꎬ China)
Abstract: The universal system of plant virus taxonomy including 3 ordersꎬ 23 familiesꎬ 3 subfamiliesꎬ 103
generaꎬ 1 169 species since the 9th ICTV report was introduced. As compared with the 8th ICTV reportꎬ 2 new or ̄
dersꎬ 5 new familiesꎬ 3 new subfamiliesꎬ 22 new genera and 406 new species were included. Classification of the
subviral agentsꎬ viroids and virus satellites were also described.
Key words: plant virusꎻ taxonomyꎻ ICTV
中图分类号: Q939.46ꎻ S432.4          文献标识码: A          文章编号: 0412 ̄0914(2014)06 ̄0561 ̄12
    国际病毒分类委员会( International Committee
on Taxonomy of VirusesꎬICTV)于 2012 年出版了
病毒分类第九次报告[1]ꎮ 该报告长达 1 327 页ꎬ将
ICTV批准的 2 284种病毒归属于 6个目、87个科、
19个亚科、349个属ꎬ比 2005年发布的第八次报告
增加了 3个目、14个科、8个亚科、60 个属、386 种ꎬ
变化颇大[2ꎬ 3]ꎮ 亚病毒感染因子的类病毒、卫星、
朊病毒也有一些新的变化ꎮ 第九次报告是汇集了
自 2005年以来所有得到批准的病毒分类新建议而
成[4~13]ꎬ该报告的分类系统实际上在 ICTV 网站
2009年就已公布ꎬ纸质版报告的出版一直滞后到
2012年初ꎬ而 2012年国内出版的«实用病毒名称»
已依据该分类系统[14]ꎮ 之后 ICTV 网站又分别公
布了经过修订的 2011、2012和 2013 三个新分类系
统ꎮ 2011分类系统共有 6 个目、94 个科、22 个亚
科、395个属、2 480 种ꎬ2012 分类系统增加到 7 个
目、96个科、22个亚科、420个属、2 617 种ꎬ2013 分
类系统已达到 7 个目、103 个科、22 个亚科、455 个
属、2 827种ꎮ 五年时间病毒的科、亚科、属、种增加
不少(表 1)ꎮ 随着互联网技术的迅速发展ꎬ病毒分
类命名工作也随之得到推进ꎬ病毒分类报告每隔 5
年左右出版一次ꎬ但 ICTV网站公布的病毒分类系
统则 1~2 年更新一次ꎬ因此我们必须经常予以关
注ꎬ在教学和科研工作中适应病毒分类学的最新变
化ꎮ
    第九次报告中的植物病毒分别归属于 3个目、
21个科、3个亚科、89个属、950种ꎬ比第八次报告增
加了 2个目、3个科、3个亚科、8个属、187种[1ꎬ 3ꎬ 15]ꎮ
亚病毒因子的类病毒为 2个科、8个属、32种ꎬ增加
了 1个属、4种ꎮ 植物卫星病毒有 4个ꎬ卫星核酸有
142个ꎬ比第八次报告增加了 100 个ꎬ主要是单链
DNA的 α卫星和 β 卫星ꎮ 2011、2012 和 2013 分类
系统中的植物病毒又增加了不少种ꎬ各分类阶元也
有变化ꎬ类病毒和卫星没有公布ꎮ
 
植物病理学报 44卷
Table 1  Taxonomy releases since the 9th ICTV report
Year Release information Orders Families Subfamilies Genera Species
2013
EC 45ꎬ Edinburghꎬ July 2013ꎻ Email ratification 2014
(MSL #28)
7 103 22 455 2 827
2012
EC 44ꎬ Leuvenꎬ July 2012ꎻ Email ratification 2013
(MSL #27)
7 96 22 420 2 617
2011
EC 42ꎬ Parisꎬ Juneꎬ 2010ꎻ EC43: Sapporoꎬ September
2011ꎻ Email ratification 2012 (MSL #26)
6 94 22 395 2 480
2009
ICTV 9th Reportꎻ EC41: Leidenꎬ June 2009ꎻ Email rat ̄
ification 2009 (MSL #25)
6 87 19 349 2 284
2005 ICTV 8th Report (MSL #23) 3 73 11 289 1 898
 
1  ICTV第九次报告新增的植物病毒目、科、
亚科、属
1.1  小 RNA病毒目(Picornavirales)
    新增的该目包括 ( +) ssRNA 动物病毒的小
RNA病毒科 ( Picornaviridae)、双顺反子病毒科
(Dicistroviridae)、传染性软化病病毒科 ( Iflaviri ̄
dae)ꎬ藻类病毒的海洋 RNA 病毒科 (Marnaviri ̄
dae)ꎬ植物病毒的伴生豇豆病毒科(Secoviridae)ꎮ
该目的设立突破了一个病毒目中只含有动物病毒
或植物病毒的局限ꎬ依据基因组分子进化关系来确
定目分类阶元ꎬ为今后设立更多的病毒目提供了参
考ꎮ 在伴生豇豆病毒科中ꎬ原来的豇豆花叶病毒科
降为豇豆花叶病毒亚科(Comovirinae)ꎬ原来的伴
生病毒科 ( Sequiviridae)撤销ꎬ保留伴生病毒属
(Sequivirus)和水稻矮化病毒属(Waikavirus)ꎬ与樱
桃锉叶病毒属(Cheravirus)、温州蜜柑矮缩病毒属
( Sadwavirus) 和一个新增的灼烧病毒属 ( Tor ̄
radovirus)共 5 个属、1 个亚科合并为伴生豇豆病
毒科ꎮ 灼烧病毒属包括 2个种ꎬ代表种为番茄灼烧
病毒(Tomato torrado virus)ꎮ
1.2  芜菁黄花叶病毒目(Tymovirales)
    新增的该目包括( +) ssRNA 植物病毒的芜菁
黄花叶病毒科(Tymoviridae)、甲型线状病毒科(Al ̄
phaflexiviridae)、乙型线状病毒科(Betaflexiviridae)
以及真菌病毒的丙型线状病毒科(Gammaflexiviri ̄
dae)ꎮ 原来的线状病毒科撤销并作了较大调整ꎬ
将马铃薯 X 病毒属(Potexvirus)、葱 X 病毒属(Al ̄
lexivirus)、印度柑橘病毒属(Mandarivirus)和一个
新增的黑麦草潜隐病毒属(Lolavirus)ꎬ还有另外两
个真菌病毒的灰霉 X病毒属(Botrexvirus)、核盘菌
减毒 RNA病毒属(Sclerodarnavirus)合并为甲型线
状病毒科ꎮ 将香石竹潜隐病毒属(Carlavirus)、发
样病毒属 (Capillovirus)、凹陷病毒属 ( Foveavir ̄
us)、纤毛病毒属(Trichovirus)、葡萄病毒属(Viti ̄
virus)和一个新增的柑橘病毒属(Citrivirus)合并为
乙型线状病毒科ꎮ 黑麦草潜隐病毒属的惟一代表
种为黑麦草潜隐病毒(Lolium latent virus)ꎬ柑橘病
毒属的惟一代表种为柑橘叶疱斑病毒(Citrus leaf
blotch virus)ꎮ
1.3  光滑呼肠孤病毒亚科(Sedoreovirinae)和
刺突呼肠孤病毒亚科(Spinareovirinae)
    在呼肠孤病毒科中新设这两个亚科ꎬ将植物呼
肠孤病毒属(Phytoreovirus)以及轮状病毒属(Ro ̄
tavirus)等其他 5个病毒属归属于光滑呼肠孤病毒
亚科ꎮ 斐济病毒属(Fijivirus)、水稻病毒属(Oryza ̄
virus)以及正呼肠孤病毒属(Orthoreovirus)等 7 个
病毒属归属于刺突呼肠孤病毒亚科ꎬ植物病毒各属
的种和代表种不变ꎮ
1.4  内源 RNA病毒科(Endornaviridae)
    原来的内源 RNA 病毒属(Endornavirus)升格
为内源 RNA 病毒科ꎬ该科只含一个内源 RNA 病
毒属ꎬ属内病毒种和代表种不变ꎮ
1.5  蛇形病毒科(Ophioviridae)
    原来的蛇形病毒属(Ophiovirus)升格为蛇形病毒
科ꎬ该科只含一个蛇形病毒属ꎬ属内增加了香雪兰慢
性病毒(Freesia sneak virus)一个种ꎬ代表种不变ꎮ
265
 
  6期 洪 健ꎬ等:ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
1.6  植物杆状病毒科(Virgaviridae)
    新增的该科包括( +) ssRNA 病毒原来未归入
科的烟草花叶病毒属(Tobamovirus)ꎬ真菌传杆状
病毒属(Furovirus)ꎬ大麦病毒属(Hordeivirus)ꎬ花
生丛簇病毒属 (Pecluvirus)ꎬ马铃薯帚顶病毒属
(Pomovirus)ꎬ烟草脆裂病毒属(Tobravirus)等 6 个
属ꎮ 除了烟草花叶病毒属增加了 3个种外ꎬ其他属
内的种和代表种不变ꎮ
1.7  欧洲花楸环斑病毒属(Emaravirus)
    在单分子负链 RNA 病毒目中新增该属ꎬ未归
入科ꎬ其惟一代表种为欧洲花楸环斑伴随病毒
(European mountainash ringspot ̄associated virus)ꎮ
1.8  同心病毒属(Anulavirus)
    在雀麦花叶病毒科(Bromoviridae)中新增该
属ꎬ其惟一代表种为天竺葵环纹斑点病毒(Pelar ̄
gonium zonate spot virus)ꎮ
1.9  黑莓 Y病毒属(Brambyvirus)
    在马铃薯 Y病毒科(Potyviridae)中新增该属ꎬ
其惟一代表种为黑莓 Y病毒(Blackberry virus Y)ꎮ
1.10  柑橘粗糙病毒属(Cilevirus)
    在(+)ssRNA病毒中新增该属ꎬ未归入到科ꎬ其惟
一代表种为柑橘粗糙C病毒(Citrus leprosis virus C)ꎮ
1.11  一品红潜隐病毒属(Polemovirus)
    在(+) ssRNA 病毒中新增该属ꎬ未归入到科ꎬ
其惟一代表种为一品红潜隐病毒(Poinsettia latent
virus)ꎮ
    ICTV第九次报告的植物病毒较第八次报告
增加了 187 种ꎬ主要是在双生病毒科(Geminiviri ̄
dae)、马铃薯 Y 病毒科(Potyviridae)、甲型线状病
毒科 ( Alphaflexiviridae)、乙型线状病毒科 ( Be ̄
taflexiviridae)、长线病毒科(Closteroviridae)、番茄
丛矮病毒科(Tombusvirida)等科属中增加了许多
新种ꎮ 另外还有未批准的病毒 365 个(在之前的
分类报告中称为暂定种)ꎬ比第八次报告增加了 86
个ꎬ未分类的病毒 3个ꎬ减少了 13个ꎮ
2  ICTV 2011植物病毒分类系统
    在第九次报告的分类系统于 2009年公布之后ꎬ
ICTV又分别于 2010 年 6 月在法国巴黎的第 42 次
常务会议和 2011年 9月日本札幌的第 43次常务会
议上表决通过了一些新的分类建议ꎬICTV网站公布
了新的 2011病毒分类系统ꎬ在这个系统中植物病毒
较第九次报告又新增了 3个属ꎬ病毒种数增加到 989
种[16~19]ꎮ 新增的 3个植物病毒属为:
2.1  茄内源病毒属(Solendovirus)
    在花椰菜花叶病毒科(Caulimoviridae)中新增该
属ꎬ有 2个种ꎬ将原来木薯脉花叶病毒属(Cavemovir ̄
us)中的烟草脉明病毒(Tobacco vein clearing virus)
移至新增的茄内源病毒属作为代表种ꎬ另一个是新种
甘薯脉明病毒(Sweet potato vein clearing virus)ꎮ
2.2  马铃薯 T病毒属(Tepovirus)
    在乙型线状病毒科(Betaflexiviridae)中新增该
属ꎬ将原来该科中纤毛病毒属(Trichovirus)的马铃
薯 T病毒(Potato virus T)移至新增的马铃薯 T 病
毒属ꎬ作为该属的惟一代表种ꎮ
2.3  禾草病毒属(Poacevirus)
    在马铃薯 Y病毒科(Potyviridae)中新增该属ꎬ有
2个种ꎬ新种小麦花叶病毒(Triticum mosaic virus)作
为代表种ꎬ另一个是原来马铃薯 Y病毒科中未归属的
甘蔗线条花叶病毒(Sugarcane streak mosaic virus)ꎮ
3  ICTV 2012植物病毒分类系统
    ICTV 网站继 2011 分类系统之后ꎬ根据 2012
年 7月在比利时鲁汶举行的 ICTV 第 44 次常务会
议表决批准的分类新建议ꎬ又公布了 2012 病毒分
类系统ꎮ 在这个分类系统中植物病毒新增了 7 个
属ꎬ分别是双生病毒科新增 3 个属ꎬ番茄丛矮病毒
科新增 4 个属ꎬ病毒种数增加到 1 040 种ꎬ较第八
次报告和第九次报告分别增加了 277 种和 90
种[20ꎬ 21]ꎬ主要是双生病毒科、乙型线状病毒科、雀
麦花叶病毒科、番茄丛矮病毒科、植物杆状病毒科
增加的新种ꎮ 新增的 7个植物病毒属为:
3.1  甜菜曲顶病毒属(Becurtovirus)
    在双生病毒科(Geminiviridae)中新增该属ꎬ有
2个种ꎬ将原来曲顶病毒属(Curtovirus)的伊朗甜
菜曲顶病毒(Beet curly top Iran virus)移至甜菜曲
顶病毒属作为代表种ꎬ另一个是新种亚利桑那菠菜
曲顶病毒(Spinach curly top Arizona virus)ꎮ
3.2  芜菁曲顶病毒属(Turncurtovirus)
    在双生病毒科中新增该属ꎬ其惟一代表种是新
种芜菁曲顶病毒(Turnip curly top virus)ꎮ
365
 
植物病理学报 44卷
3.3  画眉草病毒属(Eragrovirus)
    在双生病毒科中新增该属ꎬ其惟一代表种是新种
弯叶画眉草线条病毒(Eragrostis curvula streak virus)ꎮ
3.4  甲型坏死病毒属(Alphanecrovirus)和乙型
坏死病毒属(Betanecrovirus)
    在番茄丛矮病毒科(Tombusviridae)中取消原
来的坏死病毒属(Necrovirus)ꎬ将该属的烟草坏死
A病毒(Tobacco necrosis virus A)、油橄榄潜隐病
毒 1 号(Olive latent virus 1)和油橄榄轻症花叶病
毒(Olive mild mosaic virus 3)个种划归甲型坏死病
毒属ꎬ代表种是烟草坏死 A 病毒ꎮ 将该属另外 3
个病毒烟草坏死 D 病毒 ( Tobacco necrosis virus
D)、甜菜黑色焦枯病毒(Beet black scorch virus)和
韭菜白色条纹病毒(Leek white stripe virus)划归乙
型坏死病毒属ꎬ代表种是烟草坏死 D 病毒ꎮ 将该
属的藜坏死病毒(Chenopodium necrosis virus)作为
科内未归属种ꎮ
3.5  牛腾菊花叶病毒属(Gallantivirus)
    在番茄丛矮病毒科中新增该属ꎬ将原来香石竹
斑驳病毒属(Carmovirus)的牛腾菊花叶病毒(Ga ̄
linsoga mosaic virus)划入新属并作为惟一代表种ꎮ
3.6  玉米病毒属(Zeavirus)
    在番茄丛矮病毒科中新增该属ꎬ将原来番茄丛
矮病毒科内未归属的玉米坏死线条病毒(Maize
necrotic streak virus)划入新属并作为惟一代表种ꎮ
3.7  假龙舌兰坏死线条病毒属(Macanavirus)
    在番茄丛矮病毒科中新增该属ꎬ其惟一代表种
是新种假龙舌兰坏死线条病毒(Furcraea necrotic
streak virus)ꎮ
4  ICTV 2013最新植物病毒分类系统
    2014 年上半年 ICTV 网站上又公布了最新的
2013病毒分类系统ꎬ这是继 2012 分类系统之后ꎬ
根据 2013年 7月在英国爱丁堡举行的 ICTV第 45
次常务会议表决批准的分类新建议汇总而成ꎮ 在
最新病毒分类系统中植物病毒又新增 2 个科、4 个
属ꎬ病毒种数增加到 1 169 种ꎬ较第八次报告和第
九次报告分别增加了 406 种和 219 种[22]ꎬ其中双
生病毒科新增种数已超过百种ꎮ 2013 分类系统新
增以及变化的植物病毒科、属分别为:
4.1  混合病毒科(Amalgaviridae)
    在 dsRNA病毒中新增混合病毒科(Amalgavi ̄
ridae)、混合病毒属(Amalgavirus)ꎬ该属包括蓝莓
潜隐病毒(Blueberry latent virus)、杜鹃花 A 病毒
(Rhododendron virus A)、   野豌豆隐潜 M 病毒
(Vicia cryptic virus M)和代表种南方番茄病毒
(Southern tomato virus)4 个种ꎮ 其科名和属名源
于 amalgamꎬ意为混合( blendꎬ mix)ꎬ该科病毒基
因组结构及进化关系综合了双分病毒科(Partitivi ̄
ridae)与单分病毒科(Totiviridae)的部分特性ꎮ
4.2  甜菜坏死黄脉病毒科(Benyviridae)
    原来的甜菜坏死黄脉病毒属(Benyvirus)升格
为甜菜坏死黄脉病毒科ꎬ只含一个甜菜坏死黄脉病
毒属ꎬ该属原有 3 个病毒种及代表种不变ꎬ增加牛
蒡斑驳病毒(Burdock mottle virus)一个新种ꎮ
4.3  双分病毒科(Partitiviridae)
    该科包含了真菌病毒、原虫病毒和植物病毒ꎮ
2013分类系统对于双分病毒科的改动较大ꎬ重新
设立了甲型双分病毒属(Alphapartitivirus)、乙型双
分病毒属 ( Betapartitivirus )、丙型双分病毒属
(Gammapartitivirus)和丁型双分病毒属(Deltapar ̄
titivirus)ꎬ保留隐孢子虫病毒属(Cryspovirus)ꎮ 甲
型双分病毒属中有 5种植物病毒和 6种真菌病毒ꎬ
代表种为白三叶草隐潜病毒 1 号 (White clover
cryptic virus 1)ꎮ 乙型双分病毒属中有 7种植物病
毒和 9 种真菌病毒ꎬ代表种为艾特金内生菌病毒
(Atkinsonella hypoxylon virus)ꎮ 丙型双分病毒属均
为真菌病毒ꎮ 丁型双分病毒属 5 种均为植物病毒ꎬ
代表种为辣椒隐潜病毒 1 号(Pepper cryptic virus
1)ꎮ 其余 12种植物病毒暂列为科内未归属种ꎮ
4.4  隐症病毒属(Velarivirus)
    在长线病毒科(Closteroviridae)中新增该属ꎬ
其属名来源于拉丁语“Velari” 意为隐藏、隐蔽ꎬ指
感病植株无症状ꎮ 该属现有朱蕉病毒 1 号(Cordy ̄
line virus 1)、小樱桃病毒 1 号(Little cherry virus
1)和代表种葡萄卷叶伴随病毒 7 号 (Grapevine
leafroll-associated virus 7)3个种ꎮ
4.5  木槿绿斑病毒属(Higrevirus)
    在(+) ssRNA 病毒中新增该属ꎬ未归入到科ꎬ
其唯一代表种为木槿绿斑病毒 2号(Hibiscus green
spot virus 2)ꎮ
465
 
  6期 洪 健ꎬ等:ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
    虽然 2013 病毒分类系统比第九次报告和
2011、2012系统又有了较大变化ꎬ但科、属一级的
分类阶元仍不完整ꎬ仍有 15 个病毒属没有划归到
科一级分类阶元ꎬ其中包括 10 个植物病毒属:(-)
ssRNA的巨脉病毒属(Varicosavirus)、纤细病毒属
(Tenuivirus)和欧洲花楸环斑病毒属 (Emaravir ̄
us)ꎬ(+)ssRNA 的南方菜豆花叶病毒属(Sobemo ̄
virus)、柑橘粗糙病毒属(Cilevirus)、木槿绿斑病毒
属(Higrevirus)、悬钩子病毒属( Idaeovirus)、欧尔
密病毒属(Ourmiavirus)、一品红潜隐病毒属(Po ̄
lemovirus)、幽影病毒属(Umbravirus)ꎮ 相信随着
科学技术的不断发展ꎬ在全球病毒学家共同努力
下ꎬ病毒分类将日趋完善ꎮ 表 2是我们根据第九次
报告以及 2011、2012和 2013分类系统归纳而成的
最新植物病毒分类系统ꎮ
5  植物亚病毒因子
    植物亚病毒因子包括类病毒与植物卫星ꎮ IC ̄
TV第九次报告的植物类病毒有 2 个科、8 个属、共
32种(表 3)ꎬ在鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae)
中新增 1个茄潜隐类病毒属(Elaviroid)ꎬ其惟一代
表种为茄潜隐类病毒(Eggplant latent viroid)ꎮ 在
马铃薯纺锤形块茎类病毒属(Pospiviroid)中增加
辣椒小果类病毒(Pepper chat fruit viroid)1 个种ꎬ
在苹果锈果类病毒属(Apscaviroid)中增加了柑橘
类病毒 5 号(Citrus viroid V)和柑橘类病毒 6 号
(Citrus viroid VI )2 个种ꎬ还有其他未批准的类病
毒 11个[1ꎬ 23~25]ꎮ
    ICTV第九次报告的植物卫星主要有卫星病
毒以及依赖病毒的核酸ꎬ后者包括卫星核酸以及一
些非严格意义上的卫星分子如 α 卫星、马铃薯卷
叶病毒属的相关 RNA 分子ꎮ 本次报告数量增加
最多的 α 卫星和 β 卫星ꎬ分别是菜豆金色黄花叶
病毒属伴随 α卫星 24 个ꎬ香蕉束顶病毒属和矮缩
病毒属伴随 α卫星 15 个ꎬ可能 α 卫星 1 个ꎮ β 卫
星都是伴随菜豆金色黄花叶病毒属成员ꎬ共 61 个ꎮ
其他卫星分子还有双链卫星 RNA 可能成员 2 个、
大单链卫星 RNA 11 个、小线状单链卫星 RNA 15
个、环状单链卫星 RNA 10 个、马铃薯卷叶病毒属
伴随 RNA 3个(表 4) [1ꎬ 26]ꎮ 随着各国研究报道的
不断增加ꎬ今后这类植物卫星的数量还会增多ꎮ
Table 2  The universal system of plant virus taxonomy( ICTVꎬ 2013)
Order Family Subfamily Genus Type species Species
ssDNA

双生病毒科
Geminiviridae

甜菜曲顶病毒属
Becurtovirus
菜豆金色黄花叶病毒属
Begomovirus
曲顶病毒属
Curtovirus
画眉草病毒属
Eragrovirus
玉米线条病毒属
Mastrevirus
番茄伪曲顶病毒属
Topocuvirus
芜菁曲顶病毒属
Turncurtovirus
伊朗甜菜曲顶病毒
Beet curly top Iran virus
菜豆金色黄花叶病毒
Bean golden yellow mosaic virus
甜菜曲顶病毒
Beet curly top virus
弯叶画眉草线条病毒
Eragrostis curvula streak virus
玉米线条病毒
Maize streak virus
番茄伪曲顶病毒
Tomato pseudo ̄curly top virus
芜菁曲顶病毒
Turnip curly top virus

288


29


矮缩病毒科
Nanoviridae

香蕉束顶病毒属
Babuvirus
矮缩病毒属
Nanovirus
未归属
Unassigned
香蕉束顶病毒
Banana bunchy top virus
地三叶草矮化病毒
Subterranean clover stunt virus



565
 
植物病理学报 44卷
Continued Table 2
dsDNA(RT)

花椰菜花叶病毒科
Caulimoviridae

杆状 DNA病毒属
Badnavirus
花椰菜花叶病毒属
Caulimovirus
木薯脉花叶病毒属
Cavemovirus
碧冬茄病毒属
Petuvirus
茄内源病毒属
Solendovirus
大豆斑驳病毒属
Soymovirus
东格鲁病毒属
Tungrovirus
鸭跖草黄斑驳病毒
Commelina yellow mottle virus
花椰菜花叶病毒
Cauliflower mosaic virus
木薯脉花叶病毒
Cassava vein mosaic virus
碧冬茄脉明病毒
Petunia vein clearing virus
烟草脉明病毒
Tobacco vein clearing virus
大豆褪绿斑驳病毒
Soybean chlorotic mottle virus
水稻东格鲁杆状病毒
Rice tungro bacilliform virus
25






ssRNA(RT)

伪病毒科
Pseudoviridae

伪病毒属
Pseudovirus
塞尔病毒属
Sirevirus
未归属
Unassigned
啤酒酵母 Ty1病毒
Saccharomyces cerrevisiae Ty1 virus
大豆 SIRE1病毒
Glycine max SIRE1 virus
16


转座病毒科
Metaviridae

转座病毒属
Metavirus
啤酒酵母 Ty3病毒
Saccharomyces cerrevisiae Ty3 virus

dsRNA

呼肠孤病毒科
Reoviridae
光滑呼肠
孤病毒亚科
Sedoreovirinae
植物呼肠孤病毒属
Phytoreovirus
伤瘤病毒
Wound tumor virus

刺突呼肠孤
病毒亚科
Spinareovirinae
斐济病毒属
Fijivirus
水稻病毒属
Oryzavirus
斐济病病毒
Fiji disease virus
水稻齿叶矮化病毒
Rice ragged stunt virus


双分病毒科
Partitiviridae

甲型双分病毒属
Alphapartitivirus
乙型双分病毒属
Betapartitivirus
丁型双分病毒属
Deltapartitivirus
未归属
Unassigned
白三叶草隐潜病毒 1号
White clover cryptic virus 1
艾特金内生菌病毒
Atkinsonella hypoxylon virus
辣椒隐潜病毒 1号
Pepper cryptic virus 1



12
混合病毒科
Amalgaviridae
— 混合病毒属Amalgavirus
南方番茄病毒
Southern tomato virus 4
内源 RNA病毒科
Endornaviridae
— 内源 RNA病毒属Endornavirus
蚕豆内源 RNA病毒
Vicia faba endorna virus 6
665
 
  6期 洪 健ꎬ等:ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
Continued Table 2
(-)ssRNA
单分子负链
RNA病毒目
Mononegavirales
弹状病毒科
Rhabdoviridae

质型弹状病毒属
Cytorhabdovirus
核型弹状病毒属
Nucleorhabdovirus
莴苣坏死黄化病毒
Lettuce necrotic yellows virus
马铃薯黄矮病毒
Potato yellow dwarf virus

10

布尼亚病毒科
Bunyaviridae

番茄斑萎病毒属
Tospovirus
番茄斑萎病毒
Tomato spotted wilt virus

蛇形病毒科
Ophiovirus

蛇形病毒属
Ophiovirus
柑橘鳞皮病毒
Citrus psorosis virus

— —
欧洲花楸环斑病毒属
Emaravirus
欧洲花楸环斑伴随病毒
European mountainash ringspot-
associated virus

— —
纤细病毒属
Tenuivirus
水稻条纹病毒
Rice stripe virus

— —
巨脉病毒属
Varicosavirus
莴苣巨脉伴随病毒
Lettuce big ̄vein associated virus

(+)ssRNA
小 RNA病毒目
Picornavirales
伴生豇豆病毒科
Secoviridae
豇豆花叶
病毒亚科
Comovirinae
豇豆花叶病毒属
Comovirus
蚕豆病毒属
Fabavirus
线虫传多面体病毒属
Nepovirus
豇豆花叶病毒
Cowpea mosaic virus
蚕豆萎蔫病毒 1号
Broad bean wilt virus 1
烟草环斑病毒
Tobacco ringspot virus
15

36

樱桃锉叶病毒属
Cheravirus
温州蜜柑矮缩病毒属
Sadwavirus
伴生病毒属
Sequivirus
灼烧病毒属
Torradovirus
水稻矮化病毒属
Waikavirus
未归属
Unassigned
樱桃锉叶病毒
Cherry rasp leaf virus
温州蜜柑矮缩病毒
Satsuma dwarf virus
欧防风黄点病毒
Parsnip yellow fleck virus
番茄灼烧病毒
Tomato torrado virus
水稻东格鲁球状病毒
Rice tungro spherical virus






芜菁黄花叶
病毒目
Tymovirales
甲型线状病毒科
Alphaflexiviridae

葱 X病毒属
Allexivirus
黑麦草潜隐病毒属
Lolavirus
印度柑橘病毒属
Mandarivirus
马铃薯 X病毒属
Potexvirus
未归属
Unassigned
火葱 X病毒
Shallot virus X
黑麦草潜隐病毒
Lolium latent virus
印度柑橘环斑病毒
Indian citrus ringspote virus
马铃薯 X病毒
Potato virus X



37

765
 
植物病理学报 44卷
Continued Table 2
芜菁黄花叶
病毒目
Tymovirales
乙型线状病毒科
Betaflexiviridae

发样病毒属
Capillovirus
香石竹潜隐病毒属
Carlavirus
柑橘病毒属
Citrivirus
凹陷病毒属
Foveavirus
马铃薯 T病毒属
Tepovirus
纤毛病毒属
Trichovirus
葡萄病毒属
Vitivirus
未归属
Unassigned
苹果茎沟病毒
Apple stem grooving virus
香石竹潜隐病毒
Carnation latent virus
柑橘叶疱斑病毒
Citrus leaf blotch virus
苹果茎痘病毒
Apple stem spitting virus
马铃薯 T病毒
Potato virus T
苹果褪绿叶斑病毒
Apple chlorotic leaf spot virus
葡萄 A病毒
Grapevine virus A

52






芜菁黄花叶病毒科
Tymoviridae —
葡萄斑点病毒属
Maculavirus
玉米雷亚朵非纳病毒属
Marafivirus
芜菁黄花叶病毒属
Tymovirus
未归属
Unassigned
葡萄斑点病毒
Grapevine fleck virus
玉米雷亚朵非纳病毒
Maize rayado fino virus
芜菁黄花叶病毒
Turnip yellow mosaic virus


27


雀麦花叶病毒科
Bromoviridae

苜蓿花叶病毒属
Alfamovirus
同心病毒属
Anulavirus
雀麦花叶病毒属
Bromovirus
黄瓜花叶病毒属
Cucumovirus
等轴不稳环斑病毒属
Ilarvirus
油橄榄病毒属
Oleavirus
苜蓿花叶病毒
Alfalfa mosaic virus
天竺葵环纹斑点病毒
Pelargonium zonate spot virus
雀麦花叶病毒
Brome mosaic virus
黄瓜花叶病毒
Cucumber mosaic virus
烟草线条病毒
Tobacco streak virus
油橄榄潜隐病毒 2号
Olive latent virus 2




19

马铃薯 Y病毒科
Potyviridae

黑莓 Y病毒属
Brambyvirus
大麦黄花叶病毒属
Bymovirus
甘薯病毒属
Ipomovirus
柘橙病毒属
Macluravirus
禾草病毒属
Poacevirus
马铃薯 Y病毒属
Potyvirus
黑麦草花叶病毒属
Rymovirus
小麦花叶病毒属
Tritimovirus
未归属
Unassigned
黑莓 Y病毒
Blackberry virus Y
大麦黄花叶病毒
Barley yellow mosaic virus
甘薯轻症斑驳病毒
Sweet potato mild mottle virus
柘橙花叶病毒
Maclura mosaic virus
小麦花叶病毒
Triticum mosaic virus
马铃薯 Y病毒
Potato virus Y
黑麦草花叶病毒
Ryegrass mosaic virus
小麦线条花叶病毒
Wheat streak mosaic virus





146



865
 
  6期 洪 健ꎬ等:ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
Continued Table 2

长线病毒科
Closteroviridae —
葡萄卷叶病毒属
Ampelovirus
长线病毒属
Closterovirus
毛状病毒属
Crinivirus
隐症病毒属
Velarivirus
未归属
Unassigned
葡萄卷叶伴随病毒 3号
Grapevine leafroll ̄associated virus 3
甜菜黄化病毒
Beet yellows virus
莴苣侵染性黄化病毒
Lettuce infectious yellows virus
葡萄卷叶伴随病毒 7号
Grapevine leafroll ̄associated virus 7

11
13


黄症病毒科
Luteoviridae

耳突花叶病毒属
Enamovirus
黄症病毒属
Luteovirus
马铃薯卷叶病毒属
Polerovirus
未归属
Unassigned
豌豆耳突花叶病毒 1号
Pea enation mosaic virus ̄1
大麦黄矮病毒 ̄PAV
Barley yellow dwarf virus ̄PAV
马铃薯卷叶病毒
Potato leafroll virus


17

番茄丛矮病毒科
Tombusviridae

甲型坏死病毒属
Alphanecrovirus
绿萝病毒属
Aureusvirus
燕麦病毒属
Avenavirus
乙型坏死病毒属
Betanecrovirus
香石竹斑驳病毒属
Carmovirus
香石竹环斑病毒属
Dianthovirus
牛腾菊花叶病毒属
Gallantivirus
假龙舌兰坏死线条病毒属
Macanavirus
玉米褪绿斑驳病毒属
Machlomovirus
黍花叶病毒属
Panicovirus
烟草坏死 A病毒
Tobacco necrosis virus A
绿萝潜隐病毒
Pothos latent virus
燕麦褪绿矮化病毒
Oat chlorotic stunt virus
烟草坏死 D病毒
Tobacco necrosis virus D
香石竹斑驳病毒
Carnation mottle virus
香石竹环斑病毒
Carnation ring spot virus
牛腾菊花叶病毒
Galinsoga mosaic virus
假龙舌兰坏死线条病毒
Furcraea necrotic streak virus
玉米褪绿斑驳病毒
Maize chlorotic mottle virus
黍花叶病毒
Panicum mosaic virus




19





番茄丛矮病毒属
Tombusvirus
玉米病毒属
Zeavirus
未归属
Unassigned
番茄丛矮病毒
Tomato bushy stunt virus
玉米坏死线条病毒
Maize necrotic streak virus
17


965
 
植物病理学报 44卷
Continued Table 2

植物杆状病毒科
Virgaviridae

真菌传杆状病毒属
Furovirus
大麦病毒属
Hordeivirus
花生丛簇病毒属
Pecluvirus
马铃薯帚顶病毒属
Pomovirus
烟草花叶病毒属
Tobamovirus
烟草脆裂病毒属
Tobravirus
土传小麦花叶病毒
Soil-borne wheat mosaic virrus
大麦条纹花叶病毒
Barley stripe mosaic virus
花生丛簇病毒
Peanut clump virus
马铃薯帚顶病毒
Potato mop ̄top virus
烟草花叶病毒
Tobacco mosaic virus
烟草脆裂病毒
Tobacco rattle virus




33

甜菜坏死黄脉病毒科
Benyviridae

甜菜坏死黄脉病毒属
Benyvirus
甜菜坏死黄脉病毒
Beet necrotic yellow vein virus

— —
柑橘粗糙病毒属
Cilevirus
柑橘粗糙 C病毒
Citrus leprosis virus C

— —
木槿绿斑病毒属
Higrevirus
木槿绿斑病毒 2号
Hibiscus green spot virus 2

— —
悬钩子病毒属
Idaeovirus
悬钩子丛矮病毒
Raspberry bushy dwarf virus

— —
欧尔密病毒属
Ourmiavirus
欧尔密甜瓜病毒
Ourmia melon virus

— —
一品红潜隐病毒属
Polemovirus
一品红潜隐病毒
Poinsettia latent virus

— —
南方菜豆花叶病毒属
Sobemovirus
南方菜豆花叶病毒
Southern bean mosaic virus
14
— —
幽影病毒属
Umbravirus
胡箩卜斑驳病毒
Carrot mottle virus

Table 3  The plant viroids( ICTVꎬ2012)
Family Genus Type species Species
马铃薯纺锤形块
茎类病毒科
Pospiviroidae
马铃薯纺锤形块茎类病毒属
Pospiviroid
啤酒花矮化类病毒属
Hostuviroid
椰子死亡类病毒属
Cocadviroid
苹果锈果类病毒属
Apscaviroid
锦紫苏类病毒属
Coleviroid
马铃薯纺锤形块茎类病毒
Potato spindle tuber viroid
啤酒花矮化类病毒
Hop stunt viroid
椰子死亡类病毒
Coconut cadang-cadang viroid
苹果锈果类病毒
Apple scar skin viroid
锦紫苏类病毒 1号
Coleus blumei viroid 1
10


10

鳄梨日斑类病毒科
Avsunviroidae
鳄梨日斑类病毒属
Avsunviroid
茄潜隐类病毒属
Elaviroid
桃潜隐花叶类病毒属
Pelamoviroid
鳄梨日斑类病毒
Avocado sunblotch viroid
茄潜隐类病毒
Eggplant latent viroid
桃潜隐花叶类病毒
Peach latent mosaic viroid



075
 
  6期 洪 健ꎬ等:ICTV第九次报告以来的植物病毒分类系统
  Table 4  The plant virus satellites( ICTVꎬ2012)
Agent Group Subgroup Type member Members
卫星病毒
Satellite virus
烟草坏死卫星病毒
Satellites that
resemble tobacco
necrosis satellite virus
番茄丛矮病毒科伴随卫星病毒
Satellite viruses associated with
viruses in the family Tombusviridae
烟草坏死卫星病毒
Tobacco necrosis satellite virus

植物杆状病毒科伴随卫星病毒
Satellite viruses associated with
viruses in the family Virgaviridae
烟草花叶卫星病毒
Tobacco mosaic satellite virus

卫星核酸
Satellite
nucleic acid
单链 DNA
Single-stranded DNAs
双链 RNA
Double ̄stranded DNAs
单链 RNA
Single ̄stranded RNAs
α卫星
Alphasatellites
胜红戟黄脉 α卫星
Ageratum yellow
vein alphasatellite
40
β卫星
Betasatellites
胜红戟黄曲叶 β卫星
Ageratum yellow leaf
curl betasatellite
61
可能成员
Possible members
樱桃褪绿腐斑伴随病毒卫星
Satellites of cherry chlorotic
rusty spot-associated virus

大单链卫星 RNA
Large linear satellite RNAs
番茄黑环病毒卫星 RNA
Tomato black ring virus satellite
RNA
11
小线状单链卫星 RNA
Small linear satellite RNAs
黄瓜花叶病毒卫星 RNA
Cucumber mosaic virus satellite
RNA
15
环状单链卫星 RNA
Circular satellite RNAs
烟草环斑病毒卫星 RNA
Tobacco ringspot virus satellite
RNA
10
马铃薯卷叶病毒属伴随 RNA
烟草扭脉病毒伴随 RNA
Tobacco vein distorting
virus ̄associated RNA

 
参考文献
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责任编辑:曾晓葳
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